In den Bewegungen der lebendigen Substanz, vor allem in den
Kontraktionsbewegungen, tritt am deutlichsten der Umsatz der in den
Körper als Nahrung eingeführten potentiellen Energie in lebendige
Energie hervor. Viel weniger in die Augen springend zeigt sich dieselbe
Tatsache in der Produktion anderer Formen lebendiger Energie, in
der Produktion von Licht, Wärme und Elektrizität, zu deren Nachweis
es sogar teilweise sehr komplizierter Methoden und empfindlicher
Instrumente bedarf.
+Die Produktion von Licht+ ist nächst der Produktion mechanischer
Bewegungsenergie noch am sinnfälligsten und hat von jeher einen
geheimnisvollen Zauber auf den Beobachter ausgeübt. Es hat in der Tat
einen märchenhaften Reiz, wenn man an einem warmen Abend auf ruhigem
Meere bei jedem Ruderschlag das Wasser aufleuchten sieht in hellem,
gelblichem Glanze, oder wenn man in einer lauen Frühlingsnacht die
Landschaft des Südens erfüllt sieht von tausendfachen Funken, die
lautlos aufblitzen und verschwinden und magische Kreise durch die milde
Nachtluft ziehen.
Das Leuchten der lebendigen Substanz ist im ganzen Organismenreiche
weit verbreitet. Vor allem ist es eine bedeutsame Tatsache, daß gerade
die wunderbaren pelagischen Tiere, deren zarte, glashell durchsichtige
Körper die oberen Schichten der Meere erfüllen und als „Plankton“
umhertreiben, fast sämtlich die Fähigkeit des Leuchtens besitzen. Es
legt diese Tatsache die Vermutung nahe, daß die Leuchtfähigkeit der
lebendigen Substanz möglicherweise viel weiter verbreitet ist, als wir
es wissen, daß wir das Licht nur nicht sehen, weil die Organismen nicht
durchsichtig sind, oder weil die Lichtproduktion zu schwach ist, als
daß sie durch dickere Körperschichten hindurch gesehen werden könnte;
ja, es ist nicht unmöglich, daß in unserem eigenen Körper gewisse
Zellen Licht produzieren. In den meisten Fällen freilich, wie bei den
leuchtenden Insekten, dürfte das Leuchtvermögen eine durch Selektion
besonders ausgebildete Eigentümlichkeit sein, die ihre eigene Bedeutung
für das Leben der betreffenden Tiere hat. Auch bei den pelagischen
Seetieren ist eine solche Bedeutung jedenfalls vorhanden, besonders da
sie meistens nur auf Reizung plötzlich aufleuchten, so daß man vermuten
kann, daß das Leuchten als Schreckmittel gegen Feinde dienen mag.
Spontanes Leuchten finden wir viel weniger verbreitet. Es tritt uns
besonders entgegen bei gewissen Fäulnisbakterien, die auf faulenden
Seefischen und Fleisch leben (+Bacterium phosphorescens+), sowie bei
Pilzen (+Agaricus+) und bei einzelnen Insekten (+Elater+, +Lampyris+
etc.).
[Illustration: Fig. 126. +Noctiluca miliaris+, eine pelagisch lebende
Geißelzelle, welche auf Reizung leuchtet.]
Die wichtigste physikalische Eigentümlichkeit des Organismenlichtes
ist, daß es ein +kaltes Licht+ ist. Die Lichtproduktion der Organismen
gehört also in die Gruppe der +Lumineszenz+vorgänge, und zwar speziell
der +Chemolumineszenz+, wie sie bei gewissen chemischen Prozessen
auftritt. Bezüglich der Spektralfarben des Lichtes liegen zahlreiche
Untersuchungen vor, so z. B. von ~Panceri~ und ~Secchi~ an Salpen
(+Pyrosoma+), von ~Mosely~ an Tiefsee-Cölenteraten (+Alcyonarien+),
und in neuerer Zeit besonders von ~Langley~ und ~Very~[241] an
dem Leuchtkäfer +Pyrophorus noctilucus+ und von ~Molisch~[242] an
Bakterien. Um einen Vergleich des Insektenlichts mit dem Sonnenlicht
zu gewinnen, entwarfen ~Langley~ und ~Very~ ein Spektrum des Lichts
von +Pyrophorus+ und ein Sonnenspektrum übereinander (Fig. 127). Dabei
stellte sich heraus, daß bei gleicher Helligkeit beider Lichtarten das
Sonnenspektrum sowohl weiter nach der violetten wie nach der roten
Seite hinüberreicht als das Licht des +Pyrophorus+, daß dagegen das
Licht des Käfers im Grün intensiver ist als das Sonnenlicht. Gelb, Grün
und Blau sind die vorwiegenden Farben des Lichts aller Leuchtorganismen.
