1. Die Produktion mechanischer Energie.

Alle lebendige Substanz bewegt sich, d. h. die einzelnen Punkte ihres

materiellen Systems verändern ihre Lage im Raum. Daraus resultiert

je nach den speziellen Bedingungen entweder eine Verschiebung der

einzelnen Teilchen bei gleichbleibender äußerer Form oder eine

Veränderung der äußeren Form oder eine Ortsveränderung des Ganzen

(Lokomotion) oder schließlich mehreres gleichzeitig. Wenn aber zwar

die Bewegung an sich eine allgemeine Lebensäußerung ist, so zeigt doch

nicht jede Form der lebendigen Substanz die gleiche Art der Bewegung.

Die Mannigfaltigkeit der Bewegungsmodi, die sich an den verschiedenen

Organismen beobachten lassen, ist sehr groß. Dennoch lassen sich alle

Bewegungsmodi nach der Art ihres Zustandekommens in einige wenige große

Gruppen einreihen, von denen wieder nur einzelne durch ihre weite

Verbreitung eine hervorragende Bedeutung besitzen. Da die Bewegung der

lebendigen Substanz ihre augenfälligste Lebensäußerung ist und das

Interesse daher am meisten auf sich lenkt, wird es gerechtfertigt sein,

wenn wir uns mit den einzelnen Formen der Bewegung etwas eingehender

beschäftigen.

Es ist zunächst zweckmäßig, die verschiedenen Bewegungsmodi

übersichtlich zu unterscheiden:

a) +Passive Bewegungen+,

b) +Bewegungen durch Quellung der Zellwände+,

c) +Bewegungen durch Veränderung des Zellturgors+,

d) +Bewegungen durch Veränderung des spezifischen Gewichts der Zelle+,

e) +Bewegungen durch Sekretion von seiten der Zelle+,

f) +Bewegungen durch Wachstum+,

g) +Bewegungen durch Kontraktion und Expansion des Zellkörpers+:

Amöboide Bewegung,

Muskelbewegung,

Flimmerbewegung.

a) Passive Bewegungen.

Bei den passiven Bewegungen liegt die Energiequelle der Bewegung

außerhalb des bewegten Systems. Die passiven Bewegungen in der

lebendigen Substanz sind also nicht Lebensäußerungen der bewegten Teile

selbst, sondern Ausdruck von Lebensäußerungen in ihrer Umgebung. Die

Bewegung der roten Blutkörperchen, +die Strömung der Blutflüssigkeit+

in den Blutgefäßen des menschlichen Körpers ist eine passive, denn die

Blutkörperchen und die Blutflüssigkeit besitzen keine Eigenbewegung,

sondern werden lediglich passiv durch die Tätigkeit des Herzens, das

wie eine Saug- und Druckpumpe in dem mit Blut gefüllten Röhrensystem

des Gefäßbaumes wirkt, getrieben. Man kann diese Strömung des Blutes in

den feinen Kapillargefäßen unter dem Mikroskop sehr schön beobachten,

wenn man einen durch das indianische Pfeilgift „Curare“ gelähmten

Frosch auf eine Korkplatte bringt und über einer Oeffnung in derselben

mit Nadeln die Schwimmhaut zwischen den Zehen der hinteren Extremität

ausspannt. Dann gewinnt man unter dem Mikroskop ein Bild, das jeden

Beschauer mit Interesse erfüllt. Man sieht das weitverzweigte Netz des

Kapillargefäßsystems, in dem das Blut mit seinen gelb erscheinenden

Blutkörperchen so langsam fließt, daß man jedes einzelne Blutkörperchen

bequem verfolgen kann, wie es sich in der klaren Blutflüssigkeit durch

die feinen Kanäle und Umbiegungsstellen hindurchwindet (Fig. 99).

Noch günstigere Objekte sind die Gefäße der gefüllten Harnblase des

Frosches[210].

Schon in der einzelnen Zelle finden wir solche passiven Bewegungen.

Die feinen Körnchen, die im Protoplasma der nackten Rhizopodenzellen

eingebettet liegen, zeigen besonders auf den langen, fadenförmigen

Pseudopodien der Meeresrhizopoden eine strömende Bewegung, die

sogenannte „+Körnchenströmung+“, die einen ähnlich fesselnden Anblick

gewährt wie die Strömung des Blutes in den Kapillargefäßen, und nur

viel langsamer erfolgt. Wie die Spaziergänger auf einer Straße oder

wie die Ameisen auf ihren langen, selbstangelegten Wegen ziehen die

Körnchen dahin, bald in zentrifugaler, bald in zentripetaler Richtung,

bald stillstehend, bald umkehrend, bald weiter fortschreitend. Diese

Körnchenströmung kommt nicht zustande durch aktives Vorwärtsrücken der

Körnchen selbst, sondern durch passives Mitgeschlepptwerden von seiten

der flüssigen protoplasmatischen Grundsubstanz, in der sie eingebettet

liegen, und die selbst stets in aktiv fließender Bewegung begriffen ist.

[Illustration: Fig. 99. +Kapillarkreislauf in der Schwimmhaut des

Frosches.+ Aus ~Ranke~.]

[Illustration: Fig. 100. +~Brown~sche Molekularbewegung+. _I_

+Closterium+, nach ~Strasburger~. In den an beiden Enden befindlichen

Vakuolen _K_ des sichelförmigen Zellkörpers sind zahlreiche Körnchen in

lebhafter Molekularbewegung. _II_ +Sogenanntes Speichelkörperchen+, ein

abgestorbener und kugelig zusammengezogener Leukocyt aus dem Speichel

des Menschen, in dessen gequollenem Inhalt die Körnchen in tanzender

Bewegung begriffen sind. _III_ +Kriställchen+ aus den Kalksäcken des

Frosches.]

Eine ebenfalls sehr interessante Form der passiven Bewegungen, die

in der lebendigen Zelle vorkommen, ist die sogenannte +~Brown~sche

Molekularbewegung+. Im Süßwasser lebt eine kleine, einzellige

grüne Alge von zierlicher Mondsichelform, das +Closterium+ (Fig.

100 _I_). Diese Alge hat in ihrem Protoplasma an beiden Enden des

sichelförmigen Körpers je eine Flüssigkeitsvakuole, in welcher in

der Regel einzelne feine Körnchen liegen, die ~Brown~sche Bewegung

zeigen. Die Körnchen sind nämlich, wie man bei stärkerer Vergrößerung

sieht, in einem fortwährenden feinen Zittertanz begriffen, aber ohne

große Ortsbewegungen auszuführen. Der Tanz geht unermüdlich fort

und findet nie ein Ende. Das ist ein +lebendiges+ Objekt, an dem

diese eigentümliche Bewegung zu sehen ist. Viel öfter beobachtet man

sie aber in abgestorbenen Zellen, und lange bekannt ist sie in den

sogenannten Speichelkörperchen des Mundspeichels, die weiter nichts

sind als abgestorbene Leukocyten (weiße Blutkörperchen). Diese toten

Leukocyten sind durch Wasseraufnahme zur Kugelform aufgequollen und

besitzen einen Zellkern, den ein körniges Protoplasma umgibt (Fig.

100 _II_). Die Körnchen dieses aufgequollenen Protoplasmas zeigen bei

starker Vergrößerung deutlich Molekularbewegung. Daß die ~Brown~sche

Molekularbewegung keine ausschließlich im lebendigen Organismus

vorkommende Bewegungsform ist, geht übrigens aus der Tatsache hervor,

daß alle leichten mikroskopischen Körnchen irgendwelcher Art, wenn sie

in Wasser oder einer anderen leicht beweglichen Flüssigkeit suspendiert

sind, diese seltsame Bewegung zeigen. Eines der schönsten leblosen

Objekte, die im Organismus vorkommen, sind in dieser Hinsicht die

feinen Kriställchen (Fig. 100 _III_) aus den Kalksäckchen, welche in

der Leibeshöhle der Frösche zu beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen

je zwei Wirbelfortsätzen liegen. Bringt man etwas von ihrer weißen

Substanz in einen Tropfen Wasser und betrachtet man diesen unter einem

Deckglas mit dem Mikroskop bei starker Vergrößerung, so hat man,

besonders an den kleineren Kriställchen, den wunderbaren Anblick des

rastlosen Zittertanzes lebloser Kristalle in anmutigster Form[211].

