Die Produktion von Wärme ist schon weit weniger sinnfällig als
die Lichtproduktion. Während wir die Lichtproduktion bereits an
der einzelnen Zelle mit Leichtigkeit beobachten können, ist die
Wärmeproduktion der einzelnen Zelle wegen der geringen Größe des
Objekts mit unseren rohen Instrumenten der Temperaturmessung überhaupt
nicht meßbar. Und dennoch müssen wir annehmen, daß im Innern einer
jeden Zelle Wärme produziert wird, denn in jeder lebendigen Zelle
spielen sich Oxydationsprozesse ab, die mit Produktion von lebendiger
Energie verlaufen, und die Wärme ist gerade diejenige Form der
lebendigen Energie, die bei allen derartigen Prozessen ausnahmslos,
sei es allein, sei es neben anderen Energieformen, resultiert. Ja, wir
haben sogar guten Grund, mit ~Pflüger~ anzunehmen, daß in einzelnen
Molekülen der lebendigen Substanz, z. B. bei der Entstehung des
Kohlensäuremoleküls, blitzartig Temperaturen von mehreren tausend Grad
Celsius entwickelt werden, da beispielsweise die Verbrennungswärme von
1 g Kohlenstoff 8,08 Kilogrammkalorien beträgt. Indessen, die Größe
eines Kohlensäuremoleküls ist verschwindend klein in der Zelle, und das
Molekül ist umgeben von einer ungeheuren Zahl von anderen Molekülen,
die eine sehr niedrige Temperatur besitzen. Die plötzlich aufblitzende
Wärme gleicht sich daher ebenso schnell aus, wie sie entsteht, und
da die wärmebildenden Moleküle nicht alle gleichzeitig entstehen,
sondern bald hier, bald dort zwischen der großen Masse anderer Moleküle
auftauchen, so liegt es auf der Hand, daß die aus dem Ausgleich aller
verschiedenen Einzeltemperaturen resultierende Gesamttemperatur der
Zelle keine sonderliche Höhe erreichen kann. Dazu kommt, daß wir
mit unseren rohen Methoden der Wärmemessung noch nicht einmal die
wirkliche, nach außen abgegebene Wärme einer einzelnen Zelle messen
können, da der größere Teil durch Leitung und Strahlung dabei verloren
geht. Es ist daher notwendig, für die Feststellung der Wärmeproduktion
nicht die einzelne Zelle, sondern größere Zellenkomplexe zu benutzen,
wie sie umfangreiche Gewebemassen oder ganze Organismen bieten.
Am deutlichsten macht sich die Produktion von Wärme bemerkbar am
Körper der „homoiothermen“ Tiere, der sogenannten Warmblüter. Wir
haben schon gesehen, daß man in neuerer Zeit die althergebrachte
Einteilung der Tiere in Warmblüter und Kaltblüter zweckmäßig ersetzt
hat durch die Einteilung in „+homoiotherme+“ und „+poikilotherme+“
Tiere, d. h. in solche, die unter allen äußeren Bedingungen immer die
gleiche Körpertemperatur behalten, und solche, deren Körpertemperatur
mit der Temperatur der Umgebung steigt und sinkt. Die homoiothermen
Tiere zeigen am deutlichsten die Wärmeproduktion des Körpers, weil sie
Vorrichtungen haben, die Wärme bis zu einer ganz bestimmten Höhe in
sich aufzuspeichern und durch äußerst feine Regulierung auf dieser Höhe
zu erhalten. Daher ist der Körper der homoiothermen Tiere bei nicht
zu hoher Außentemperatur stets wärmer als das umgebende Medium. Das
läßt sich einfach auf dem Wege thermometrischer Messung feststellen.
So besitzt der Körper des Menschen in seinem Innern dauernd eine
Temperatur von 37 bis 39° C, an seiner Oberfläche entsprechend der
äußeren Abkühlung etwas weniger, in der Mundhöhle etwa 37, in der
Achselhöhle ungefähr 36,5° C. Die höchste Körpertemperatur haben die
Vögel mit ihrem lebhaften Stoffwechsel, z. B. die Schwalbe bis 44° C.