[Illustration: Fig. 127. _I_ +Spektrum vom Sonnenlicht+, _II_ +Spektrum
von Pyrophorus noctilucus+. Nach ~Langley~ und ~Very~.]
Daß die Entstehung einer so eigentümlichen Lebensäußerung
die Aufmerksamkeit der Forscher besonders gefesselt hat, ist
leicht begreiflich, und es ist nicht zu verwundern, wenn eine
unabsehbare Literatur über die Vorgänge des Leuchtens entstanden
ist. ~Pflüger~[243] hat bereits vor längerer Zeit eine Reihe der
physiologisch interessanteren Angaben darüber zusammengestellt und
~Pütter~[244] hat kürzlich in einem Uebersichtsreferat die neueren
Erfahrungen über die Lichtproduktion der Organismen zusammenfassend
dargestellt. Diese Zusammenstellungen zeigen, daß die verschiedensten
Ansichten über die Entstehung des Leuchtens der Organismen aufgetaucht
sind. Vor allem hat der dem Laien sehr naheliegende Gedanke, daß
das Leuchten auf der Anwesenheit von Phosphor beruhe, mit dessen
mildem Licht das organische Leuchten eine gewisse äußere Aehnlichkeit
besitzt, früher großen Anklang gefunden. Allein, genaue Untersuchungen
haben doch gezeigt, daß das Leuchten der Organismen mit Phosphor
schlechterdings in keiner Beziehung steht. In der Tat hat man denn
auch nirgends an leuchtenden Tieren eine Spur von freiem Phosphor oder
leuchtenden Phosphorverbindungen gefunden. Indessen können wir mit
Sicherheit sagen, daß das Leuchten der lebendigen Substanz wie beim
Phosphor an den Ablauf langsamer Oxydationsprozesse gebunden ist. Das
geht vor allem daraus hervor, daß das Leuchten nur bei Anwesenheit
von Sauerstoff fortdauert, dagegen erlischt bei Sauerstoffentziehung,
um erst wieder zum Vorschein zu kommen bei erneuter Sauerstoffzufuhr.
Ferner hat ~Fabre~[245] gefunden, daß der leuchtende Pilz +Agaricus+
während des Leuchtens viel mehr Kohlensäure produziert, als wenn er
nicht leuchtet. Sodann gehört hierher, was ~Max Schultze~[246] an den
Zellen der Leuchtorgane von Leuchtkäfern beobachtete, nämlich, daß
diese Leuchtzellen immer mit den als Atemröhren dienenden „Tracheen“
in engster Berührung stehen, und wenn man sie unter dem Mikroskop mit
Ueberosmiumsäure zusammenbringt, der letzteren Sauerstoff entziehen,
eine Tatsache, die an der Entstehung eines schwarzen Niederschlages
zu erkennen ist. Die leuchtenden Zellen verbrauchen also energisch
Sauerstoff. Am stärksten schließlich zeigen die Abhängigkeit des
Leuchtens von der Sauerstoffzufuhr die Leuchtbakterien, die besonders
auf faulem Fleisch und faulen Seefischen in großer Formenzahl gedeihen.