Als der englische Botaniker ~Brown~ im Jahre 1827 solche eigentümliche

Bewegungen in Pflanzenzellen entdeckt hatte, glaubte man, darin eine

aktive Bewegung der feinen Körnchen selbst erblicken zu müssen, die aus

den Schwingungen ihrer Moleküle resultierte, und nannte sie deshalb

„Molekularbewegung“. Allein nach unseren heutigen Anschauungen ist

diese Auffassung als unhaltbar fallen gelassen worden, und man war

lange Zeit im unklaren über die Deutung dieser rätselhaften Bewegung,

bis 1863 ~Wiener~[212] und bald darauf ~Exner~ ihre physikalischen

Bedingungen sehr sorgfältig studierten und eine Erklärung dafür fanden,

die mit unseren jetzigen Auffassungen von dem molekularen Zustande der

Flüssigkeiten im besten Einklang steht. Ja, das Verhalten der Moleküle

einer Flüssigkeit +fordert+ sogar geradezu derartige Bewegungsvorgänge

von kleinen leichten Partikelchen, die in ihr suspendiert sind.

Bekanntlich stellen wir uns vor, daß die Moleküle in einer Flüssigkeit

in fortwährender Bewegung sind und durcheinanderwimmeln, indem sie

aneinanderprallen, sich abstoßen, nach anderer Richtung sich bewegen,

wieder anstoßen etc. Diese Bewegung der Moleküle können wir selbst

mit den stärksten Vergrößerungen nicht sehen, denn die Flüssigkeiten

erscheinen uns homogen, weil ihre Moleküle zu klein sind, um selbst

mikroskopisch wahrgenommen werden zu können. Dagegen können wir den

Erfolg ihrer Bewegungen an kleinen, leichten Körnchen erkennen, die in

der Flüssigkeit schweben, und die, wenn die Moleküle die angegebene

Bewegungsart besitzen, von ihnen fortwährend gestoßen werden müssen,

so daß sie bei ihrer leichten Beweglichkeit in ein zitterndes Tanzen

geraten. Die sogenannte ~Brown~sche Molekularbewegung kleiner

Körnchen ist also eine rein passive Bewegung, die hervorgebracht

wird durch die fortwährenden kleinen Stöße, welche die anprallenden

Flüssigkeitsmoleküle auf sie ausüben. Einen treffenden Beweis für

die Richtigkeit dieser Auffassung liefert die Tatsache, daß die

~Brown~sche Bewegung mit zunehmender Temperatur der Flüssigkeit an

Intensität gewinnt. Das war vorauszusagen, da wir wissen, daß die

Bewegung der Moleküle einer Flüssigkeit um so intensiver wird, je mehr

die Temperatur steigt, bis sie schließlich so mächtig wird, daß die

einzelnen Moleküle heftig auseinanderstieben, d. h. bis die Flüssigkeit

verdampft.

b) Bewegungen durch Quellung der Zellwände.

In den Bewegungen, welche durch Quellung der Zellwände zustande kommen,

haben wir eine Bewegungsform, welche uns hinüberführt von den passiven

Bewegungen zu allen folgenden, die nur auf Energieentfaltung in dem

bewegten System selbst beruhen. Bekanntlich kommt eine Quellung dadurch

zustande, daß sich zwischen die Moleküle eines trockenen, quellbaren

Körpers, der in eine feuchte Umgebung gebracht wird, Wassermoleküle

lagern, die durch Molekularattraktion von den Molekülen des Körpers

so stark angezogen werden, daß sie seine Moleküle selbst mit großer

Kraft auseinanderdrängen, wodurch das Volumen des Körpers bedeutend

vergrößert wird. Kommt der gequollene Körper wieder in wasserfreie

Umgebung, etwa in trockene warme Luft, so gibt er allmählich wieder

sein Quellungswasser ab, vermindert im selben Maße sein Volumen und

schrumpft ein, um bei neuer Anfeuchtung von neuem zu quellen. Die

Quellbarkeit ist besonders bei organischen Produkten des Stoffwechsels

der Pflanzen verbreitet, vor allem bei den Zellulosewänden der

Pflanzenzellen. Sie ist durchaus nicht an das +Leben+ der Pflanzenzelle

gebunden, sondern besteht an den Zellulosegebilden der toten Zellen

unbegrenzt lange fort in derselben Weise wie an den Zellulosewänden

der lebendigen Zellen. Damit eine einseitig gerichtete Bewegung durch

die Volumenzunahme bei der Quellung oder durch die Volumenabnahme

beim Austrocknen an irgendeinem quellbaren Objekt, etwa einem

Blattstiel oder einer Membran, zustande kommen kann, müssen die

einzelnen Seiten derselben verschieden quellbar sein, es muß die eine

Seite stark quellen, während die andere nur schwach quillt oder gar

nicht. Wären alle Teile gleich stark quellbar, dann würde nur eine

gleichmäßige Vergrößerung nach allen Seiten eintreten. Quillt dagegen

bei einem langgestreckten Gebilde eine Seite stärker als die ihr

gegenüberliegende, so dehnt sich die erstere aus, während die letztere

kürzer bleibt, und die Folge ist eine Biegung des ganzen Gebildes, die,

je nachdem die Quellung schnell oder langsam eintritt, plötzlich oder

allmählich erfolgt.

[Illustration: Fig. 101. +Storchschnabelsamen+ (+Erodium cicutarium+),

_a_ in getrocknetem, _b_ in gequollenem Zustande.]

Charakteristische Objekte für die Beobachtung der Quellungsbewegungen

sind die bekannten, neuerdings häufig aus den amerikanischen

Wüsten nach Europa kommenden „Auferstehungspflanzen“ (+Selaginella

lepidophylla+), die in der Trockenheit ihre Blattstiele faustartig

zusammenlegen, angefeuchtet sie wieder handtellerartig nach außen

biegen, indem die Blattstiele auf ihrer Innenseite stark quellen.

Ganz ebenso verhalten sich die allbekannten „Rosen von Jericho“,

die nichts anderes sind als die toten, ausgetrockneten Zweige einer

in den arabischen Wüsten wachsenden Crucifere (+Anastatica+). Das

Ausbreiten der getrockneten Zweige, wenn man sie in Wasser steckt,

hat beim Volke den Glauben hervorgerufen, daß die „Rose von Jericho“

zu neuem Leben wieder aufersteht, während es sich in Wirklichkeit nur

um Quellungsbewegungen der toten Zweige handelt. Die +Selaginella+

dagegen ist eine wirkliche „Auferstehungspflanze“, insofern sie,

völlig eingetrocknet, jahrelang liegen kann, ohne ihre Lebensfähigkeit

einzubüßen. Sehr anschaulich zeigen auch die Samen mancher

Storchschnabelarten die Tatsachen der Quellungsbewegungen. +Erodium

cicutarium+ hat Samen, die mit einem langen, von Härchen besetzten

Stiel versehen sind, der in der Trockenheit korkzieherförmig zu einer

schönen Spirale aufgerollt ist (Fig. 101 _a_), angefeuchtet sich aber

gerade streckt, indem sich eine Windung nach der anderen durch Quellung

und Streckung der Innenseite auseinanderrollt (Fig. 101 _b_).

[Illustration: Fig. 102. +Spore eines Schachtelhalms.+ _a_ Die

Elaterenbänder sind in feuchtem Zustande um die Sporenzelle

herumgelegt; _b_ die Elaterenbänder sind in trockenem Zustande

auseinandergeschnellt.]

Sehr interessant und durch die Schnelligkeit ihres Verlaufs geradezu

frappierend sind die Quellungsbewegungen der sogenannten „Elateren“ an

den Sporen der Schachtelhalme. Die reifen Sporen der Schachtelhalme

sind runde Zellen, die von einer Zellulosemembran umgeben sind. Diese

Zellulosemembran ist durch zwei Risse, die in einer Spirale von oben

nach unten um die ganze Kugel herum verlaufen, in zwei Zellulosebänder,

die „Elateren“, gespalten (Fig. 102), die an einer Stelle im Aequator

der Kugel untereinander und an der Spore selbst befestigt sind. Bringt

man die Sporen etwas angefeuchtet unter das Mikroskop, so sind die

beiden Elaterenbänder zu zwei parallelen Spiralen zusammengelegt und

bilden eine geschlossene Kapsel um die Spore (Fig. 102 _a_). Läßt

man sie aber eintrocknen, so strecken sich die beiden Spiralen zu

geraden Bändern aus (Fig. 102 _b_), indem die äußere Seite der

Bänder durch Wasserabgabe eintrocknet und sich verkürzt. Haucht man sie

in diesem ausgetrockneten Zustande an, während man gleichzeitig durch

das Mikroskop sieht, so beobachtet man, daß sie fast blitzschnell sich

wieder zu Spiralen um die Spore zusammenlegen, indem sich die äußere

Fläche durch Quellung ausdehnt. Im Moment, wo die Feuchtigkeit des

Hauches verfliegt, breiten sich dann ebenso schnell die Bänder wieder

aus und man kann den Versuch, wie alle Quellungsversuche, beliebig oft

wiederholen.

Die Quellungsbewegungen sind im Pflanzenreich ungemein weit verbreitet

und spielen zum Teil eine große Rolle im Leben der Pflanze. Welche

gewaltigen Energiewerte durch Quellung erzeugt werden, geht schon

allein daraus hervor, daß z. B. mit quellenden Holzkeilen große Steine

gespalten werden können.

c) Bewegungen durch Veränderung des Zellturgors.

