Die Produktion von Elektrizität ist bisher nur in einem Falle an
der einzelnen Zelle nachgewiesen worden, und zwar an den großen
Pflanzenzellen der Algengattung +Chara+. Im allgemeinen sind
selbst unsere feinsten Apparate zu roh, um sie auf die winzige
Zelle anzuwenden. Es bedarf also auch hier größerer Zellenkomplexe
zur Untersuchung. Die Fälle aber, in denen man an solchen die
Elektrizitätsproduktion ohne besondere Hilfsmittel wahrnehmen kann,
sind noch viel geringer an Zahl als die Fälle der direkt wahrnehmbaren
Wärmeproduktion, die ja alle homoiothermen Tiere zeigen. Die Produktion
von Elektrizität ist ausschließlich da ohne weiteres zu beobachten, wo
sie im großen Maßstabe erfolgt, d. h. nur bei den elektrischen Fischen,
deren heftige Schläge denn auch bereits den Alten bekannt waren. Im
übrigen ist die Geschichte der tierischen Elektrizitätslehre eng mit
der Entdeckung des Galvanismus verbunden und knüpft sich an die Namen
~Galvani~ und ~Volta~ selbst. Gewiß ist es ein merkwürdiger Zufall,
daß die Entdeckung der +physikalischen+ Tatsache des Galvanismus von
+physiologischen+ Beobachtungen ausgegangen ist.
[Illustration: Fig. 132. ~Dulong~s +Wasserkalorimeter+. Kasten mit
doppelter Wand. In dem breiten Raume zwischen beiden Wänden befindet
sich Wasser, durch das in Schlangenwindungen ein Rohr nach dem Innern
des Kastens läuft, um von außen her bei _D_ dem Tiere, das sich im
Kasten befindet, Luft zuzuführen und die verbrauchte Luft durch _D_′
wieder abzuführen. Bei _T_ und _T_′ befinden sich Thermometer. Nach
~Rosenthal~.]
Es war an einem Septemberabend des Jahres 1786, als in der
altertümlichen Universitätsstadt Bologna ~Aloisio Galvani~ auf
der Terrasse seines Hauses Untersuchungen über den Einfluß der
atmosphärischen Elektrizität auf abgehäutete Froschschenkel anstellte,
wie er sie schon mehrere Jahre früher in Gemeinschaft mit seiner
frühverstorbenen Gattin ~Lucia~ ausgeführt hatte. Er zog dabei durch
die noch mit den Nerven zusammenhängende Wirbelsäule eines Frosches
einen kupfernen Haken. Da, als er dieses Präparat auf das eiserne
Geländer der Terrasse legte, bemerkte er zu seinem Erstaunen, daß
jedesmal, wenn der Haken das Geländer berührte, die darauf liegenden
Froschschenkel heftige Zuckungen ausführten. Diese einfache Beobachtung
sollte der Ausgangspunkt für die Entdeckung der Berührungselektrizität
werden, deren unabsehbare Tragweite in kultureller Beziehung erst
unsere Zeit würdigen lernen durfte. ~Alessandro Volta~ fand nämlich
die Erklärung dieser Beobachtung, indem er feststellte, daß bei der
Berührung von zwei verschiedenen Metallen mit einem feuchten Leiter
eine elektrische Spannung entsteht, die sich in Form eines elektrischen
Stromes ausgleicht, sobald die Metalle miteinander verbunden werden.
Die Nerven und Muskeln des Frosches bildeten bei ~Galvani~s Anordnung
diese feuchte Leitung zwischen dem Kupferhaken und dem Eisengeländer.
So ging der Strom durch die Nerven und reizte sie, daß die Muskeln
zuckten. Leider kämpfte ~Galvani~ gegen diese richtige Deutung ~Volta~s
selbst an, da er sich vorstellte, daß die Zuckung der Froschschenkel
durch Elektrizität, die in +ihnen selbst+ entstände, hervorgerufen
sei. Allein, auch dieser Irrtum sollte den glücklichen Mann wieder
zu einer neuen Entdeckung führen. Da er bemüht war, ~Volta~ zu
beweisen, daß die Berührung der Metalle zum Zustandekommen der Zuckung
nicht notwendig sei, so suchte er die Zuckung auch ohne Metalle zu
erzeugen, und das gelang ihm, indem er den frisch präparierten Nerven
eines Froschschenkels an seinem freien Ende mit dem Muskelfleisch in
Berührung brachte. In diesem Versuch wird, wie wir jetzt wissen, der
Nerv in der Tat von dem im Muskel selbst produzierten elektrischen
Strom gereizt, und so wurde ~Galvani~ Entdecker der tierischen
Elektrizität, wie er vorher, wenn auch unbewußt, Entdecker der
Berührungselektrizität geworden war.