Legt man eine Bouillonkultur von Leuchtbakterien an, was nach den
Methoden, die ~Molisch~ (l. c.) beschreibt, sehr leicht ist, und füllt
man mit der leuchtenden Bouillon ein Reagenzglas, das man umgekehrt
über Quecksilber aufstellt, so hört nach einiger Zeit das Leuchten
allmählich auf. Läßt man dann aber von unten her ein paar Luftblasen
in das Reagenzglas hineinsteigen, so beginnt sofort das Leuchten von
neuem und zwar ist es, wie man leicht feststellen kann, allein der
Sauerstoff, der das Leuchten von neuem anregt. Das geht z. B. auch
recht schön aus den Versuchen von ~Beijerinck~[247] hervor, der in eine
Bouillonkultur von Leuchtbakterien chlorophyllhaltige Pflanzenzellen
brachte. War das Leuchten im Dunklen allmählich in der Kultur
erloschen, so genügte das Anstecken eines Streichholzes, um durch die
Lichtwirkung auf das Chlorophyll wieder so viel Sauerstoff frei zu
machen, daß das Leuchten der Bakterienkultur sofort wieder für einige
Zeit zurückkehrte.
Alles das und manches andere weist darauf hin, daß es sich bei den
organischen Lumineszenzvorgängen um Oxydationsprozesse handelt.
Es lag daher sehr nahe, die Lumineszenz mit der Atmung in nähere
Beziehung zu setzen und sie direkt als ein Nebenprodukt dieses Vorgangs
zu betrachten. Das hat ~Pflüger~ auch getan. Er hat sich dabei
vorgestellt, daß, wie die Atmung so auch das Leuchten der Organismen
untrennbar mit ihrem Lebensprozeß verbunden sei und daher nur an der
lebendigen Zelle stattfinden könne. ~Pflüger~ sagt: „Hier in dem
wunderbaren Schauspiel der tierischen Phosphoreszenz hat die Natur uns
ein Beispiel gegeben, welches zeigt, wo die Fackel brennt, die wir
Leben nennen.“ „Es ist gewiß kein seltener Ausnahmefall, sondern nur
die speziellere Aeußerung des allgemeinen Gesetzes, daß +alle Zellen
fortwährend im Brande+ stehen, wenn wir das Licht auch nicht mit
unserem leiblichen Auge sehen.“
Indessen diese Vorstellung ist doch auf Grund neuerer Erfahrungen
stark angezweifelt worden. Wenn auch die Lumineszenzvorgänge wohl
allgemein Oxydationsprozesse sind, so fragt es sich doch, ob wir sie
ohne weiteres mit den Atmungsvorgängen identifizieren dürfen, denn es
ist in vielen Fällen von Lumineszenz der Nachweis geführt worden, daß
sie sich extrazellulär an Sekreten der Leuchtorgane abspielen. Ist
es auch nicht zu bestreiten, daß in zahlreichen Fällen das Leuchten
intrazellulär erfolgt, so ist es ebenso sicher, daß in zahlreichen
anderen Fällen die Leuchtorgane Drüsen sind, deren Zellen Stoffe
absondern, die erst außerhalb der Zelle mit Sauerstoff sich verbinden
und Licht produzieren, so daß man sie isoliert vom Organismus noch
längere Zeit leuchtend erhalten kann. Dabei handelt es sich nicht etwa
um ein Leuchten des Sekretes, das durch Leuchtbakterien vorgetäuscht
sein könnte, denn man hat für einzelne Fälle mit Sicherheit die
Anwesenheit von Leuchtbakterien ausschließen können. Es handelt sich
vielmehr um die Lumineszenz von echten Sekreten. ~Molisch~ (l. c.), der
sich in neuerer Zeit am eingehendsten mit den Vorgängen der organischen
Lumineszenz beschäftigt hat, ist infolgedessen im Gegensatz zu den
Vorstellungen, die in der Lumineszenz einen spezifisch „vitalen“ Prozeß
erblicken, zu der Auffassung gekommen, daß von der lebendigen Substanz
in ihrem Stoffwechsel bestimmte chemische Verbindungen, die er als
„+Photogene+“ bezeichnet, gebildet werden, die nun, sei es innerhalb,
sei es außerhalb der Zelle, sich mit Sauerstoff verbinden und dabei
Licht produzieren.
