Das Vorhandensein von Nahrung ist diejenige Lebensbedingung, die ohne
weiteres aus der Tatsache des Stoffwechsels sich ergibt. Wenn die
lebendige Substanz sich fortwährend von selbst zersetzt, dann muß,
falls sie dauernd am Leben bleiben soll, von außen her ein Strom von
Stoffen in sie eintreten, der alle diejenigen chemischen Elemente
enthält, die zum Aufbau der lebendigen Substanz notwendig sind. Die
Summe dieser chemischen Stoffe, die in den Organismus eintreten, bildet
die +Nahrung+. Danach gehören also Wasser und Sauerstoff ebenfalls zu
dem allgemeinen Begriff der Nahrung; indessen pflegt man diese beiden
Stoffe in der Regel davon zu trennen. Wir wollen sie daher, diesem
Sprachgebrauch folgend, auch besonders für sich betrachten und zuerst
nur auf die Nahrung im spezielleren Sinne eingehen.
Die zwölf allgemeinen organischen Elemente, aus denen alle lebendige
Substanz zusammengesetzt ist (p. 108), müssen in irgendwelcher Form
als Nahrung in den Körper des Organismus gelangen. Darin liegt
die allgemeine Bedeutung der Nahrung. Im speziellen aber sind die
chemischen Verbindungen, in denen diese Elemente in den Körper
eingeführt werden, für die verschiedenen Organismenformen ebenso
mannigfaltig wie die Organismenformen selbst. +Es gibt nicht eine
allgemeine Nahrung für alle Organismen+, und wir haben schon bei
früherer Gelegenheit gesehen[255], daß sich die Organismen nach der
Art der Nahrungsstoffe und der Weise, wie sich aus denselben ihre
lebendige Substanz aufbaut, in mehrere große Gruppen, in Pflanzen,
Pilze, Tiere, unterscheiden lassen. Während die grünen Pflanzen ihre
lebendige Substanz allein aus anorganischem Material, aus Kohlensäure
und verschiedenen Salzlösungen aufzubauen vermögen, bedürfen die Tiere
unbedingt organischer Nahrung und können ohne komplizierte organische
Verbindungen, wie Eiweiß, Kohlehydrate, Fette etc., nicht leben. Die
Pilze aber stehen gewissermaßen zwischen diesen beiden Gruppen, indem
sie ihren Stickstoffbedarf zwar aus anorganischen Salzen bestreiten
können, dagegen zur Deckung ihres Kohlenstoffbedarfs organische
Verbindungen brauchen. Eine Ausnahme davon machen nur gewisse
Bakterienformen, wie die interessanten Stickstoffbakterien, die ihren
Stickstoff und Kohlenstoff aus kohlensaurem Ammon beziehen, also wie
die grünen Pflanzen ausschließlich von anorganischen Nahrungsstoffen
leben. Aber wie auch die Nahrung im einzelnen Fall beschaffen sein mag,
+ohne+ irgendwelche Nahrung kann kein lebendiger Körper auf die Dauer
leben.
Ueber die quantitativen Bedingungen der Nahrung, über das Maximum und
Minimum an Nahrung, das ein lebendiger Körper braucht, und das für
jede Organismenform ein anderes ist, liegen bisher nur für wenige
spezielle Verhältnisse und ausschließlich an höheren Wirbeltieren
Untersuchungen vor. Das sind Fragen, die im speziellen noch ihrer
Lösung harren, und die, zellularphysiologisch behandelt, zu theoretisch
und praktisch gleich wichtigen Ergebnissen führen dürften. Bisher hat
man nur einzelne Werte für den Gesamtorganismus des Menschen ermittelt.