Um die weitere Entwicklung der Lehre von der tierischen Elektrizität
bemühten sich ~Pfaff~, ~Humboldt~, ~Ritter~, ~Nobili~, ~Matteucci~
und andere; allein erst den klassischen Untersuchungen ~Du
Bois-Reymonds~[249] war es vorbehalten, dieses damals noch halb
mystische Gebiet der Physiologie, das als eine der Hauptstützen für
die Lehre von der Lebenskraft galt, auf eine klare, wissenschaftliche
Grundlage zu stellen, und zwar dadurch, daß er zunächst eine
zuverlässige und umfangreiche Untersuchungsmethodik schuf.
Versuchsobjekte bildeten aus naheliegenden Gründen anfangs nur die
Muskeln und Nerven des Frosches. Indessen bald zog ~Du Bois-Reymond~
auch die interessanten Erfahrungen an elektrischen Fischen mit in den
Kreis seiner Untersuchungen, und zahlreiche Forscher, wie ~H. Munk~,
~Hermann~, ~Engelmann~, ~Hering~, ~Bernstein~, und in neuester Zeit
besonders ~Biedermann~[250], ~Boruttau~ und ~Waller~ untersuchten
die Elektrizitätsproduktion der verschiedensten tierischen Gewebe,
sowie auch der Pflanzen. Eine zusammenfassende Uebersicht über die
elektrophysiologischen Tatsachen und Probleme hat in knapper und klarer
Darstellung kürzlich ~Mendelssohn~[251] gegeben.
Die ersten Schritte zum Verständnis der Elektrizitätsproduktion in der
lebendigen Substanz verdanken wir den Untersuchungen ~Hermann~s. Die
endgültige Aufklärung des ganzen Gebietes brachte erst die Entwicklung
der modernen Elektrochemie. Daß aber die Lehre von der tierischen
Elektrizität eines der bestgekannten Gebiete der Physiologie werden
konnte, das ist unstreitig das Verdienst der grundlegenden Arbeiten ~Du
Bois-Reymond~s.
Die einfachste Methode, einen galvanischen Strom zu gewinnen, ist
bekanntlich die, daß man zwei verschiedene Metallstreifen, etwa Kupfer
und Zink, die an ihrem einen Ende miteinander verlötet sind, an ihren
freien Enden mit einem „feuchten Leiter“, etwa einem nassen Faden,
in Berührung bringt (Fig. 133 _A_). Im Moment, wo die beiden freien
Metallenden durch den feuchten Leiter miteinander verbunden werden,
beginnt ein elektrischer Strom in dem geschlossenen Kreise zu fließen,
der vom Zink durch den feuchten Leiter nach dem Kupfer, und vom
Kupfer durch die Lötstelle wieder auf das Zink übergeht und so lange
zirkuliert, als der Kreis geschlossen bleibt. Es ist das die Anordnung,
welche dem ursprünglichen ~Galvani~schen Experiment entspricht, bei
dem der Nerv den feuchten Leiter zwischen den beiden Metallen Kupfer
und Eisen vorstellte. Diese Methode ist in etwas vervollkommneter Form
in den „+galvanischen Elementen+“ verwandt worden (Fig. 133 _B_), in
denen als feuchter Leiter eine Flüssigkeit benutzt wird, während die
beiden Metalle, die mit ihren unteren Enden in den Flüssigkeitsbehälter
tauchen, an ihren oberen Enden anstatt durch Lötung durch einen
Kupferdraht miteinander in Berührung stehen, was den Vorteil hat, daß
man mittels des biegsamen Drahtes den Strom hinleiten kann, wo man ihn
gerade braucht.
[Illustration: Fig. 133. _A_ Primitive Vorrichtung zur Erzeugung
eines galvanischen Stromes. _Zn_ Zink, _Cu_ Kupfer, beide unten
verbunden durch einen feuchten Faden. Die Pfeile geben die Richtung
des Stromes an. _B_ Einfachste Form eines galvanischen Elementes. Zwei
Metallstreifen (Kupfer + und Zink -) tauchen in eine Flüssigkeit und
sind an ihren freien Enden metallisch miteinander verbunden. Der Strom
geht in der Richtung der Pfeile.]