Mit den Bewegungen, die durch Veränderung des Zellturgors

entstehen, treten wir in den Bereich derjenigen Bewegungsarten

ein, die unbedingt das intakte Leben des Objekts voraussetzen, an

dem sie auftreten. Mit dem Tode ihres Substrats erlöschen diese

Bewegungsformen. Auch die Turgeszenzbewegungen sind hauptsächlich im

Pflanzenreich verbreitet. Erinnern wir uns daher zunächst, daß die

Pflanzenzelle eine Zellulosekapsel vorstellt, die innen mit einer

kontinuierlichen Protoplasmaschicht, dem Primordialschlauch, überzogen

ist, und ferner, daß der Primordialschlauch die Eigenschaften einer

semipermeablen Membran besitzt und eine Flüssigkeit einschließt, die

osmotisch wirksame Stoffe enthält, für die der Primordialschlauch

unter gewöhnlichen Verhältnissen nicht durchgängig ist. Infolge

dieser Eigenschaften ist, wie wir sahen (vergl. p. 138), der

Primordialschlauch durch Wasseraufnahme der Zelle von außen in den

Zellsaft hinein gedehnt und mit ihm gleichzeitig die umgebende

elastische Zellulosekapsel. Diese pralle Füllung der Zelle und Spannung

der Zellwand, die durch die osmotischen Eigenschaften des Zellsaftes

bedingt ist, repräsentiert bekanntlich den „+Turgor+“ der Zelle.

Der Turgor der Zelle kann nun auf verschiedene Weisen verändert

werden. Erstens nämlich kann, wie wir schon früher gesehen haben,

das Mengenverhältnis der osmotisch wirksamen Stoffe innerhalb und

außerhalb der Zelle sich ändern, indem die Konzentration außen oder

innen gesteigert oder herabgesetzt wird. Die Folge muß nach unseren

früheren Betrachtungen ein Steigen oder Sinken des Turgors der Zelle

sein. Ferner aber kann der Turgor auch sich ändern, indem die Wand des

Primordialschlauchs aus irgendeinem Grunde durchlässig wird für die

gelösten Stoffe des Zellsafts. Dann muß ein Ausgleich der osmotischen

Druckdifferenzen durch Diffusion der osmotisch wirksamen Stoffe

eintreten, und die Spannung, unter der die Zellwand stand, fällt weg.

Schließlich aber wird auch eine Turgorveränderung eintreten, wenn die

Spannung des Primordialschlauchs durch aktive Veränderungen seines

Protoplasmas sinkt oder steigt. Kontrahiert sich z. B. das Protoplasma

des Primordialschlauchs, so wird seine Kontraktion den ihr bisher

entgegenwirkenden osmotischen Druck zum Teil oder ganz überwinden, und

die Folge wird sein, daß entsprechend viel Wasser aus dem Zellsaft

durch den Primordialschlauch nach außen hindurchgepreßt wird, ohne daß

indessen die osmotisch wirksamen Stoffe mit hindurchtreten können. Läßt

die Kontraktion des Primordialschlauchs wieder nach, so werden wieder

mehr Wassermoleküle von außen nach innen hineintreten, und der Turgor

wird wieder größer werden.

[Illustration: Fig. 103. +Schema des Zellturgors einer Pflanzenzelle.+

_h_ Zellmembran, _p_ Primordialschlauch, _k_ Zellkern, _c_

Chlorophyllkörper, _s_ Zellsaft, _e_ eindringende Salzlösung. Bei

_A_ Zelle in voller Turgeszenz, der Primordialschlauch liegt der

Zellmembran fest an. Bei _B_ hat der Turgor infolge einwirkender

Salzlösung abgenommen, die Zelle ist kleiner geworden, aber der

Primordialschlauch liegt der Zellmembran noch an. Bei _C_ ist der

Turgor noch geringer geworden, der Primordialschlauch beginnt sich von

der Zellhaut, die ihre geringste Größe erreicht hat, abzuheben. Bei _D_

hat der Primordialschlauch sich vollständig zusammengezogen, weil die

osmotische Wirkung der von außen her einwirkenden Salzlösung _e_ sehr

hohe Werte erreicht hat. Nach ~de Vries~.]

Gehen wir auf die Folge der Herabsetzung des Turgors ein, so muß

diese in allen Fällen die gleiche sein: der Primordialschlauch, der

vorher durch die Spannung von innen her stark ausgedehnt war, wird

zusammensinken, und sein Umfang wird immer kleiner werden (Fig. 103).

Was hier aber noch wichtiger ist, das ist das Kleinerwerden der ganzen

Zelle bei Abnahme des Turgors, denn in demselben Maße wie die Spannung

des Primordialschlauchs nachläßt, entspannt sich auch die elastische

Zellulosehülle und nimmt infolge ihrer Elastizität schließlich einen

Umfang an, wie er ihrem vollkommenen Entspannungszustande entspricht

(Fig. 103 _B_, _C_, _D_).

[Illustration: Fig. 104. +Mimosa pudica.+ _I_ Ganze Pflanze, _A_ in

Tagstellung, _B_ in Nachtstellung. _II_ _A_ Ein Zweig in ungestörtem

Zustande (= Tagstellung), _B_ ein Zweig desselben Stengels in gereiztem

Zustande (= Nachtstellung). _II_ Nach ~Detmer~.]

Bei den Pflanzenbewegungen, die hier in Betracht kommen, findet nun

ausschließlich dadurch eine Veränderung des Turgors statt, daß der

Primordialschlauch bestimmter Zellen aus irgendeinem Grunde sich

kontrahiert, in der Weise, daß Wasser aus der Zelle ausgepreßt wird,

ein Vorgang, der nach einiger Zeit wieder aufhört, so daß der Turgor

dann in demselben Maße, wie die Kontraktion nachläßt, von neuem steigt.

So tritt also unter gewissen Umständen eine plötzliche Verminderung des

Turgors und damit eine Verkleinerung der Zelle ein, und erst allmählich

stellt sich der frühere Zustand wieder her.

Damit, auf diesem Prinzip basierend, an einer Pflanze eine bestimmt

gerichtete Bewegung zustande kommen kann, müssen die Zellen, welche die

Turgeszenzveränderungen erfahren, in bestimmter Weise angeordnet sein.

Stellen wir uns vor, wir hätten schematisch zwei parallel aneinander

gelagerte Reihen von Zellen, von denen die eine plötzlich den Turgor

ihrer Zellen verringert, so daß die Zellen kleiner werden, während

die Zellen der anderen Reihe ihren Turgor unverändert beibehalten,

so ist die Folge, daß sich die erstere Reihe verkürzen muß. Dadurch

kommt nach einfachen mechanischen Prinzipien eine Krümmung zustande,

die ihre Konkavität an der verkürzten Seite hat. Die andere Seite ist

dabei passiv etwas gedehnt worden. Findet daher später wieder eine

allmähliche Steigerung des Turgors und eine Wiederverlängerung der

Zellen auf der verkürzten Seite statt, so wird die Elastizität der

andern Seite die Wiederstreckung wirksam mit unterstützen.

Solche Turgeszenzverminderung tritt nun bei vielen Pflanzen, sowohl

spontan als auch durch Erschütterungen etc. hervorgerufen, an

bestimmten Zellgruppen oft sehr plötzlich ein, und die Folge davon

ist eine plötzliche Bewegung gewisser Pflanzenteile. Dabei ist in

den meisten Fällen die Anordnung und Gestalt der Zellen, die durch

Veränderung ihres Turgors die Bewegung hervorrufen, eine sehr

komplizierte. Es sind in der Regel an der Basis der beweglichen

Blätter oder Blattstiele kleine Knötchen oder „Polster“ entwickelt,

deren Zellen ihren Turgor sehr schnell herabsetzen können. Eins der

bekanntesten Beispiele dieser Art ist die Bewegung der Blattstiele

bei der „sensitiven“ +Mimosa pudica+, die im „wachen“ Zustande,

d. h. am Tage, ihre Blattstiele aufgerichtet und ihre Blättchen

ausgebreitet (Fig. 104 _I_ _A_ und _II_ _A_), im „Schlafzustande“,

d. h. nachts, aber die Blattstiele gesenkt und die Blättchen nach oben

zusammengefaltet hält (Fig. 104 _I_ _B_ und _II_ _B_). Erschüttert

man eine +Mimose+ im wachen Zustande stark, so tritt bei Tage die

Nachtstellung ganz plötzlich ein.

Auf demselben Prinzip beruhen die zahlreichen anderen Bewegungen der

„sensitiven“ Pflanzen, wie der Blätter des Klees, der Staubfäden der

Berberitze, der insektenfangenden Organe der „fleischfressenden“

Pflanzen u. a. m.

d) Bewegungen durch Veränderungen des spezifischen Gewichts.