Daß aber auch die poikilothermen Tiere, wenn sie unter Bedingungen sich
befinden, unter denen die von ihnen produzierte Wärme aufgespeichert
und nicht durch Leitung oder Strahlung an das Medium abgegeben wird,
bedeutende Temperaturen erzielen können, geht aus der Tatsache hervor,
daß +Bienen+ in ihrem Bienenkorbe Temperaturen von 30 bis 40° erzeugen.
Ja, selbst Pflanzen können, vor allem beim Keimen und bei energischem
Wachstum, also wenn die Stoffwechselprozesse sich besonders lebhaft
abspielen, ihre Temperatur thermometrisch erkennbar über die Temperatur
der Umgebung erhöhen. So konnte z. B. ~Sachs~ an +Erbsen+, die er auf
einem Trichter unter einer Glasglocke (Fig. 128) keimen ließ, mit
dem Thermometer eine Temperaturerhöhung von 1,5° C feststellen. Ganz
außerordentliche Werte aber sind an den Blütenkolben der eigentümlichen
+Aroideen+ während ihrer rapiden Entwicklung beobachtet worden. Hier
fand man nicht selten Temperatursteigerungen von 15° C. Auch bei
der Vergärung von Zuckerlösungen wird durch die +Hefezellen+ eine
Temperatursteigerung der Zuckerlösung erzeugt, die unter günstigen
Bedingungen mehr als 14° C betragen kann.
[Illustration: Fig. 128. +Vorrichtung zum Nachweis der
Temperaturerhöhung beim Keimen von Erbsen.+ Unter einer Glasglocke
befindet sich ein Trichter mit keimenden Erbsen, in die ein
Thermometerrohr hineinragt. Nach ~Sachs~.]
Um indessen feinere +Temperaturveränderungen+ festzustellen, besonders
an den Geweben der poikilothermen Tiere, reicht die rohe Methode der
Temperaturmessung mit dem Thermometer nicht aus, und man hat sich daher
der feineren Methode der thermoelektrischen Temperaturmessung bedient.
Bekanntlich wird in einem thermoelektrischen Element, das aus zwei
verschiedenen, an einem Ende miteinander verlöteten Metallstücken (am
besten Neusilber und Eisen oder Antimon und Wismut) besteht, durch die
geringste Erwärmung der Lötstelle eine elektrische Spannung erzeugt.
Verbindet man daher die beiden freien Enden der Metalle durch einen
Draht, so daß ein geschlossener Kreis entsteht, so kann man von ihnen
einen elektrischen Strom ableiten, dessen Vorhandensein durch die
Ablenkung einer in seiner Nähe befindlichen Magnetnadel angezeigt wird.
Für den Nachweis ganz schwacher elektrischer Ströme dienen besonders
empfindliche Apparate, der „Multiplikator“ und das „Galvanometer“,
deren Magnete schon bei den feinsten Strömen einen Ausschlag geben.
Der +Multiplikator+ besteht aus einem leicht beweglich aufgehängten
„astatischen Nadelpaar“, d. h. zwei horizontalen Magnetnadeln, die
beide parallel übereinander so befestigt sind, daß der Nordpol der
einen über dem Südpol der anderen liegt. In der Nähe der unteren
Magnetnadel ist der Draht des Stromkreises zu einer Rolle von
außerordentlich vielen Touren aufgewickelt, so daß, wenn ein Strom
hindurchgeht, jede einzelne Windung in gleichem Sinne ablenkend auf
die Magnetnadel wirkt. Die obere Magnetnadel befindet sich über einer
in Grade eingeteilten Scheibe, so daß man hier die Ablenkung der
Magnetnadel messen kann (Fig. 129). Beim +Galvanometer+ (Fig. 130 u.