Ueber die Entstehung eines galvanischen Stromes im Element hat
~Nernst~[252] eine Vorstellung entwickelt, die sich in der
Elektrochemie als außerordentlich fruchtbar erwiesen hat. Die Theorie
von ~Nernst~ schließt sich aufs engste an die Anschauungen an, die
wir durch die Untersuchungen von ~van ’t Hoff~ über die Natur der
Lösungen gewonnen haben. Bekanntlich gelten nach diesen Anschauungen
für die Lösungen dieselben Gesetze wie für die Gase. Die Moleküle
des gelösten Stoffes bewegen sich in dem Lösungsmittel mit einer
bestimmten Geschwindigkeit durcheinander, indem sie fortwährend
gegeneinander und gegen die Wände des Gefäßes stoßen, abprallen,
wieder anstoßen und so fort. Auf diese Weise übt der gelöste Stoff
einen gewissen Druck aus, der als „+osmotischer Druck+“ bezeichnet
wird. Wie wir bereits früher sahen, ist nach dem ~Avogadro~-~van ’t
Hoff~schen Gesetz dieser osmotische Druck abhängig von der Zahl der
Moleküle des gelösten Stoffes. Man sollte also eigentlich erwarten,
daß der betreffende Stoff, z. B. Salzsäure oder Schwefelsäure, in
konzentriertem Zustande den größten osmotischen Druck haben sollte.
Man war aber sehr erstaunt, als man fand, daß der osmotische Druck
von Salzen, Säuren und Basen in gelöstem Zustande größer ist, als man
ihn berechnete. Angesichts dieser Tatsache blieb nur übrig, entweder
daß das ~Avogadro~-~van ’t Hoff~’sche Gesetz nicht allgemein gültig
war oder daß die Moleküle der gelösten Stoffe in wässerigen Lösungen
zu einem bestimmten Prozentverhältnis in einfachere Bestandteile,
Atome oder Atomgruppen, dissoziiert sind. Das letztere erwies sich als
zutreffend. Wir wissen heute, daß z. B. Salzsäure in wässeriger Lösung
in H- und Cl-Atome dissoziiert ist, und zwar in verdünnten Lösungen in
größerer Molekülzahl als in konzentrierteren. Die Dissoziationsgröße
der verschiedenen Stoffe hängt ganz ab von der Art der Stoffe, von der
Art des Lösungsmittels und von der Konzentration. Reines Wasser ist so
gut wie gar nicht dissoziiert.
Das Wichtigste ist nun aber, daß während das geschlossene Molekül eines
gelösten Stoffes elektrisch indifferent ist, die Dissoziationsprodukte
elektrisch geladen sind, und zwar die einen positiv, die anderen
negativ. So ist das Wasserstoffatom H positiv geladen, das Chloratom Cl
negativ:
+ -
HCl = H + Cl.
So ist bei der Dissoziation des Wassermoleküls, wie sie z. B. in
wässerigen Lösungen entsteht, das Wassermolekül gespalten in ein
Wasserstoffatom H und eine Hydroxylgruppe HO, von denen das erstere
wieder positive, die letztere negative Ladung hat:
+ -
H₂O = H + HO.
Man bezeichnet nun allgemein die mit negativer Elektrizität geladenen
Atome oder Atomgruppen als „+negative Ionen+“ oder „+Anionen+“, die mit
positiver Elektrizität geladenen als „+positive+“ oder „+Kationen+“.