Es gibt unter den wunderbaren, meist glasartig durchsichtigen

Tierformen, welche eine pelagische Lebensweise in den oberen Schichten

der Meere führen und in neuerer Zeit als „Plankton“ Objekt eingehender

Forschung geworden sind, eine ganze Reihe von Tieren, die mit der

merkwürdigen Fähigkeit begabt sind, ohne Gebrauch irgendwelcher

Lokomotionsorgane im Meere langsam in die Höhe zu steigen oder in die

Tiefe zu sinken. Es sind besonders die Gruppen der +Radiolarien+,

+Ctenophoren+ und +Siphonophoren+. Auch unter den einzelligen

Organismen des süßen Wassers besitzen einige, wie +Actinosphaerium+,

diese Fähigkeit. Da sich jede äußere Veranlassung, etwa Strömungen des

Wassers etc., für dieses geheimnisvolle Schweben ausschließen läßt, und

da eine Bewegung von besonderen Organen am Körper nicht daran beteiligt

ist, so kann diese Bewegungsform nur auf Veränderungen des spezifischen

Gewichts beruhen, und das ist in der Tat auch nachgewiesen worden.

Wie wir bereits früher gesehen haben, ist das Protoplasma der Zellen an

sich stets etwas schwerer als Wasser[213]. +Es kann also eine Zelle,

die am Boden liegt, sich nur erheben, wenn im Protoplasma Stoffe

auftreten und angehäuft werden, die spezifisch leichter sind als

Wasser.+

Es ist bekannt, daß gewisse Rhizopoden des Süßwassers, besonders die

mit zierlichem Gehäuse versehenen +Arcellen+ und +Difflugien+, die

gewöhnlich am Boden der Pfützen und Teiche zwischen Schlammteilchen und

faulen Blättern umherkriechen und spezifisch schwerer sind als Wasser,

sich aktiv erheben können, indem sie eine Kohlensäureblase in ihrem

Protoplasmakörper entwickeln und, wenn diese groß genug geworden ist,

wie ein kleiner Luftballon an die Oberfläche steigen, eine Tatsache,

die ~Engelmann~[214] zuerst genauer untersucht hat und die jedem,

der an einzelligen Organismen des Süßwassers eingehendere Studien

gemacht hat, wohlbekannt ist. Man kann bisweilen in einem Kulturgefäß,

wenn bestimmte Bedingungen die Entwicklung einer Kohlensäureblase im

Protoplasma der +Difflugien+ begünstigen, ein epidemisches Aufsteigen

der Individuen vom Boden nach der Oberfläche beobachten. Wird die

Kohlensäure dann durch Diffusion wieder abgegeben, so sinken die

+Difflugien+ wieder zu Boden. Dadurch kann in der Natur ein ganz

beträchtlicher Standortwechsel entstehen, der, wenn die Protisten

einmal unter ungünstige Lebensbedingungen geraten sind, unter Umständen

großen Nützlichkeitswert für sie gewinnen kann.

Auf ähnliche Weise kommt das Steigen und Sinken der Radiolarien

und aller Wahrscheinlichkeit nach auch der Ctenophoren und mancher

anderen pelagischen Tiere zustande. +Thalassicolla nucleata+ z. B.

ist ein großes kugelrundes Radiolar von 3–4 mm Größe, das eine

einzige Zelle repräsentiert, deren Kern, von Protoplasma umgeben,

in einer runden „Zentralkapsel“ gelegen ist (Fig. 105). Das gesamte

extrakapsuläre Protoplasma ist von unzähligen Vakuolen durchsetzt,

so daß es wie eine Schaummasse aussieht, die nach außen hin durch

eine solide Gallertschicht vom Meerwasser abgegrenzt ist. Diese

Vakuolenschicht ist derjenige Bestandteil der Zelle, der spezifisch

leichter ist als das Meerwasser und die ungestörte +Thalassicolla+ an

der Oberfläche des Meeres schwebend erhält[215]. Man kann sich davon

durch vivisektorische Ausschaltung der einzelnen Bestandteile der

+Thalassicollen+zelle, also durch Abtragung der Gallertschicht, durch

Isolierung der Vakuolenschicht und Exstirpation der Zentralkapsel mit

ihrem Inhalt leicht überzeugen. Alle Bestandteile sinken isoliert stets

im Meerwasser zu Boden; nur die Vakuolenmasse bleibt an der Oberfläche

schweben und kehrt beim Untertauchen immer hierher zurück[216].

Dementsprechend beginnt die ganze +Thalassicolla+, sobald die

Vakuolenschicht durch Zerplatzen der Vakuolen zusammenschmilzt, wie das

infolge von Reizung, in der Natur speziell von heftigem Wellenschlag,

stattfindet, zu sinken. Dann fällt die Zelle in ruhigere Tiefen und ist

so vor gänzlicher Zerstörung geschützt, denn die Vakuolenschicht kann

wieder regeneriert werden, und indem sie an Volumen zunimmt, steigt die

+Thalassicolla+ bei ruhigem Wetter aus ihrer sicheren Tiefe wieder in

die sonnige Höhe. Die große Bedeutung dieser Bewegungsart für das Leben

der pelagischen Organismen liegt hiernach auf der Hand.

[Illustration: Fig. 105. +Thalassicolla nucleata+, eine kugelförmige

Radiolarienzelle im Querschnitt. In der Mitte der von schwarzem

Pigment umgebenen Zentralkapsel liegt der bläschenförmige Zellkern.

Die Zentralkapsel ist umgeben von der Vakuolenschicht, ehe von

einer Gallertzone eingehüllt wird und durch die letztere hindurch

sonnenstrahlenartig fadenförmige Pseudopodien entsendet.]

Es fragt sich aber nunmehr, wodurch der Inhalt der Vakuolen spezifisch

leichter wird als das umgebende Meerwasser. Die Bedingungen für die

Entstehung der Vakuolen, deren Neubildung man an jeder isolierten

Zentralkapsel leicht beobachten kann, liegen, wie wir wissen,

darin, daß sich im Protoplasma zerstreut osmotisch wirksame Stoffe

anhäufen, welche bewirken, daß Wasser von außen her zu ihnen durch

das Protoplasma hereintritt. In demselben Maße wie die Bildung und

Konzentration der osmotisch wirksamen Stoffe im Protoplasma zunimmt,

wird die Größe der Vakuolen wachsen, denn es muß stets ein Ausgleich

des osmotischen Drucks zwischen der Vakuolenflüssigkeit und dem

umgebenden Meerwasser stattfinden, d. h. die Vakuolenflüssigkeit

muß stets dieselbe Anzahl von Molekülen in sich gelöst enthalten

wie das Meerwasser. Wir werden aber annehmen müssen, daß in der

Vakuolenflüssigkeit, wenn auch die gleiche Anzahl von Molekülen, so

doch Moleküle anderer Stoffe gelöst sind, als im Meerwasser. Wenn wir

uns daher vorstellen, daß ein Teil der in der Vakuolenflüssigkeit

gelösten Stoffe ein sehr geringes spezifisches Gewicht hat, so wird

es verständlich, wie der Vakuoleninhalt im ganzen auch spezifisch

leichter sein kann als das umgebende Meerwasser. In der Tat hat es ~K.

Brandt~[217] vor kurzem höchst wahrscheinlich gemacht, daß es auch

hier die vom Protoplasma produzierte Kohlensäure ist, die, in der

Vakuolenflüssigkeit gelöst, das spezifische Gewicht derselben unter

das des Meerwassers herabdrückt. Ist daher die Vakuolenschicht bis zu

einem gewissen Grade entwickelt, so wird auch das spezifische Gewicht

der ganzen Radiolarienzelle geringer sein als das des Meerwassers,

d. h. die Radiolarienzelle wird an der Oberfläche schweben. Wird die

Masse der Vakuolenschicht durch Zerplatzen der Vakuolen verringert,

oder wird die Produktion der Kohlensäure in der Kälte, wo der

Stoffwechsel auf ein Minimum herabsinkt, stark vermindert, so werden

die Radiolarien unter Umständen wieder in die Tiefe sinken.

e) Bewegungen durch Sekretion.

Die Bewegungen, welche durch Sekretion von seiten der Zelle zustande

kommen, sind auf wenige Organismengruppen beschränkt, besonders auf

die Algengruppen der +Desmidiaceen+ und +Oscillarien+. Das Prinzip

dieses Bewegungsmodus ist überaus einfach. Es besteht lediglich darin,

daß eine auf einer Unterlage aufliegende Zelle an einer bestimmten

Stelle ihrer Oberfläche und nach einer bestimmten Richtung hin eine

Sekretmasse, meist schleimiger Natur, hervorquellen läßt, die an der

Unterlage festklebt, so daß sich der bewegliche Zellkörper dadurch

nach einer bestimmten Richtung hin vorwärts stößt, wie der Fischer

sein Boot mit einer Stange vom Grunde abstößt. Dauert die Sekretion

kontinuierlich an, so gleitet die Zelle langsam auf der Unterlage dahin.