~Voit~[256] hat gefunden, daß ein erwachsener Mann bei angestrengter
Arbeit dauernd mit einem täglichen Kostmaß von 118 g Eiweiß, 56 g
Fett und 500 g Kohlehydraten existieren kann. Bei einer solchen Kost
befindet sich der Mensch im „+Stoffwechselgleichgewicht+“, d. h.
die durch den Harn, den Schweiß, die Exspiration, die Faeces etc.
ausgeschiedenen Mengen der Elementarstoffe sind gleich denen, welche
mit der Nahrung eingeführt werden. Indessen, man muß hier noch etwas
mehr spezialisieren und muß diese Werte für die einzelnen mit der
Nahrung eingeführten Elementarstoffe, wie Stickstoff, Kohlenstoff etc.,
gesondert bestimmen. Besonders wichtig ist in dieser Beziehung für
den tierischen Körper die Bestimmung des Stickstoffwechsels, denn der
Stickstoff ist das charakteristische Element der Eiweißkörper, ohne die
kein Tier auf die Dauer existieren kann. Bei dieser Bestimmung hat sich
ergeben, daß schon mit einer Eiweißmenge von nur 50 g, welcher eine
Stickstoffmenge von etwa 7,5 g entspricht, „+Stickstoffgleichgewicht+“
erzielt werden kann, falls nur die Menge der stickstofffreien
Nahrungsstoffe, der Kohlehydrate und Fette, entsprechend gesteigert
wird. 7,5 g würde also etwa dem täglichen Stickstoffminimum
entsprechen, bei dem ein Mensch noch eben existieren kann. In neuerer
Zeit sind besonders in Amerika umfangreiche Stoffwechselversuche
in großem Maßstabe am Menschen angestellt worden. Bei diesen
Untersuchungen ist ~Chittenden~[257] zu dem Resultat gekommen, daß
selbst für stark arbeitende Männer das von ~Voit~ zuerst angegebene
Kostmaß viel zu hoch ist. Vor allem betont ~Chittenden~ mit Recht,
daß bei den Kulturnationen im allgemeinen viel zu viel Eiweiß in der
Nahrung aufgenommen wird. Das bedeutet nicht nur einen Luxus, sondern
auf die Dauer auch direkt eine Schädigung des Organismus. Einerseits
nämlich werden durch die Spaltung des Eiweißes und die Ausscheidung
der Spaltungsprodukte viel zu hohe Anforderungen an Verdauungsorgane
und Nieren gestellt und anderseits überschwemmen die Spaltungsprodukte
des Eiweißes den ganzen Organismus und entfalten in ihm toxische
Wirkungen. +Chittenden+ findet, daß mit 55 g Eiweiß pro die der Mensch
seinen Stickstoffbedarf vollständig decken kann, so daß er, falls
nur die Gesamtenergiemenge der täglichen Nahrung 2000–2500 Kalorien
beträgt, dabei körperlich wie geistig vollkommen leistungsfähig und
was besonders wichtig ist -- gesunder bleibt, als bei reichlicherer
Eiweißkost.
Das Nahrungsminimum, bei dem eben noch Stoffwechselgleichgewicht
besteht, bei dem das Leben eben noch dauernd erhalten werden kann,
ist von großer Bedeutung. Wird die Nahrungszufuhr über das Minimum
gesteigert, so ist das Stoffwechselgleichgewicht nur in sehr geringem
Maße gestört, indem nur sehr geringe Mengen von Elementarstoffen
in den Ausscheidungen weniger auftreten, als der mit der Nahrung
aufgenommenen Menge entspricht. Diese sehr geringen Mengen bleiben
im Körper zurück und dienen zur Vermehrung der lebendigen Substanz
und zur Aufspeicherung von Reservestoffen, ein Vorgang, den man in
der Landwirtschaft als „+Mästung+“ bezeichnet. Indessen hängt das
Zustandekommen der Mästung noch von vielen einzelnen Faktoren ab,
die zum Teil noch nicht genauer bekannt geworden sind. Sinkt dagegen
umgekehrt die Nahrungsmenge unter das Minimum, oder wird sie gleich
Null, so tritt der Zustand des „+Hungers+“, der „+Inanition+“, ein, in
dem das Stoffwechselgleichgewicht mehr und mehr gestört wird. Dieser
Zustand ist bereits etwas genauer untersucht worden.