131) hat der Magnet die Form eines Ringes, der an einem Kokonfaden in
dem Hohlraum der windungsreichen Drahtrolle aufgehängt ist, und an dem
Ringe ist ein kleiner Spiegel befestigt, der alle Bewegungen des Ringes
mitmacht (Fig. 130 u. 131). In einiger Entfernung von dem Apparat steht
ein Fernrohr, an dem sich eine Skala befindet, deren Spiegelbild man
bei genauer Einstellung durch das Fernrohr im Spiegel des Galvanometers
beobachtet (Fig. 131 _I_). Die geringste Ablenkung des Magnetringes
zeigt sich daher im Fernrohr durch eine Verschiebung des Spiegelbildes
der Skala an. Nach dem Umfang dieser Verschiebung kann man die
Stärke des elektrischen Stromes und danach empirisch die Größe der
Erwärmung des thermoelektrischen Elements, oder besser einer ganzen
Säule von thermoelektrischen Elementen berechnen und so die feinsten
Temperaturveränderungen feststellen, die ein lebendiges Gewebe erfährt.
[Illustration: Fig. 129. +Schema eines Multiplikators.+ An einem
Kokonfaden _G_ hängt das astatische Nadelpaar mit den Nordpolen _N_ und
_N_₁. Um die untere Nadel sind die Drahtwindungen _W_ herumgeleitet,
die obere Nadel bewegt sich über einer graduierten Scheibe. Nach
~Landois~.]
Bei derartigen Untersuchungen hat sich herausgestellt, daß bei
stärkerer Tätigkeit der Zellen eines Gewebes, etwa einer Drüse oder
eines Muskels, auch eine höhere Temperatur erzeugt wird als bei
geringerer Tätigkeit oder in der Ruhe. Das ist ein Ergebnis, das mit
unseren Auffassungen von der Wärmeproduktion im besten Einklang steht,
denn die stärkere Tätigkeit der Zellen beruht auf einem stärkeren
Stoffwechsel in ihnen, und die Wärme ist eine Energieform, die aus den
chemischen Umsetzungen in der Zelle resultiert. Uebrigens ist es eine
alte Erfahrung, daß man sich durch angestrengte Muskeltätigkeit in
ergiebigster Weise erwärmen kann.
[Illustration: Fig. 130. +Schema eines Spiegelgalvanometers+ (die
Drahtrollen sind fortgelassen). In der Mitte befindet sich in der
Oeffnung eines runden Kupfergehäuses der Magnetring pendelnd an einem
Kokonfaden von einer (oben abgeschnitten gezeichneten) hohen Glasröhre
herabhängend. In fester Verbindung mit dem Magnetring steht der Spiegel
(an der Oese des Kokonfadens gleich unterhalb der Glasröhre), der jede
Bewegung des Magnetrings mitmacht. Nach ~Cyon~.]
Alle Temperaturmessungen, sei es mit dem Thermometer, sei es mit
thermoelektrischen Methoden, dienen indessen nur dazu, die Höhe der
Temperatur, die an irgendeiner Stelle des Organismus zu irgend einer
Zeit herrscht, festzustellen. Sie geben keinen Aufschluß über die
Wärme+menge+, die der Organismus oder das einzelne Gewebe produziert.
Allein auch diese Wärme+menge+ hat man festzustellen gewußt, indem
man die Anzahl der Wärmeeinheiten oder „+Kalorien+“ untersuchte, die
ein lebendiger Körper in einer bestimmten Zeit nach außen abgibt.
So entstand neben der „+Thermometrie+“ die „+Kalorimetrie+“. Wie
bereits erwähnt, ist eine Kilogrammkalorie diejenige Wärmemenge,
welche notwendig ist, um 1 kg Wasser von 0° C auf 1° C zu erwärmen.