[Illustration: Fig. 106. +Closterium, eine Desmidiacee, die sich

durch Sekretion von Schleim auf der Unterlage fortschiebt.+ Das nicht

sezernierende Ende pendelt frei im Wasser.]

[Illustration: Fig. 107. +Diatomee mit ausgestoßenen Schleimfäden.+

Nach ~Bütschli~.]

In dieser Weise bewegen sich z. B. die Desmidiaceen. Das

mondsichelförmige +Closterium+ (Fig. 106), das wir schon bei der

Betrachtung der ~Brown~schen Molekularbewegung kennen lernten,

sezerniert an den beiden Enden seines einzelligen Körpers einen

schleimigen Stoff. Während es dabei mit dem einen Ende an der Unterlage

haftet, schwebt das andere Ende frei pendelnd im Wasser, so daß der

ganze Zellkörper unter einem bestimmten Winkel schräg von der Unterlage

nach oben aufgerichtet steht. Mit dem anhaftenden Ende schiebt sich

das +Closterium+, wie ~Klebs~[218] und ~Aderhold~[219] gezeigt haben,

durch Ausscheiden einer schleimigen Sekretmasse langsam vorwärts (Fig.

106), indem es seinen Neigungswinkel zur Unterlage im wesentlichen

beibehält. Ab und zu wechselt es beim Vorwärtsgleiten mit seinen

beiden Polen ab, indem der freipendelnde Pol sich senkt, anhaftet und

sezerniert, während der vorher anhaftende Pol sich erhebt und frei

pendelt. So rückt die Alge allmählich auf ihrer Unterlage vorwärts.

Ueber die Bewegung der +Diatomeen+, jener kleinen, braunen, schiffchen-

oder stäbchenförmigen Algen, die mit einer äußerst zierlichen

Kieselschale versehen und im Süß- und Seewasser in ungeheurer

Formenzahl verbreitet sind, ist bereits eine kaum noch übersehbare

Literatur entstanden. Man sieht diese einzelligen Wesen, wenn man

sie in einem Wassertropfen auf einem Objektträger beobachtet,

in der Richtung ihrer Längsachse manchmal langsamer, manchmal

schneller auf ihrer Unterlage in eigentümlicher, zögernder Weise

vorwärtsgleiten und dann bisweilen wieder mit dem entgegengesetzten

Pol voran nach entgegengesetzter Richtung zurückgehen, ohne daß es

gelingt, irgend welche Bewegungsorgane an dem Körper zu entdecken.

Die zahllosen Forscher, die, wie ~Max Schultze~, ~Engelmann~ u. a.,

sich mit dieser anmutigen Bewegung beschäftigt haben, sind zu den

auseinanderweichendsten Ansichten über ihre Entstehung gekommen.

Neuerdings schien es nach den Arbeiten von ~Bütschli~[220] und

~Lauterborn~[221], als ob sie ebenfalls auf dem gleichen Prinzip der

Ausstoßung eines schleimigen Sekrets beruhte. In der Tat gelang es

~Bütschli~ und ~Lauterborn~, zu zeigen, daß gewisse Diatomeenformen

von einer Gallerthülle umgeben sind und eigentümliche Sekretfäden

ausstoßen, die durch anhaftende Tuschekörnchen sichtbar gemacht werden

können (Fig. 107). Allein die sehr eingehenden Untersuchungen von

~O. Müller~[222] in der letzten Zeit haben ergeben, daß diese Fäden

jedenfalls nur eine untergeordnete Bedeutung für die Fortbewegung der

Diatomeen haben, und daß der Bewegungsmodus dieser kleinen Algenzellen

ein viel komplizierterer sein dürfte, der sich möglicherweise mehr der

Bewegung durch Protoplasmaströmung anschließt.

Von den langen fadenförmigen +Oscillarien+, die aus vielen, in

einer Reihe hintereinander angeordneten Zellen bestehen, und die

als blaugrüne Fäden in gleicher Weise langsam im Wasser kriechen,

wie die Diatomeen, scheint es indessen, daß sie sich wirklich durch

Ausscheidung eines Sekrets auf der Unterlage vorwärts schieben, und

von den +Gregarinen+ (Fig. 27 _b_ p. 92), jenen parasitär lebenden

einzelligen Organismen, die ebenfalls ohne besondere Bewegungsorgane

sehr langsam gleitende Bewegungen ausführen, hat +Schewiakoff+ in

neuerer Zeit das gleiche gezeigt.

f) Bewegungen durch Wachstum.

Die Bewegungen, die mit dem Wachstum der Zellen verbunden sind,

brauchen wir nur kurz zu berühren, denn ihr Prinzip bedarf weiter

keiner Erläuterung. Mit jedem Wachstum gehen Bewegungen einher,

denn indem eine Zelle an Volumen zunimmt, dehnt sie sich aus. Die

Wachstumsbewegungen sind also aller lebendigen Substanz eigen, aber

sie verlaufen fast immer so langsam, daß man sie mit den Augen kaum

verfolgen kann. Vergleicht man dagegen die wachsenden Objekte innerhalb

größerer Zeiträume mit ihrem Anfangsstadium, betrachtet man erst das

keimende Samenkorn und dann die Pflanze, die sich daraus entwickelt

hat, mit allen ihren Zweigen, Blättern und Blüten, so liegt es auf

der Hand, daß dabei umfangreiche Bewegungen stattgefunden haben,

durch die das Baumaterial an die Stellen, wo es angelagert worden

ist, hintransportiert werden mußte. Besonders deutlich erkennt man

auch die Wachstumsbewegungen an langen Pflanzenstengeln oder Ranken,

wenn die Zellen auf der einen Seite schneller wachsen oder sich

schneller vermehren als auf der anderen Seite, so daß auf diese Weise

Krümmungen zustande kommen. Am augenfälligsten aber sind die durch

das Wachstum bedingten Bewegungen in den Fällen, wo die beim Wachsen

produzierte mechanische Energie nicht dauernd frei abgegeben, sondern

in potentieller Form aufgehäuft und schließlich durch irgendeinen

auslösenden Reiz plötzlich in kinetische Energie übergeführt wird,

wie das am schönsten bei den Samen und Früchten gewisser Pflanzen,

z. B. von +Impatiens+, hervortritt, die bei Berührung plötzlich mit

einer Schleuderbewegung aufplatzen und ihren Inhalt herausschnellen.

Es ist nicht nötig, auf den Modus der Wachstumsbewegungen noch weiter

einzugehen, da ihr Prinzip ja ohne weiteres klar ist, und da sie

einem auf Schritt und Tritt in der lebendigen Natur begegnen. Daß

auch die Wachstumsvorgänge gewaltige Energiewerte erzeugen, wird am

anschaulichsten, wenn man daran denkt, wie Bäume, die zwischen Felsen

wachsen, mit ihren Wurzeln große Steinmassen auseinanderzusprengen

vermögen.

g) Bewegungen durch Kontraktion und Expansion.

Die Bewegungen schließlich, die durch Kontraktion und Expansion

des Zellkörpers entstehen und die man gewöhnlich kurz als

„Kontraktionsbewegungen“ bezeichnet, unterscheiden sich von

allen anderen organischen Bewegungsmodi dadurch, daß sie auf

Oberflächengestaltsveränderungen der lebendigen Substanz selbst

beruhen, die mit gegenseitigen Lageverschiebungen ihrer Teilchen

verbunden sind, und zwar verlaufen alle Kontraktionsbewegungen in zwei

Phasen, in dem Wechsel zwischen der „+Kontraktionsphase+“ und der

„+Expansionsphase+“. Bei der Kontraktion verlagern sich die Teilchen

der lebendigen Substanz so gegeneinander, daß die Masse eine geringere

Oberfläche annimmt, bei der Expansion dagegen so, daß dieselbe Masse

sich auf eine größere Oberfläche verteilt. Nur der Wechsel zwischen

Kontraktions- und Expansionsphase ermöglicht dauernde Bewegungen.