Es lohnt sich, die Veränderungen, die der lebendige Organismus im
Zustande der Inanition erfährt, etwas genauer zu verfolgen. Jede
lebendige Zelle, die sich unter normalen Bedingungen befindet, hat mehr
oder weniger Stoffe in sich, auf deren Kosten der Lebensprozeß noch
eine Zeitlang weiter geht, wenn ihr die Nahrungszufuhr abgeschnitten
ist. Das sind ihre +Reservestoffe+. Es ist daher eine allgemeine
Tatsache, daß zunächst die Reservestoffe während der Inanition
verschwinden. Pflanzenzellen, die mit Stärkekörnern angefüllt sind,
verbrauchen diese, wenn sie ins Dunkle gebracht werden, d. h. wenn
sie hungern müssen, denn im Dunkeln findet keine Assimilation
von Stärke aus Kohlensäure und Wasser, also keine Ernährung mehr
statt. Infusorien, deren Zellkörper in ihrer Infusion, wo sie in
Nahrungsüberfluß schwelgen, allerlei Körnchen und Granula enthält und
infolgedessen undurchsichtig körnig aussieht, werden, wenn sie in
Wasser mit möglichst wenig Nahrungsstoffen gesetzt werden, heller,
durchsichtiger und körnchenfrei. Dabei wird der Zellkörper kleiner
und kleiner (Fig. 140). Die Zelle stirbt also nicht gleich im Moment
der Nahrungsentziehung, sondern lebt noch eine Zeitlang weiter auf
Kosten der Stoffe ihres eigenen Zellkörpers. Sind diese verbraucht,
so geht sie allmählich zugrunde -- ebenso wie eine Uhr, die nicht
mehr aufgezogen wird, allmählich abläuft und dann stehen bleibt.
Die Inanitionsveränderungen der einzelnen Zelle sind erst kürzlich
zum ersten Male methodisch studiert worden von ~Wallengren~[258]
im Göttinger physiologischen Laboratorium an +Paramaecium+ und
gleichzeitig am selben Material im Münchener zoologischen Institut
von ~Kasanzeff~[259]. Dabei zeigte sich, daß im Hunger zunächst alle
sogenannten „Granula“ des Protoplasmas verbraucht werden, so daß das
Entoplasma ein helles und homogenes Aussehen annimmt. Dann beginnt
das Entoplasma selbst einzuschmelzen. Später erst wird das Ektoplasma
mit seinen Differenzierungen, wie Wimpern etc., in Angriff genommen
und endlich, wenn die Masse des Protoplasmas bereits stark reduziert
und durch Vakuolenbildung vollkommen deformiert ist, zerfällt auch
der nukleinreiche Makronucleus bis auf sein Kernkörperchen. Bis
zuletzt dagegen bleibt nahezu unverändert der Mikronucleus. Zum
Schluß fällt der Rest der Zelle dem körnigen Zerfall anheim. Diese
Reihenfolge, in der die einzelnen Teile der Zelle in Angriff genommen
werden, ist interessant. Sie richtet sich ganz nach der Bedeutung,
welche dieselben für die Erhaltung des Lebens haben. Zuerst wird das
Reservematerial verbraucht, dann die eigene Zellsubstanz, und zwar
erst die entbehrlichen, später die lebenswichtigeren Teile. Zum Schluß
bleibt nur noch ein wenig Protoplasma und ein Rest Kernsubstanz übrig.
Solange dieser Rest der Zelle noch nicht dem Zerfall unterliegt, ist
er auch noch fähig, bei Nahrungszufuhr die ganze Zelle wieder zu
regenerieren. Man sieht, wie die Zelle beim Hunger noch lange gegen
den Untergang geschützt ist, und wie ihr bis zum letzten Augenblick
noch die Möglichkeit einer Rettung gesichert ist, gewiß eine ganz
außerordentlich nützliche Anpassung der lebendigen Substanz.
[Illustration: Fig. 140. +Colpidium colpoda, eine
Wimperinfusorienzelle.+ _a_ Im normalen Zustande, _b_ im Zustande der
Inanition. Der Zellkörper ist kleiner und durchsichtiger geworden, die
Granula im Innern sind verschwunden. Vergrößerung in beiden Fällen 260.