Für eine kritische Betrachtung ist jedoch der Gegensatz zwischen
diesen beiden Anschauungen nicht so groß, wie er auf den ersten Blick
scheint. Mit dem Leben der Zelle ist der Chemismus der Lumineszenz auf
alle Fälle in dem Sinne verbunden, als die Zelle in ihrem Stoffwechsel
erst die Verbindungen produzieren muß, die nachher durch Oxydation
lumineszieren. Ob diese Verbindungen von der Zelle sezerniert werden
und außerhalb der Zelle bei Oxydation leuchten, oder ob der Vorgang
innerhalb der Zelle abläuft, hat keinerlei prinzipielle Bedeutung. Ein
Teilvorgang des Stoffwechsels, der sich aus dem Gesamtstoffwechsel
isolieren und im Reagenzglase darstellen läßt, ist darum nicht weniger
eine Lebensäußerung. Hoffen wir ja doch im Laufe der Zeit so weit zu
kommen, daß wir alle Teilprozesse des ganzen Lebensvorganges erkennen
und im Reagenzglase darstellen können. Würden wir von jedem dieser
Teilprozesse, sobald er außerhalb der lebendigen Zelle dargestellt
werden könnte, sagen: er ist kein Lebensprozeß, so würde schließlich
unsere Erforschung des Lebens nach vollständiger Analyse aller
Teilprozesse des Stoffwechsels mit der absurden Erkenntnis endigen,
daß es überhaupt gar kein Leben in Wirklichkeit gäbe. Es ist also ein
müßiger Streit, ob man die Lumineszenzvorgänge als „vitale“ oder nicht
als „vitale“ Prozesse auffassen soll. Lebensäußerungen sind sie auf
jeden Fall.
Anders liegt die Frage, ob man sie mit den Atmungsvorgängen ohne
weiteres identifizieren darf, und in dieser Beziehung erweckt die
Tatsache, daß die „Photogene“ bei vielen Organismen erst außerhalb der
Zelle oxydiert werden, sicherlich Bedenken. Auf keinen Fall können wir
mit Rücksicht auf diese Tatsache annehmen, daß der Lumineszenzvorgang
mit dem +normalen+ Atmungsvorgang identisch ist. Das schließt aber
nicht aus, daß er genetisch und seiner Art nach mit der Atmung in
engerer Beziehung steht. Wer sagt uns, daß der Atmungsvorgang immer
nur in der Oxydation einer einzigen Verbindung besteht? Es wäre ja
auch denkbar, daß im Stoffwechsel mancher Zellformen verschiedenartige
Verbindungen gebildet werden, die der Atmung unterliegen und daß die
Oxydation einer derselben mit Lumineszenz verknüpft ist. In diesem
Falle wäre es ganz nebensächlich, ob dieser etwa durch Selektion
gezüchtete Partialprozeß der Atmung sich innerhalb oder außerhalb der
Zelle abspielte. Jedenfalls liegen durchaus keine Tatsachen vor, die
der Möglichkeit, den Lumineszenzvorgang als einen besonders gezüchteten
Teilvorgang der Atmung aufzufassen, im Wege ständen. Aber das alles
sind Spekulationen, die uns in der Analyse der Lumineszenz nicht
weiterführen.
Wenn wir in diesen Vorgang tiefer eindringen wollen, so treten uns
vor allem zwei Fragen entgegen: erstens was sind diese „Photogene“
für Verbindungen? und zweitens: wie erfolgt ihre Oxydation? Zwar sind
wir noch nicht imstande, diese beiden Fragen vollkommen sicher zu
beantworten, aber eine Reihe von Tatsachen zeigt uns doch den Weg, auf
dem wir ihre Beantwortung suchen müssen.