Nun haben die Metalle nach ~Nernst~s Theorie eine große Neigung, ihre
Moleküle als Kationen an die Lösungen gewisser Salze abzugeben, und
zwar wird diese Abgabe von Kationen um so größer sein, je größer die
Lösungstension des Metalls ist. Durch die Abgabe der Kationen wird im
Metall das elektrische Gleichgewicht gestört, denn da in dem nach außen
elektrisch indifferenten Metall beide Elektrizitäten in gleicher Menge
angenommen werden müssen, so muß entsprechend der Menge von positiver
Elektrizität, die durch die in Lösung gehenden Kationen das Metall
verläßt, eine gleiche Menge von negativer Elektrizität frei werden,
die dem Metall eine negative Ladung gibt. Umgekehrt muß der Zuwachs
an positiven Ionen der an sich nach außen elektrisch indifferenten
Flüssigkeit eine elektrisch positive Ladung verleihen. Taucht man nun
in die Lösung ein anderes Metall, dessen Lösungstension geringer ist
als die des ersten Metalls, so werden sich auf diesem Metall jetzt
umgekehrt aus der Flüssigkeit Kationen anlagern und demselben eine
positive Ladung mitteilen. Es wird also eine elektrische Spannung
zwischen beiden Metallen entstehen, und wenn man beide durch einen
Leiter miteinander verbindet, wird in dem so geschlossenen Kreise ein
elektrischer Strom zirkulieren, so lange wie zwischen den Metallen und
der Lösung die entsprechenden elektrochemischen Umsetzungen stattfinden.
[Illustration: Fig. 134. +Schema.+
_I_ Ein Flüssigkeitstropfen, in dem die chemischen Prozesse an allen
Punkten gleichartig sind, ist stromlos. _II_ Ein Flüssigkeitstropfen,
in dem an zwei verschiedenen Stellen verschiedenartige
chemische Prozesse verlaufen, bei denen Ionen von verschiedener
Diffusionsgeschwindigkeit auftreten, gibt bei der Ableitung einen
Strom. Der große Kreis ist der Flüssigkeitstropfen, der kleine der
Multiplikator mit Magnetnadel. Beide sind verbunden durch Drähte.]
Wie wir durch die Untersuchungen der Elektrochemie, besonders seit der
enormen Entwicklung, welche diese Wissenschaft nach den glänzenden
Arbeiten von ~Kohlrausch~, ~Arrhenius~, ~Nernst~ u. a. erfahren
hat, wissen, kann bei den verschiedensten chemischen Prozessen
eine Störung des elektrischen Gleichgewichts eintreten. Bei den
verschiedenartigsten chemischen Spaltungsprozessen können positive und
negative Ionen frei werden. Finden die gleichen chemischen Prozesse an
allen Punkten eines Systems in gleichem Umfange statt, so läßt sich
davon kein Strom ableiten, denn es besteht keine Spannung zwischen
den Ableitungspunkten, weil an beiden sowohl positive als negative
Atomgruppen in gleicher Menge entstehen (Fig. 134 _I_). Verlaufen
aber in einem System, wie es eine Flüssigkeitsmasse vorstellt,
verschiedenartige chemische Umsetzungen räumlich gesondert, so kann
sich zwischen diesen beiden Punkten stets eine elektrische Spannung
entwickeln, wenn die positiven und negativen Ionen, die dabei frei
werden, verschiedene Wanderungsgeschwindigkeit bei ihrer Diffusion
besitzen, so daß Konzentrationsdifferenzen in der elektrischen Ladung
der beiden Ableitungsstellen entstehen. Es kann dann von diesen
Punkten, solange die Prozesse andauern, ein galvanischer Strom nach
außen abgeleitet werden (Fig. 134 _II_). Die Bedingungen, unter denen
ein galvanischer Strom entsteht, können wir also in folgendem Satz
ausdrücken: +Von einem System ist ein Strom nach außen ableitbar,
wenn in ihm chemische Prozesse auftreten, die zur Entstehung
von Konzentrationsdifferenzen der gleichnamigen Ionen an beiden
Ableitungsstellen Anlaß geben.+
[Illustration: Fig. 135. +Schema.+ _I_ Eine Zelle, in der an allen
Punkten ihrer lebendigen Substanz die gleichen chemischen Prozesse
stattfinden, ist stromlos. _II_ Polar differenzierte Zellen (z. B.
Schleimhautzellen), bei denen an einem Pol andere chemische Prozesse
ablaufen wie am anderen, geben einen Strom.]
[Illustration: Fig. 136. +Schema. Musculus sartorius vom Frosch.+ An
beiden Enden befinden sich die Knochenansätze. _I_ Unverletzt und
ruhend ist er stromlos. _II_ Verletzt (Querschnitt) gibt er einen
Strom, und zwar ist die verletzte Stelle negativ. _III_ Tätig (es läuft
eine Kontraktionswelle von rechts her über den Muskel) gibt er einen
Strom. Die tätige Stelle ist negativ.]