Es liegt auf der Hand, daß nur Körper von mehr oder weniger +flüssiger+

Beschaffenheit eine solche Bewegung zeigen können, bei der eine

Veränderung der Oberflächengröße durch Umlagerung der einzelnen

Teilchen gegeneinander zustande kommt. Nur ein Flüssigkeitstropfen

kann seine Oberfläche durch Umlagerung seiner Teilchen verringern oder

vergrößern, indem er kuglig wird oder sich ausbreitet, je nachdem

seine „Oberflächenspannung“ ringsherum gleich ist oder an einzelnen

Stellen größer, an anderen geringer wird. Ein fester und starrer

Körper, selbst wenn er elastisch ist, kann Kontraktionsbewegungen

dieser Art nicht hervorbringen, da seine Teilchen ihre Lage nicht

untereinander vertauschen können. +Es ist daher für das Zustandekommen

der Kontraktionsbewegungen von fundamentaler Bedeutung, daß die

lebendige Substanz eine flüssige Konsistenz besitzt.+ Wie wir schon

früher fanden, ist in der Tat alle +lebendige+ Substanz mehr oder

weniger flüssig, ein Umstand, der durch den hohen Prozentgehalt an

Wasser bedingt ist, und es ist daher die verbreitete Auffassung,

daß überhaupt alle lebendige Substanz „+Kontraktilität+“ besitzt,

d. h. Kontraktionsbewegungen auszuführen imstande ist, durchaus

begründet, wenn wir auch viele Zellen kennen, wie gewisse Algenzellen,

Bakterienzellen etc., die, trotzdem sie ein intensives Leben

besitzen, doch, weil sie von einer starren Membran umgeben sind,

äußerlich keine Kontraktionsbewegungen zum Ausdruck bringen können.

Die +Kontraktilität+, d. h. die +Fähigkeit+, Kontraktionsbewegungen

auszuführen, ist aber eine allgemeine Eigenschaft aller lebendigen

Substanz und erfordert daher eingehendes Interesse.

Wir können unter den Bewegungsarten, die durch Kontraktion und

Expansion nach dem eben charakterisierten Prinzip zustande kommen,

je nach der eigentümlichen Differenzierung des Substrats, an dem sie

beobachtet werden, drei Gruppen unterscheiden, die wir bezeichnen als:

+Amöboide Bewegung+ (Protoplasmaströmung),

+Muskelbewegung+ (Bewegung der glatten und quergestreiften

Muskelfasern),

+Flimmerbewegung+ (Geißelbewegung, Wimperbewegung).

* * * * *

Die +amöboide Bewegung+, die ursprünglichste Form der

Kontraktionsbewegungen, finden wir überall da, wo es sich um nackte

Protoplasmamassen handelt, um Zellen, deren Protoplasmakörper von

keiner Zellmembran umschlossen ist oder, wie bei den Pflanzenzellen,

in der Zellmembran freien Raum zur Bewegung besitzt. Es sind das also

vor allem die mannigfaltigen Vertreter der großen Protistengruppe der

Rhizopoden (Fig. 108 u. 111), ferner im tierischen Zellenstaat die

Leukocyten und amöboiden Wanderzellen der verschiedensten Art (Fig.

109), sowie die amöboiden Eizellen gewisser Tiere, wie der Schwämme

(Fig. 22 _a_ p. 88), ferner die Pigmentzellen der verschiedensten

Organe[223] (Fig. 110), die Darmepithelzellen (Fig. 48 p. 172) und

schließlich die verschiedenartigsten Pflanzenzellen (Fig. 29 _a_,

_b_, _c_ p. 94 u. Fig. 112 p. 282). Als Typus kann uns die Bewegung

der +Amöben+ selbst dienen (Fig. 108), jener niedrigsten aller

Lebensformen, deren formwechselnder Zellkörper bereits alle Rätsel

des Lebens in sich birgt. Mit einer Pipette in einem Wassertropfen

vom Grunde eines Teiches genommen und auf einer Glasplatte unter das

Mikroskop gebracht, stellt die +Amöben+zelle ein kleines graues,

halbdurchscheinendes Tröpfchen von mehr oder weniger ausgesprochener

Kugelform vor, in dessen zentraler Masse der Zellkern und meist eine

kontraktile Vakuole von einem mehr oder weniger körnigen „+Endoplasma+“

umgeben liegt, während die peripherische Schicht von einem mehr

hyalinen „+Exoplasma+“ gebildet wird. Behalten wir diesen Tropfen

lebendiger Substanz einige Zeit im Auge, so sehen wir, wie sich an

irgendeiner Stelle der Oberfläche die Kugelmasse vorwölbt, so daß

über der Kugeloberfläche ein lappenförmiger Vorstoß erscheint, der

nun immer größer wird und sich immer weiter und weiter ausstreckt,

indem immer mehr Protoplasma in ihn nachfließt, ein Vorgang, der von

den peripherischen Teilen aus nach dem Zentrum hin um sich greift,

so daß eine dauernde Strömung vom Zentrum nach der Peripherie in

den Ausläufer, das sogenannte „Pseudopodium“, hinein stattfindet

(Fig. 108). Häufig fließt die ganze Protoplasmamasse der +Amöbe+

in diesen einen lappigen Vorstoß nach, so daß der +Amöben+körper

eine einzige langgestreckte Masse bildet, wie man das besonders bei

der +Amoeba limax+ beobachtet; häufig aber wird die zentrifugale

Protoplasmaströmung des eben gebildeten Pseudopodiums unterbrochen,

während sich gleichzeitig an irgendeiner anderen Stelle der Oberfläche

ein zweites Pseudopodium in gleicher Weise durch zentrifugales

Vorfließen des Protoplasmas in das Medium hinein bildet, und

diesem kann wieder ein drittes folgen, so daß die +Amöbe+ nach den

verschiedensten Richtungen hin ihre Substanz vorfließen läßt, bald

hierhin, bald dorthin, und ihre Oberfläche auf diese Weise bedeutend

vergrößert. Dieses „Ausstrecken der Pseudopodien“, das Vorfließen

der lebendigen Substanz in das Medium hinein, repräsentiert die

+Expansionsphase+. Während sich ein neues Pseudopodium ausstreckt,

fließt gewöhnlich das Protoplasma aus einem anderen wieder von der

Peripherie her nach dem Zentrum zurück und liefert so das Material für

ein neues; das alte Pseudopodium wird eingezogen. Diese „Einziehung der

Pseudopodien“, das zentripetale Zurückfließen des Protoplasmas und die

damit verbundene Wiederverringerung der Oberflächengröße repräsentiert

die +Kontraktions+phase. Ziehen sich alle Pseudopodien ein, so nimmt

die +Amöben+zelle wieder Kugelform an. +Die Kugelform ist also

Ausdruck vollkommenster Kontraktion bei nackten Protoplasmamassen.+

Während des ungestörten Zustandes treten aber gewöhnlich bei derselben

+Amöbe+ gleichzeitig an verschiedenen Stellen der Oberfläche bald

Kontraktionen, bald Expansionen auf. Eine Präformation der Pseudopodien

ist also nicht vorhanden; es fließt bald hier, bald dort Substanz vor,

mischt sich fortwährend durcheinander und fließt wieder zurück, und

dies wechselvolle Spiel ist die amöboide Bewegung.

[Illustration: Fig. 108. +Amöbe in acht aufeinanderfolgenden Stadien

der Bewegung.+]

[Illustration: Fig. 109. +Leukocyt+ (weißes Blutkörperchen) +vom Frosch

in verschiedenen Bewegungszuständen+. Nach ~Engelmann~.]

[Illustration: Fig. 110. +Pigmentzellen+ aus der Haut des Frosches. _I_

ausgebreitete, _II_ schwach kontrahierte, _III_ stärker kontrahierte,

_IV_ vollkommen kontrahierte Pigmentzelle. Der helle Fleck im zentrales

Zellkörper ist der Zellkern.]

Die Form der Pseudopodien ist bei den verschiedenen amöboiden

Protoplasmamassen überaus verschieden, je nach der speziellen

Konsistenz, Zusammensetzung etc. der lebendigen Substanz. Wie wir

bereits gesehen haben[224], finden wir z. B. unter der Formenfülle

der Rhizopodenzellen kurze stumpfe, lappig zerschlitzte, dicke

fingerförmige, dünne dornenförmige, gerade strahlenartige, lange

fadenförmige, baumartig verästelte und netzartig verzweigte

Pseudopodienformen. +Aber alle diese durch zahllose Uebergänge

miteinander verbundenen Pseudopodienformen entstehen auf die gleiche

Weise, indem das Protoplasma vom zentralen Zellkörper in zentrifugaler

Richtung in das Medium hinein vorströmt.+ Demgemäß muß es bei den

Formen mit langen fadenförmigen Pseudopodien, wie den Foraminiferen

(z. B. +Orbitolites+, Fig. 111) einen sehr langen Weg zurücklegen

vom Zentrum bis zur Spitze eines sich immer weiter und weiter

verlängernden Pseudopodienfadens, so daß man auf diesen feinen Fäden

das Protoplasma mit seinen Körnchen etc. unter dem Mikroskop strömen

sieht, wie das Wasser eines langsam fließenden Stromes; ein äußerst

anmutiges Phänomen, das seine Anziehungskraft auf den Beobachter immer

wieder von neuem ausübt und von ~Dujardin~[225], ~Max Schultze~[226]

und ~Haeckel~[227] als „Körnchenströmung“ oder „Protoplasmaströmung“

in unübertrefflicher Weise geschildert worden ist. Bei der

Einziehung dieser langen, fadenförmigen Pseudopodien müssen dann die

Protoplasmateilchen wieder den gleichen Weg in umgekehrter, also

zentripetaler Richtung zurücklegen. Betrachtet man Pseudopodienfäden,

die schon ziemlich weit und längere Zeit ausgestreckt sind, so bemerkt

man auf ihnen stets zweierlei Strömungen, eine zentrifugale und eine

zentripetale, die erstere an dickeren Pseudopodien deutlich in der

Achse, die letztere an der Peripherie des Pseudopodienstranges.