Ueber die Frage, welche Stoffe etwa als „Photogene“ bei der organischen
Lumineszenz in Betracht kommen könnten, haben am meisten die schönen
Untersuchungen von ~Radziszewski~[248] Licht verbreitet. ~Radziszewski~
hat eingehend die Bedingungen studiert, unter denen chemische Stoffe
Lumineszenz zeigen und hat gefunden, +daß eine ganze Reihe von
organischen Körpern leuchtet, wenn sie sich in alkalischer Lösung mit
aktivem Sauerstoff langsam verbinden+. Solche Körper sind vor allem
viele Fette, ätherische Oele, Kohlenwasserstoffe und Alkohole. Bei
vielen tritt das Leuchten schon unter gewöhnlicher Temperatur, bei
anderen erst beim Erwärmen ein. Setzt man z. B. in einem Reagenzglase
Oelsäure zu einer alkoholischen Lösung von Kalihydrat, so bemerkt man
im Dunkeln ein kurzdauerndes Leuchten beim Auflösen. Läßt man, nachdem
das Leuchten aufgehört hat, einen Tropfen Wasserstoffsuperoxydlösung
in die Flüssigkeit fallen, so sieht man mit dem zu Boden sinkenden
Tropfen einen hellen Lichtstreifen durch das Reagenzglas ziehen,
weil das Wasserstoffsuperoxyd aktiven Sauerstoff an die Oelsäure
abgibt. Noch deutlicher zeigt sich dasselbe Phänomen des Leuchtens,
wenn man die Oelsäure in reinem Toluol auflöst, das ebenfalls ein
phosphoreszenzfähiger Körper ist, und dann damit ein Stück Kali-
oder Natronhydrat übergießt. Die Intensität des Leuchtens kann stets
durch Umschütteln gesteigert werden, weil durch das Schütteln die
freien Sauerstoffatome mit den Molekülen des phosphoreszenzfähigen
Körpers noch mehr in Berührung gebracht werden. Tut man z. B. in einen
Glaskolben eine aus gleichen Teilen bestehende Mischung von reinem
Toluol und Lebertran, welch letzterer außer Oelsäure auch stets freie
Sauerstoffatome einschließt, wirft man in die Mischung einige Stücke
Kali- oder Natronhydrat, und erwärmt man das Ganze gelinde, so sieht
man zunächst im Dunkeln kein Leuchten. Schüttelt man aber den Inhalt
des Kolbens nur leicht um, so erblickt man „sofort ein schönes, wie ein
Blitzstrahl die ganze Masse durchlaufendes Licht“. Es ist im höchsten
Grade wahrscheinlich, daß es sich beim Leuchten der lebendigen Substanz
um analoge Prozesse handelt. Fette und Oele etc. haben wir ja weit
verbreitet in der lebendigen Substanz, und ~Panceri~ gibt von gewissen
leuchtenden Seefischen direkt an, daß das flüchtige Fett der leuchtende
Körper sei. Stoffe, die eine alkalische Reaktion geben, sind ebenfalls
überall in der lebendigen Substanz zu finden, und da wir schließlich
wissen, daß das Leuchten der Organismen an Oxydationsprozesse geknüpft
ist, so würde nur noch die Frage übrig bleiben, wie die Oxydation
dieser Stoffe bei der organischen Lumineszenz erfolgt. Hier scheint
zunächst eine Schwierigkeit vorzuliegen. In den Experimenten von
~Radziszewski~ war es aktiver Sauerstoff, der die langsame Oxydation
besorgt. Aktiver Sauerstoff ist aber in der lebendigen Substanz nicht
vorhanden und ebensowenig in den Sekreten, die extrazellulär leuchten.
Indessen wir wissen seit mehreren Jahren bereits, daß die lebendige
Substanz Enzyme besitzt, die Sauerstoff übertragen und die chemische
Verbindungen zu oxydieren vermögen, welche an sich niemals mit dem
Sauerstoff der Luft sich oxydieren würden. Diese Sauerstoffüberträger
sind die sogenannten +Oxydasen+ (vgl. p. 186), von denen wir im
Laufe der letzten Jahre eine große Zahl kennen gelernt haben, die
weite Verbreitung im Tier- wie im Pflanzenreiche besitzen. Auch den
Atmungsprozeß selbst wird man sich möglicherweise nach dem Prinzip
der Wirkungen solcher Oxydationsenzyme erfolgend denken müssen. Damit
aber wären für die organische Lumineszenz prinzipiell die gleichen
Bedingungen gegeben wie in den Experimenten von ~Radziszewski~ und wir
dürfen mit großer Wahrscheinlichkeit heute annehmen, daß es sich beim
Leuchten der Tiere und Pflanzen prinzipiell um die gleichen Vorgänge
handelt wie dort.