Dieser Satz hat seine Gültigkeit für die lebendige Substanz ebenso
wie für die leblose. Die lebendige Substanz einer Zelle ist ein
Flüssigkeitstropfen, in dem sich komplizierte chemische Umsetzungen
dauernd vollziehen. Sind dieselben an allen Punkten der Zelle
gleich, so kann von der Zelle kein Strom abgeleitet werden (Fig.
135 _I_); sind sie aber an zwei verschiedenen Polen der Zelle
qualitativ oder quantitativ verschieden, so daß sie zu Differenzen
in der Jonenkonzentration Veranlassung geben, so resultiert eine
Spannung zwischen diesen beiden Polen, und wenn man sie durch einen
Schließungsbogen miteinander verbinden könnte, würde man einen Strom im
Schließungskreise erhalten. An der einzelnen Zelle kann man freilich
wegen ihrer Kleinheit diesen Versuch kaum anstellen, aber für den
Zellen+komplex+, für das Gewebe muß das gleiche gelten wie für die
einzelne Zelle. Hier, am größeren Zellenkomplex, kann man auch in
der Tat dieses Verhalten leicht konstatieren, und ~Hermann~s[253]
„+Differenztheorie+“, welche sagt, daß nur dann von einem Gewebe
(Muskel, Nerv, Schleimhaut etc.) ein Strom ableitbar ist, wenn an
den beiden Ableitungsstellen verschiedenartige Prozesse stattfinden,
ist nur der Ausdruck der tatsächlichen Verhältnisse. Ein ruhender
unverletzter Muskel, wie z. B. der Musculus sartorius vom Frosch,
an dem man sich am besten davon überzeugen kann, ist stromlos, weil
an jeder Stelle dieselben inneren Vorgänge in gleicher Intensität
stattfinden. Bringen wir aber an zwei Stellen des Muskels künstlich
eine Differenz hervor, indem wir die eine Stelle erwärmen, oder indem
wir einen Querschnitt machen, der mit einem lokalen Zerfall der
lebendigen Substanz verbunden ist, oder indem wir schließlich eine
Kontraktionswelle über den Muskel hinlaufen lassen, so bekommen wir
einen elektrischen Strom, und zwar verhält sich dann, wie die Erfahrung
gezeigt hat, die erwärmte oder absterbende oder kontrahierte Stelle
stets negativ zu jeder normalen. Gewebe, deren Zellen nicht polare
Verschiedenheiten besitzen, zeigen im umgekehrten Zustande niemals
einen Strom, dagegen kann man von Drüsen und Schleimhäuten, deren
Zellen polar differenziert sind, in der Weise, daß der untere Teil des
zylindrischen Zellkörpers andere Stoffe und Stoffumsetzungen beherbergt
als der obere, auch in ungestörtem Zustande stets verhältnismäßig
starke Ströme ableiten (Fig. 135 _II_). Die von ~Mendelssohn~
gefundene, früher sehr auffällige Tatsache, daß der herausgeschnittene
Nerv bei Ableitung von beiden Querschnitten einen axialen Strom zeigt,
welcher der Richtung der Nervenleitung entgegengesetzt, d. h. beim
motorischen Nerven zentripetal, beim sensiblen zentrifugal, verläuft,
ist neuerdings von ~O. Weiss~[254] in sehr einfacher Weise aufgeklärt
worden. Die Differenz an den beiden Ableitungsstellen ist nämlich hier
rein quantitativer Art und allein bedingt durch die verschiedene Zahl
von Nervenfasern, die sich bei einem Nerven an zwei verschiedenen
Querschnitten finden.
Nach den obigen Betrachtungen ist es selbstverständlich, daß man aus
dem Auftreten von elektrischen Spannungen in lebendigen Objekten
schlechterdings keinen Schluß ziehen kann auf die +Art+ der Prozesse,
die währenddessen in der lebendigen Substanz sich abspielen. Es können,
wie gesagt, die allerverschiedenartigsten chemischen Umsetzungen zu
chemischen Spannungen bezw. zu elektrischen Strömen Veranlassung
geben. Die Hoffnung der älteren Physiologie, durch die Erforschung der
Gesetzmäßigkeit bei der Elektrizitätsproduktion des lebendigen Objekts
Aufschlüsse über den eigentlichen Lebensprozeß selbst zu gewinnen,
dürfte daher nach der heutigen Entwicklung der Elektrochemie als
gescheitert zu betrachten sein. Die ungeheure Bedeutung, die man einst
der Erforschung dieser Lebensäußerungen beilegte, hat sich heute auf
ein bescheidenes Maß reduziert.