Nach Beobachtungen und Zeichnungen von ~Jensen~.]
Da es eine charakteristische Eigentümlichkeit der lebendigen Substanz
ist, daß sie sich fortwährend von selbst zersetzt, so ist es klar,
daß bei hungernden Tieren das Stoffwechselgleichgewicht gestört
sein muß. Mit den Zerfallsprodukten der lebendigen Substanz werden
fortwährend Stickstoff, Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff etc.
ausgeschieden, während keine neue Zufuhr stattfindet. Die Folge
davon ist, daß wie bei der einzelnen Zelle, so auch beim vielzelligen
Organismus sich die lebendige Substanz allmählich mehr und mehr selbst
aufzehrt und an Gewicht abnimmt. Auch das vielzellige Tier lebt also
noch eine Zeitlang von den eigenen Geweben. Daher ist es begreiflich,
daß die Pflanzenfresser in dem Verhalten ihrer Ausscheidungen den
Fleischfressern ähnlich werden. Der Harn der Pflanzenfresser, der bei
normaler Ernährung alkalisch und trübe ist, wird in der Inanition sauer
und klar wie der Harn der Fleischfresser, denn die Pflanzenfresser
leben ja in der Inanition von ihrem eigenen, also von tierischem
Gewebe, sie werden gewissermaßen zu Fleischfressern. So zehrt sich die
lebendige Substanz allmählich mehr und mehr auf, bis das Körpergewicht
einen so großen Verlust erfahren hat, daß das Tier zugrunde geht.
~Chossat~[260] hat diese Grenze der Gewichtsabnahme durch viele
Versuche festgestellt und hat gefunden, daß bei den verschiedensten
Tieren der Tod eintritt, wenn der Gewichtsverlust etwa den 0,4 Teil
des ganzen Körpergewichts erreicht hat. Allein dieser Wert wird von
verschiedenen Tieren erst nach sehr verschieden langer Zeit erreicht.
Frösche leben länger als ein Jahr, und der +Proteus anguineus+, jenes
eigentümliche Amphibium der Adelsberger Grotten, angeblich mehrere
Jahre ohne Nahrung. Der Mensch stirbt in verhältnismäßig kurzer Zeit.
Früher hatte man nur selten Gelegenheit, Menschen, die lange Zeit
hungerten, zu untersuchen, und die früheren Angaben sind auch mit
Vorsicht aufzunehmen. So soll im Jahre 1831 in Toulouse ein Sträfling,
der nur Wasser zu sich genommen hätte, erst nach 63 Tagen gestorben
sein. In neuerer Zeit, seitdem das wahrhaft „brotlose“ Gewerbe
der „Hungerkünstler“ aufgekommen ist, haben die Physiologen öfter
Gelegenheit gehabt, exakte Untersuchungen an hungernden Menschen zu
machen, und ~Luciani~[261] hat uns eine ausgezeichnete Monographie
über das Hungern geliefert, die basiert auf Untersuchungen an dem
bekannten Hungerkünstler ~Succi~, der sich einem 30-tägigen Fasten
unter seiner Aufsicht unterzog. Durch den Fall ~Succi~ ist zweifellos
bewiesen, daß ein normaler Mensch unter günstigen Bedingungen sicher
wenigstens 30 Tage lang ohne Nahrung existieren kann.
[Illustration: Fig. 141. +Paramaecium aurelia.+ _A_ normal; _B_,
_C_, _D_, _E_ im Hungerzustande mit zunehmender Vacuolisation und
Formveränderung des Zellkörpers[262].]
An dem Gewichtsverluste des Körpers sind die verschiedenen Gewebe in
sehr verschiedenem Maße beteiligt. Während die Zellen mancher Gewebe
sehr schnell und in hohem Grade beeinträchtigt werden, erfahren
diejenigen anderer Gewebe nur geringfügige Veränderungen. Man überzeugt
sich davon durch folgenden Versuch ~Chossat~s. Zwei Tauben desselben
Geleges von gleicher Größe, gleichem Geschlecht und gleichem Gewicht
werden als Versuchsobjekte benutzt. Die eine wird sofort getötet, und
ihre einzelnen Gewebe werden gewogen. Die andere läßt man hungern,
bis sie stirbt, um dann an ihren Geweben die gleichen Wägungen
vorzunehmen. Auf diese Weise ermittelt man, welche Veränderungen des
Gewichts die einzelnen Gewebe während der Inanition erfahren haben.