Je nachdem die erstere oder die letztere überwiegt, verlängert sich

oder verkürzt sich allmählich das Pseudopodium. Sind beide gleich

stark, so bleibt das Pseudopodium bei gleicher Länge ausgestreckt.

So können wir gerade bei den langen, fadenförmigen Pseudopodien der

Foraminiferen, wie +Orbitolites+ (Fig. 111), die Expansions- und

Kontraktionsbewegungen außerordentlich leicht in ihren Einzelheiten

studieren. +Immer besteht die Expansionsphase, d. h. die Ausstreckung

der Pseudopodien, in einem zentrifugalen Vorfließen der lebendigen

Substanz in das umgebende Medium hinein, die Kontraktionsphase,

d. h. die Einziehung der Pseudopodien dagegen in einem zentripetalen

Zurückfließen von der Peripherie nach dem zentralen Zellkörper. Die

Expansionsphase ist charakterisiert durch Vergrößerung der Oberfläche,

die Kontraktionsphase durch Streben nach der Kugelgestalt.+

[Illustration: Fig. 111. +Orbitolites complanatus+, eine

Rhizopodenzelle aus dem Roten Meer (kleines Exemplar, ca. 40mal vergr.,

natürl. Größe der ausgewachsenen Exemplare durchschnittlich 5 mm). Der

zentrale Protoplasmakörper steckt in einer runden, scheibenförmigen

Kalkschale, die aus zahllosen, im wesentlichen zu konzentrischen Ringen

angeordneten Kammern besteht. Das Protoplasma jeder Kammer enthält

einen oder wenige Zellkerne. An der Peripherie der Kalkschale treten

zahlreiche feine, gerade Pseudopodienfäden heraus, die bei großen

Exemplaren oft fast 20 mm Länge erreichen, sich mehrfach verzweigen und

auch untereinander verschmelzen. Auf den Pseudopodien sieht man die

Protoplasma- und Körnchenströmung in schönster Entwicklung.]

[Illustration: Fig. 112. +Zelle aus den Staubfädenhaaren von

Tradescantia virginica.+ _A_ Ruhige Protoplasmaströmung auf den

Protoplasmasträngen. _B_ Das Protoplasma hat sich nach Reizung zu

Klumpen und Kugeln bei _a_, _b_, _c_, _d_ kontrahiert. Nach ~Kühne~.]

Demselben Schema reiht sich auch die +Protoplasmaströmung in

den Pflanzenzellen+ an. Eine Zelle aus den Staubfädenhaaren von

+Tradescantia virginica+ stellt eine zylindrische, ringsherum

geschlossene Zellulosekapsel vor (Fig. 112 _A_), in welcher der

protoplasmatische Zellkörper mit seinem Zellkern eingeschlossen

ist. Das Protoplasma bildet an der Innenwand den kontinuierlichen

„Primordialschlauch“, von dem aus nach verschiedenen Richtungen

durch das mit Zellsaft gefüllte Lumen der Zellulosekapsel sich

Protoplasmastränge ziehen, die miteinander anastomosieren und an einer

Stelle den Zellkern beherbergen. Auf diesen langen Protoplasmasträngen,

sowie auf dem Primordialschlauch ist eine beständige

Protoplasmaströmung sichtbar, die genau der Protoplasmaströmung auf

den Pseudopodien der Rhizopoden entspricht und von den Botanikern als

„Zirkulation“ bezeichnet wird, wenn auf den verschiedenen Strängen

das Protoplasma in ungeordneter, unregelmäßiger Richtung fließt, als

„Rotation“ dagegen, wenn die Protoplasmaströmung dauernd nach einer

bestimmten Richtung geordnet ist. Diese Konstellation würde also der

Protoplasmabewegung einer Rhizopodenzelle, wie etwa +Orbitolites+,

entsprechen in ungestörtem Zustande, in dem bei lang ausgestreckten

Pseudopodien das Protoplasma dauernd sowohl in zentrifugaler wie in

zentripetaler Richtung strömt, d. h. in dem die Kontraktionsphase und

Expansionsphase gleich stark entwickelt sind. In der Pflanzenzelle ist

nur durch Verteilung des ganzen Protoplasmas auf einzelne netzförmig

anastomosierende Stränge ein so kompliziertes System von Strömungen

entstanden, daß man nicht mehr gut von einer zentrifugalen und

zentripetalen Strömung sprechen kann, wie das in gleicher Weise bei

großen Rhizopoden mit netzartig verzweigten und anastomosierenden

Pseudopodien der Fall ist, oder etwa bei den Myxomycetenplasmodien,

deren ganzer Körper sich zu einem reichverzweigten Pseudopodiennetzwerk

aufgelöst hat. Ein deutlicheres Hervortreten der Kontraktionsphase

ist aber sehr leicht durch Reize zu erzielen. Es ist wie bei den

Rhizopoden ebenfalls dadurch charakterisiert, daß das Protoplasma

sich zu Kugeln zusammenballt (Fig. 112 _B_), die ineinander fließen

und unter Umständen schließlich eine große klumpige Masse um den Kern

herum bilden. Hier haben wir also das vollkommene Analogon für die

Kontraktionsphase der Rhizopoden, wo sich die Pseudopodien einziehen,

so daß der Körper eine mehr oder weniger kuglige Gestalt annimmt. Die

Einzelheiten der Protoplasmaströmung sind also bei den Pflanzenzellen

genau dieselben wie bei den Rhizopoden, und bereits ~Max Schultze~[228]

hat die Analogie der Protoplasmabewegung in beiden Fällen sehr

eingehend erörtert.

Die Arbeit, die durch die Protoplasmabewegung geleistet werden

kann, ist bis jetzt noch nicht ermittelt worden, doch scheint die

Energieentwicklung bei der amöboiden Protoplasmabewegung nicht gerade

bedeutend zu sein.

* *

*

Die +Muskelbewegung+ ist die spezifische Bewegungsform des tierischen

Organismus, durch die er sich von allen Pflanzen augenfällig

unterscheidet. Alle groben und schnellen Massenbewegungen des ganzen

tierischen Körpers oder einzelner Organsysteme, welche die naive

Betrachtungsweise des Volkes verführt haben, dem Tiere eine höhere

Stufe des Lebens zuzuschreiben als der Pflanze, die man der leblosen

Natur für viel näher stehend betrachtet als den Tieren, alle diese

auffälligen Bewegungen, die von sämtlichen Lebensäußerungen am meisten

den Eindruck des Lebendigen hervorrufen, beruhen auf Kontraktion von

Muskelfasern.

Der amöboiden Protoplasmabewegung gegenüber ist die Muskelbewegung

besonders dadurch charakterisiert, daß sie eine in ihren einzelnen

Momenten räumlich „+geordnete+“ Bewegung ist, insofern sich die

Teilchen einer Muskelfaser nur in einer bestimmten Richtung

verschieben. Freilich kann man sagen, daß auf einem langen, geraden,

fadenförmigen Pseudopodium die Teilchen ebenfalls in einer bestimmten

Richtung fließen, aber diese Richtung ist keine dauernde; denn indem

sich das Pseudopodium einzieht, vermischen sich die Teilchen wieder mit

den anderen und gehen nach allen möglichen Richtungen auseinander. Dem

gegenüber sind die Teilchen, die in einer Muskelfaser die Träger der

Kontraktionsbewegungen sind, dauernd als besondere Gebilde im übrigen

Zellprotoplasma vorhanden und können sich nicht ohne weiteres mit

ihm vermischen. Wenn wir die ganze Muskelzelle „Muskelfaser“ nennen,

so pflegen wir die besonders differenzierten kontraktilen Streifen in

ihr als „Primitivfibrillen“ zu bezeichnen, und diese Primitivfibrillen

können im Protoplasma der Muskelfaser, das man mit +Rollett+ auch kurz

„Sarkoplasma“ nennen kann, in der verschiedensten Weise angeordnet,

aber sämtlich in gleicher Richtung eingebettet liegen. Die kontraktilen

„Fibrillen“ der Muskelfaserzelle stellen also besonders differenzierte

Organoide des Zellprotoplasmas vor.