Den +Nachweis der Ströme+ führen wir wie bei den auf thermoelektrischem
Wege entstehenden Strömen mittels des Multiplikators oder
Galvanometers. In neuerer Zeit sind indessen für elektrophysiologische
Zwecke diese beiden Methoden des Stromnachweises durch zwei andere
Methoden mehr und mehr verdrängt worden, durch das ~Lippmann~sche
„Kapillarelektrometer“ und ganz neuerdings durch ~Einthoven~s
„Saitengalvanometer“. Das „+Kapillarelektrometer+“ beruht auf der
Tatsache, daß die Oberflächenspannung zwischen Quecksilber und
verdünnter Schwefelsäure vergrößert wird, wenn ein auch nur schwacher
elektrischer Strom durch beide hindurchgeht. In einer Kapillarröhre,
die von einer mit Quecksilber gefüllten Glasröhre ausgezogen
ist, befindet sich das Quecksilber in Berührung mit verdünnter
Schwefelsäure, in welche die Kapillare eintaucht, und gerade vor
der Grenze zwischen Quecksilber und Schwefelsäure ist ein Mikroskop
angebracht, mit dem man jede Verschiebung der Grenze, wie sie beim
Hindurchgehen eines Stromes entsteht, beobachten und event. projizieren
kann. In das Quecksilber sowohl wie in die Schwefelsäure führt je ein
stromzuleitender Draht, der mit den Ableitungsstellen des Präparates
verbunden wird. Das Ganze ist an einem geeigneten Stativ aufmontiert.
Bei dem ~Einthoven~schen „+Saitengalvanometer+“ handelt es sich um
einen Apparat, der wiederum auf einem anderen Prinzip beruht. Hier
beobachtet man mikroskopisch die Ablenkung, die ein äußerst feiner,
versilberter und wie eine Saite zwischen den Polen eines starken
Elektromagneten aufgespannter Quarzfaden erfährt, wenn ein galvanischer
Strom durch ihn hindurchgeht. Der Faden wird dann senkrecht zu den
magnetischen Kraftlinien abgelenkt und zwar proportional der Intensität
des hindurchgehenden Stromes. Dieser neueste Apparat zum Nachweis
feinster elektrischer Ströme ist besonders empfindlich.
[Illustration: Fig. 137. +Unpolarisierbare Elektroden+. _I_ Zwei
unpolarisierbare Elektroden sind an einen durchschnittenen Wadenmuskel
des Frosches angelegt. _II_ Eine unpolarisierbare Elektrode in ihrem
Stativ.]
Für alle Untersuchungen über die Elektrizitätsproduktion der
lebendigen Substanz ist schließlich noch eine besondere Vorrichtung
der ableitenden Elektroden notwendig, wenn man falsche Resultate
vermeiden will. Läßt man nämlich durch einen einfachen Metalldraht,
dessen Enden in einen feuchten Leiter tauchen, längere Zeit einen Strom
gehen, so treten an den beiden Enden des Drahtes, den Elektroden,
elektrolytische Zersetzungsprodukte des feuchten Leiters auf und
sammeln sich hier an. Die Ausscheidung dieser Produkte an den beiden
Drahtpolen bedingt eine elektrische Spannung, die zu einem, dem
ursprünglichen entgegengesetzt gerichteten Strome, dem sogenannten
„+Polarisationsstrom+“, führt. Es liegt auf der Hand, daß, je stärker
sich der Polarisationsstrom entwickelt, um so mehr die Intensität
des ursprünglichen Stromes dadurch vermindert werden muß. Wenn wir
daher von einem lebendigen Gewebe einen Strom mit Metallelektroden
ableiten, so entwickelt sich sofort ein Polarisationsstrom, der das
Bild des Gewebestromes vollständig verwischt. Um diesen Uebelstand
zu vermeiden, hat man sogenannte „+unpolarisierbare Elektroden+“
konstruiert, die aus nicht metallischen Leitern bestehen. Die bequemste
Form dieser „unpolarisierbaren Elektroden“ sind die von ~Fleischl~
angegebenen „Pinsel-Elektroden“, die aus einer mit konzentrierter
Zinksulfatlösung gefüllten Glasröhre bestehen, welche unten durch einen
Pfropf von plastischem Ton geschlossen ist. In dem Tonpfropf steckt
ein kurzer, weicher, mit Kochsalzlösung angefeuchteter Pinsel; in die
Zinksulfatlösung ragt ein amalgamierter Zinkstab, an dem der Draht
befestigt wird (Fig. 137). Zwei solcher Elektroden, von denen jede in
einem beweglichen Stativ steckt, werden dann mit ihren Pinseln an das
lebendige Gewebe angelegt, und die Erfahrung hat gezeigt, daß man auf
diese Weise den störenden Polarisationswirkungen aus dem Wege geht.