Dabei findet man, daß das Fettgewebe etwa 93 Proz. seines Gewichts
verloren hat, das Gewebe der Milz, des Pankreas, der Leber 71 bis 62
Proz., das der Muskeln 45–34 Proz., der Haut, der Nieren, der Lungen
33–22 Proz., der Knochen 17 Proz. und das des Nervensystems nur etwa
2 Proz. Das Fettgewebe wird also am meisten, das Nervensystem am
wenigsten betroffen. Wir haben uns freilich diese Verschiedenheiten in
der Gewichtsabnahme der einzelnen Gewebe- oder Zellenarten jedenfalls
nicht so zu denken, daß sie bloß auf einer verschieden schnellen
Abnahme jeder Zellengattung durch die Entziehung der Zufuhr von
Nährstoffen beruht. ~Luciani~ ist vielmehr mit Recht der Ansicht, daß
daneben noch ein anderer Faktor eine Rolle spielt, daß nämlich unter
den verschiedenartigen Gewebezellen ein Kampf um die Nahrung in der
Weise besteht, daß die einen die im Körper vorhandenen Reservestoffe
gieriger an sich reißen als die anderen und schließlich nach Verbrauch
der Reservestoffe sich auch noch das Stoffmaterial der anderen selbst
aneignen, um ihren Stoffwechsel zu unterhalten. Daraufhin deutet
wenigstens eine interessante Beobachtung ~Miescher~s[263]. Wenn die
Rheinlachse aus dem Meer stromaufwärts in den Rhein wandern, sind
sie kräftige, muskulöse Tiere von gutem Ernährungszustande. Während
ihres 6–9-monatlichen Aufenthalts im Rhein hungern die Lachse.
Dabei zeigt sich, daß ihre Muskeln, besonders die des Rückens,
enorm an Volumen abnehmen, während die Geschlechtsorgane sich ganz
außerordentlich entwickeln. Hier findet also ein Kampf ums Dasein
unter den Gewebeelementen der Geschlechtsorgane und der Muskeln statt,
in dem die ersteren sich überlegen erweisen und sich die Substanz
der letzteren für ihren eigenen Bedarf aneignen. In ähnlicher Weise
wird jedenfalls auch zwischen anderen Gewebeelementen und bei anderen
Tieren im Inanitionszustande ein Kampf um die Existenz stattfinden,
und die gleiche Tatsache finden wir bereits an der einzelnen Zelle,
wie uns die oben angeführten Untersuchungen von ~Wallengren~ (l. c.)
an Infusorienzellen gezeigt haben. Die letzte Folge alles Hungerns ist
aber immer der Tod. Die Uhr läuft schließlich ab, wenn sie nicht mehr
aufgezogen wird.
Wenn wir den Tod als das Endergebnis alles Hungerns hinstellen, so
bedarf diese Behauptung allerdings noch einer gewissen Berichtigung.
Sie gilt für die Organismen nur, solange sie sich im Zustande des
aktuellen Lebens befinden. Die Organismen im Zustande des latenten
Lebens, wie die eingetrockneten Rädertierchen, Bärentierchen,
Bakteriensporen, Samenkörner etc., bedürfen keiner Nahrung, denn,
wie wir sahen[264], ist bei ihnen auch mit den feinsten Hilfsmitteln
kein Stoffwechsel nachzuweisen. Sie sterben also auch nicht, wenn die
Nahrung in ihrer Umgebung fehlt. Hier ist die Uhr nur angehalten, aber
nicht abgelaufen.