Um daher die Anzahl der Kalorien zu messen, die ein lebendiger
Körper, etwa ein Tier, in einer bestimmten Zeit produziert, hat
man ein +Wasserkalorimeter+ konstruiert, das aus einem ringsherum
verschließbaren Kasten mit doppelter Wandung besteht. Der Raum zwischen
den beiden Wänden wird mit Wasser gefüllt, in den Kasten selbst kommt
das Tier hinein, und das Ganze wird durch einen nicht wärmeleitenden
Mantel vor Abkühlung oder Erwärmung von außen her geschützt. Die Wärme,
welche das Tier produziert. teilt sich dem Wasser mit und erhöht die
Temperatur desselben, die man an einem Thermometer, das im Wasser
steckt, ablesen kann. Verschiedene Einrichtungen dienen noch dazu, die
Fehlerquellen, die auf etwaigem Verlust von Wärme beruhen, möglichst
einzuschränken. So kann man aus der Menge des Wassers und der Erwärmung
desselben in einer bestimmten Zeit die Wärmeproduktion des Tieres
annähernd genau feststellen. In neuerer Zeit ist für physiologische
Zwecke das Wasserkalorimeter mehr durch das +Luftkalorimeter+ verdrängt
worden, bei dem der Käfig, in den das Versuchstier sich befindet,
umgeben ist von einem geschlossenen Luftmantel, dessen Luft durch die
vom Tiere abgegebene Wärme ausgedehnt wird, so daß nach vorheriger
Eichung des Apparates aus dem Grade ihrer Ausdehnung die Menge der
produzierten Wärme sich leicht berechnen läßt. Teils mit der einen,
teils mit der anderen Methode haben ~Dulong~, ~Desprez~, ~Helmholtz~,
~Rosenthal~, ~Rubner~ und ~Krehl~ die vom tierischen Körper produzierte
Wärmemenge festgestellt. Da die sämtliche tierische Wärme aus der in
den Körper eingeführten chemischen Energie der Nahrung stammt, und
da alle Energie des Körpers unter den im kalorimetrischen Versuch
gegebenen Bedingungen in letzter Instanz in Wärme umgesetzt wird, so
muß die in Kalorien ausgedrückte Menge der chemischen Energie, die in
den Körper durch die Nahrung eingeführt wird, nach dem Gesetz von der
Erhaltung der Energie gleich sein der Menge der vom Körper nach außen
abgegebenen Wärme. In der Tat hat sich auch dieses Resultat aus den
Versuchen mit aller nur erreichbaren Genauigkeit ergeben, und damit ist
die Gültigkeit des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auch für den
lebendigen Körper noch experimentell erhärtet.
[Illustration: Fig. 131. _I_ Versuchsanordnung für eine
thermoelektrische Messung. _a_, _f_ Thermoelektrische Nadeln, die
einerseits durch den Draht _b_, andererseits durch den Draht _b_₁
miteinander verbunden sind, welcher letztere um den Magnetring _m_ mit
dem Nordpol _n_ in Windungen herumgeht. Der Magnetring _m_ ist an einem
Kokonfaden _c_ aufgehängt und fest mit einem Spiegel _s_ verbunden.
Vor dem Magnetring befindet sich ein Magnetstab _M_ mit dem Nordpol
_N_ in einer solchen Entfernung, daß der Magnetring sich eben gerade
noch nach Norden einstellen kann. Daher genügt eine außerordentlich
geringe Stromintensität, um ihn aus seiner Lage abzulenken. Vor dem
Galvanometer befindet sich ein Fernrohr _F_ mit einer Skala _KK_, deren
Spiegelbild der Beobachter _B_ in dem Spiegel _S_ des Galvanometers
beobachten kann, so daß er jede Bewegung des Spiegels resp. des
Magnetrings an der Verschiebung des Spiegelbildes der Skala wahrnimmt.
_II_ und _III_ Verschiedene Formen thermoelektrischer Nadeln. _a_
Neusilber, _f_ Eisen. Nach ~Landois~.]