[Illustration: Fig. 138. _I_ +Torpedo marmoratus (Zitterrochen).+
Die Haut ist zum Teil weggeschnitten, damit das elektrische Organ
_a_ sichtbar ist, das aus lauter einzelnen polygonalen Säulchen
besteht, die hier vom Querschnitt aus gesehen sind. Nach ~Ranvier~.
_II_ Zwei elektrische Säulchen von der Längsseite mit den sich darauf
verzweigenden elektrischen Nerven von Torpedo. Nach ~R. Wagner~.]
Handelt es sich bei der Elektrizitätsproduktion der meisten tierischen
und aller pflanzlichen Gewebe stets nur um so schwache Ströme, daß zu
ihrem Nachweis besonders empfindliche Apparate notwendig sind, so haben
wir bei den interessanten Elektrizitätsentwicklungen der +elektrischen
Fische+ Ströme von ganz beträchtlicher Stärke, wenn auch die bekannte
Erzählung ~Alexander von Humboldt~s, daß der südamerikanische Zitteraal
Pferde durch seine Schläge zu betäuben vermag, auf einem Irrtum beruhen
dürfte. Was die Ströme der elektrischen Fische den Strömen anderer
Gewebe gegenüber am meisten charakterisiert, ist ihre kurze Dauer und
große Intensität, so daß sie als kurze, starke elektrische „Schläge“
auftreten, die vom Tiere spontan oder auf Reizung mehrere Male
hintereinander abgegeben werden können. Das wird selbstverständlich,
wenn man bedenkt, daß die Elektrizitätsproduktion bei diesen Tieren als
Verteidigungsmittel dient, das sich während ihrer Stammesentwicklung
zu dieser enormen Wirksamkeit herausgebildet hat. Dementsprechend
sind bei diesen elektrischen Fischen besondere Organe allein zur
Elektrizitätsproduktion vorhanden. Es ist aber im höchsten Maße
interessant, daß diese elektrischen Organe entwicklungsgeschichtlich
denselben Ursprung haben wie die quergestreiften Muskeln, mit denen
sie auch in ihrer vollständigen Ausbildung noch große Aehnlichkeit
besitzen. Das elektrische Organ z. B. des Zitterrochens (Torpedo)
ist aufgebaut aus vielen langen, im Querschnitt sechseckigen Säulchen
(Fig. 138), die den Muskelfasern entsprechen. Jede dieser Säulen aber
ist wieder zusammengesetzt aus gleichmäßig übereinanderliegenden
Querscheiben (Fig. 139 _A_), die genau der Querstreifung der
Muskelfaser homolog sind, ohne jedoch doppelt brechende Elemente zu
besitzen, und ohne Formveränderungen bei der Tätigkeit zu erfahren.
Noch größer ist die Uebereinstimmung des Baues der elektrischen
Säulchen mit den quergestreiften Muskeln bei den „+halbelektrischen+“
oder „+pseudoelektrischen+“ Fischen, z. B. +Raja clavata+ (Fig. 139
_B_ _I_ u. _II_). Hier tritt ein sehr interessanter und augenfälliger
+Funktionswechsel+ ein, indem sich die elektrischen Organe aus
wirklichen, kontraktilen, quergestreiften Muskelfasern entwickeln,
die mit dem Verlust ihres Kontraktionsvermögens ihre elektrischen
Eigenschaften stärker hervortreten lassen. Allein, auch in der
Tätigkeit des fertig entwickelten Organs besteht eine Aehnlichkeit
mit der des Muskels; denn wie der Muskel bei der einzelnen Zuckung
nur einen kurzdauernden Strom gibt, ebenso entsteht beim elektrischen
Organ nur ein momentaner Strom, allerdings von unvergleichlich größerer
Stärke.