* *
*
Um schließlich noch eine Vorstellung zu gewinnen von den weitgehenden
Anpassungen einzelner Organismen an +spezielle+ Lebensbedingungen ganz
ungewöhnlicher Art, soweit sie die Nahrung betreffen, brauchen wir
nur einen Blick auf die eigentümlichen Lebensverhältnisse gewisser
Bakterienformen zu werfen, die besonders durch die ausgezeichneten
Arbeiten ~Winogradsky~s bekannt geworden sind.
Die „+Schwefelbakterien+“ (+Beggiatoa+) bilden eine Mikrobenfamilie,
die in faulenden Tümpeln und Pfützen des Süßwassers sowohl wie des
Meerwassers lebt. Diese merkwürdigen Wesen, die als kurze Stäbchen oder
lange Fäden (Fig. 142) im Wasser umherwimmeln, können nur existieren,
wenn ihnen nicht unbedeutende Mengen von Schwefelwasserstoff zur
Verfügung stehen. Den Schwefelwasserstoff brauchen sie zu ihrem
Stoffwechsel, indem sie aus ihm durch Oxydation freien Schwefel bilden,
den sie in Gestalt von feinen, stark lichtbrechenden Körnchen in ihrem
winzigen Zellleibe aufspeichern (Fig. 142), um ihn weiterhin durch
fortgesetzte Oxydation in Schwefelsäure überzuführen und in dieser Form
nach außen wieder abzuscheiden. Bringt man die Schwefelbakterien in
Brunnenwasser, das keinen Schwefelwasserstoff enthält, so gehen sie,
nachdem sie den in ihrem Körper vorhandenen Vorrat an Schwefel oxydiert
und ausgeschieden haben, zugrunde. Der Schwefelwasserstoff, ein Gas,
das auf die meisten Organismen geradezu giftig wirkt, gehört also zu
ihren Lebensbedingungen. Ohne Schwefelwasserstoff können sie nicht
dauernd existieren[265].
[Illustration: Fig. 142. +Verschiedene Formen von Schwefelbakterien.+
Die Körnchen im Innern sind Schwefelkörnchen. Nach ~Schenk~ und
~Warming~.]
Eine ähnliche, ganz spezielle Anpassung an eigentümliche
Lebensbedingungen hat ~Winogradsky~ bei den „+Eisenbakterien+“
nachgewiesen[266]. Allgemein bekannt sind die in sumpfigen Gegenden
weitverbreiteten „Raseneisensteinmoore“ mit dem fettigen, bunt
schillernden Häutchen an der Oberfläche ihrer flachen Wasserschicht und
dem dicken, rötlichgelben Schlamm darunter. Das sind die Wohnsitze der
Eisenbakterien, und die Produktion von Raseneisenstein ist zum Teil
+ihr+ Lebenswerk. Die Eisenbakterien brauchen nämlich kohlensaures
Eisen+oxydul+, das im Wasser gelöst ist, zu ihrem Stoffwechsel. Dieses
Eisenkarbonat nehmen sie in sich auf und oxydieren es zu kohlensaurem
Eisen+oxyd+, das sie nach außen wieder abgeben. Das ausgeschiedene
kohlensaure Eisenoxyd geht dann mit der Zeit in bloßes Eisenoxyd
über, das unlöslich ist und einen gelbbraunen Niederschlag auf den
von den Bakterien ausgeschiedenen Gallerthüllen bildet, in denen ihre
Leiber stecken. Kultiviert man die Eisenbakterien ohne kohlensaures
Eisenoxydul, so werden ihre Lebensäußerungen immer schwächer, und
schließlich scheint ein völliger Stillstand des Lebens einzutreten.
Die Anwesenheit von kohlensaurem Eisenoxydul gehört also zu den
Lebensbedingungen dieser merkwürdigen Mikroben.
Diese Beispiele mögen genügen, um zu zeigen, wie eigenartig die
+speziellen+ Lebensbedingungen hinsichtlich der Nahrung sich bei den
verschiedenen Organismen gestalten können. Weiter auf diese speziellen
Verhältnisse einzugehen, ist hier nicht der Ort; das gehört in das
Gebiet der +speziellen Physiologie+.