[Illustration: Fig. 139. _A_ Zwei elektrische Säulchen von
+Gymnotus electricus+. Nach ~Schultze~. _B_ _I_ Säulchen aus dem
pseudoelektrischen Organ von +Raja clavata+. _II_ _a_ und _b_ Einzelne
Segmente daraus, stärker vergrößert. Linke Hälfte in gewöhnlichem,
rechte in polarisiertem Lichte. Nach ~Engelmann~.]
* *
*
Unser Bild vom Energieumsatz in der lebendigen Substanz ist genau so
lückenhaft wie das vom Stoffwechsel. Wie beim Stoffwechsel kennen wir
auch beim Energiewechsel nur die Anfangs- und Endglieder der Reihe.
Als chemische Energie und als Licht und Wärme tritt die Energie in
den lebendigen Körper ein. Licht und Wärme werden dabei verbraucht,
um ebenfalls chemische Energie zu schaffen, und zwar Licht, um in der
Pflanze die Kohlensäure, die als solche keinen Energiewert besitzt, in
Kohlenstoff- und Sauerstoffatome mit freien Affinitäten zu spalten,
die Wärme, um die labilen Verbindungen der lebendigen Substanz durch
Steigerung der intramolekularen Schwingungsintensität ihrer Atome
zur Umlagerung zu bringen. Beide, Licht und Wärme, schaffen also
verfügbare, chemische Energie. +Die chemische Energie ist daher
das Grundkapital für die Gewinnung aller anderen Energieformen im
Organismus, aus ihr gehen alle vom Organismus produzierten Leistungen
durch Umsatz hervor: mechanische Energie, Licht, Wärme, Elektrizität.+
In demselben Maße, wie diese neuen Energieformen vom Organismus
abgegeben werden, verschwindet die chemische Energie. Als Endprodukte
des Lebens sehen wir daher in Kohlensäure, Wasser, Ammoniak etc.
Stoffe, deren chemischer Energiewert gleich Null oder doch äußerst
gering ist, aus denen sich kaum noch kleine Energiemengen gewinnen
lassen, und es bedarf erst wieder der Zufuhr neuer Energie von außen,
und zwar des Lichts, um aus ihnen in der Pflanze durch Spaltung neue
Energiemengen in Form von freien Affinitäten verfügbar zu machen.
Das sind die Anfangs- und die Endglieder der Reihe. Welches aber
im einzelnen die vielverschlungenen Wege des Energiegetriebes im
lebendigen Körper sind, welche Energieformen in jedem speziellen
Fall zunächst aus der eingeführten Energie hervorgehen, welche
Zwischenglieder, welche Rückverwandlungen die in den Körper eingeführte
chemische Energie durchläuft, bis sie in Form von Bewegung, von
Licht, von Wärme, von Elektrizität wieder den Körper verläßt, das
sind Fragen, die noch zum größten Teil in Dunkel gehüllt sind. Wir
dürfen hier vornehmlich von dem Fortschritt unserer Kenntnisse über
die spezielleren Stoffwechselprozesse mehr Licht erwarten, denn der
Energieumsatz ist von den Stoffwechselvorgängen nicht zu trennen.
Wir haben der Uebersichtlichkeit wegen die Lebensäußerungen des
Stoffwechsels, der Formbildung und des Energieumsatzes gesondert
betrachtet. In Wirklichkeit sind alle drei Gruppen, wie immer wieder
betont werden muß, nicht voneinander zu trennen, denn jeder Wechsel
des Stoffes ist gleichzeitig ein Wechsel der Form und der Energie.
Das gilt von der lebendigen Substanz wie von jedem anderen Objekt,
das wir betrachten. Was wir gesondert mit verschiedenen Methoden
untersuchen als Stoffwechsel, als Formwechsel, als Energiewechsel, ist
ein und derselbe Vorgang, nur von verschiedenen Gesichtspunkten mit
verschiedenen Sinnesorganen und verschiedenen Hilfsmitteln von unserer
Seite aus betrachtet, und so können wir kurz sagen: +Die gesamten
Lebensäußerungen eines lebendigen Organismus sind der Ausdruck des
kontinuierlichen Wechsels der Substanz, aus der er besteht, und dieser
Wechsel ist eben das Leben.+
Viertes Kapitel.
Von den allgemeinen Lebensbedingungen.