Nach dem verschiedenartigen Bau der kontraktilen Muskelfibrillen

unterscheiden wir zwei Gruppen von Muskelfasern oder Muskelzellen,

„+glatte+“ und „+quergestreifte+“. Bei den glatten Muskelfasern sind

die Fibrillen, die im Sarkoplasma parallel untereinander eingebettet

liegen, völlig homogene Fäden, bei denen jeder Querschnitt gleich

jedem anderen ist. Die quergestreiften Muskelfasern dagegen enthalten

Fibrillen, welche von einem Ende bis zum anderen in viele Segmente

eingeteilt sind, die alle einen übereinstimmenden, aber komplizierten

Bau besitzen.

[Illustration: Fig. 113. +Stentor coeruleus, ein Wimperinfusorium

mit zahlreichen, parallel verlaufenden Muskelfibrillen (Myoidfäden)

im Exoplasma.+ _A_ ausgestreckt, _B_ halbkontrahiert (beim freien

Schwimmen), _C_ vollständig kontrahiert.]

Die einfachsten Formen der +glatten Muskelzellen+ finden wir unter

den Infusorien. Viele Wimperinfusorien, wie z. B. +Stentor+,

repräsentieren eine solche Muskelzelle einfachster Art, indem ihr

bewimperter Zellkörper in der äußeren Schicht seines Protoplasmas

ungefähr parallel nebeneinander verlaufende glatte Muskelfibrillen,

sogenannte „Myoide“ eingebettet enthält (Fig. 113). Andere Infusorien,

vor allem die zierliche +Vorticella+, besitzen nur einen einzigen,

aus mehreren Fibrillen zusammengekitteten glatten Muskelfaden,

der aus dem Körper als dicker Strang heraustritt und, umgeben von

einer elastischen Scheide, an deren Innenwand er in langgestreckten

Spiraltouren angeheftet ist, dem Zellkörper als Stiel zum Festsetzen

dient (Fig. 114). Bei den glatten Muskelzellen, die gewebebildend im

Zellenstaat vereinigt sind, tritt der Protoplasmakörper gegenüber

den kontraktilen Fibrillen sehr an Masse zurück. Entweder bildet

er nur eine kleine Sarkoplasmamasse mit ihrem Zellkern, welche von

einer langen, spindelförmigen Hülle kontraktiler Fibrillensubstanz

eingeschlossen ist, wie z. B. bei den glatten Muskelzellen aus der

Blase des Frosches (Fig. 115 _a_), oder er liegt als kleiner Zellkörper

dem kontraktilen Fibrillenbündel seitlich in der Mitte an, wie etwa bei

den Retraktorenmuskeln der Süßwasserbryozoen (Fig. 115 _b_).

[Illustration: Fig. 114. +Vorticella+, _a_ ausgestreckt, _b_

kontrahiert (der Stielmuskel ist in _a_ und _b_ nicht zu sehen), _c_

Stielscheide mit Muskelfaden, stark vergrößert.]

[Illustration: Fig. 115. +Glatte Muskelzellen+, _a_ aus der Blase des

Frosches, _b_ aus den Retraktorenmuskeln der Süßwasserbryozoen.]

Der Bau der +quergestreiften Muskelfasern+ ist bei weitem

komplizierter. Als Typus der quergestreiften Muskelfaser, die

ebenso wie die glatte in mannigfachen Modifikationen auftritt,

kann uns die Insektenmuskelfaser dienen, deren Bau besonders durch

die ausgezeichneten und ausgedehnten Untersuchungen von ~Krause~,

~Hensen~, ~Engelmann~, ~Rollett~, ~Schäfer~ und ~Hürthle~ bis in

seine feinsten Einzelheiten bekannt geworden ist. Die quergestreifte

Muskelfaser der Insekten stellt eine lange dünne, zylindrische Zelle

vor, bestehend aus dem „+Sarkoplasma+“, das nach außen hin von einer

etwas dichteren Schicht, dem „+Sarkolemm+“, abgegrenzt ist und

zahlreiche, in der Faserrichtung langgestreckte +Zellkerne+ enthält

(Fig. 116). In diesem Sarkoplasma eingebettet und parallel von einem

bis zum anderen Ende der Faser hinziehend liegen die regelmäßig

segmentierten +Primitivfibrillen+ (Fig. 117 _A_). Betrachtet man die

„+Muskelsegmente+“ einer Fibrille mit sehr starken Vergrößerungen, so

findet man, daß sie alle den gleichen Bau besitzen, indem sich dieselbe

Anordnung ihrer Inhaltsbestandteile in jedem Muskelsegment wiederholt.

Jedes Segment ist nämlich von den beiden anliegenden Segmenten getrennt

durch die sogenannte „+Zwischenscheibe+“ (Fig. 117 _z_) und enthält

zwei verschiedene Substanzen, von denen die eine doppelt lichtbrechend

oder „+anisotrop+“ ist und in der Mitte des Segmentes liegt (Fig. 117

_q_ resp. _q_ + _m_ + _q_), während die andere einfach lichtbrechend

oder „+isotrop+“ ist und in zwei Portionen die anisotrope Substanz

begrenzt (Fig. 117 _i_). In der Mitte der anisotropen Schicht ist mehr

oder weniger deutlich eine hellere Zone sichtbar, die als ~Hensen~sche

„+Mittelscheibe+“ bezeichnet wird (Fig. 117 _B m_). Bei vielen

Muskelfasern verbreitet, aber nicht als konstanten Bestandteil aller

Muskelfasern, finden wir schließlich eine oder zwei „+Nebenscheiben+“

(Fig. 117 _B_ _n_) in die isotrope Substanz eingelagert. Als die

allgemeinen Bestandteile des Muskelsegments kommen indessen für uns

nur die anisotrope Schicht und die beiden sie begrenzenden isotropen

Schichten in Betracht, von denen die anisotrope Substanz unter dem

Mikroskop dunkler und stärker lichtbrechend, die isotrope Substanz

heller und weniger stark lichtbrechend aussieht. Auf dem Querschnitt

liegen in jeder Muskel+faser+ die gleichen Schichten der einzelnen

Fibrillen in gleicher Ebene, so daß die ganze Muskelfaser regelmäßig

gebändert oder „quergestreift“ ist (Fig. 116 _A_). Die quergestreiften

Muskelfasern der Wirbeltiere erreichen oft eine ganz beträchtliche

Länge, obwohl sie nur eine einzige vielkernige Zelle vorstellen. Die

Muskelfasern aus den langen Skelettmuskeln des Menschen z. B. sind

Fäden von über Dezimeter Länge, und jede Muskelfibrille in ihnen reicht

von einem Ende bis zum anderen.

[Illustration: Fig. 116. +Quergestreifte Muskelfasern.+ _A_ zwei

herausgeschnittene Stücke von Muskelfasern (links oben das Ende

einer Faser), die Querstreifung ist deutlich zu sehen, ebenso

viele spindelförmige Muskelkerne. Nach ~Schiefferdecker~. _B_ zwei

einkernige, quergestreifte Muskelzellen aus dem Herzen, links vom

Menschen, rechts vom Frosch. Nach ~Disse~. _C_ Querschnitt einer

Insektenmuskelfaser. Es sind drei Zellkerne zu sehen und, im

Sarkoplasma eingebettet, die Querschnitte von zahllosen Fibrillen. Nach

~Rollett~.]

[Illustration: Fig. 117. _A_ +zwei isolierte Primitivfibrillen.+ _z_

Zwischenscheibe, _i_ isotrope, _q_ anisotrope Substanz. Nach ~Ranvier~.

_B_ +zwei einzelne Muskelsegmente+. _z_ Zwischenscheibe, _i_ isotrope

Substanz, _q_ anisotrope Substanz mit einer Mittelscheibe _m_. Das

rechte Segment besitzt in der isotropen Substanz eine Nebenscheibe _n_.]

[Illustration: Fig. 118. +Einzelne Muskelsegmente schematisch, _I_

im gestreckten und _II_ kontrahierten Zustande.+ _1_ In gewöhnlichem

Licht, _2_ in polarisiertem Licht. _a_ Die anisotropen, _i_ die

isotropen Schichten.]

Bei der +Bewegung+ der glatten sowohl wie der quergestreiften

Muskelfasern können wir dieselben beiden Phasen unterscheiden

wie bei der amöboiden Bewegung: die Kontraktionsphase und die

Expansionsphase. Die +Kontraktion+ besteht in einer Verkürzung und

Verdickung der Fibrillen, die von dem Punkte ihrer Entstehung aus in

Form einer Kontraktionswelle über die ganze Fibrille hin verläuft.

Die Teilchen verschieben sich also in der Längsrichtung derartig,

daß sie sich auf einen größeren Querschnitt nebeneinander lagern.

Dadurch wird die Oberfläche der Fibrille verringert, wenn sie auch

nicht bis zu ihrem Minimum, bis zur Kugelform, herabsinkt, wie das

bei den nackten Protoplasmamassen der Fall ist. Die gleichzeitige

Kontraktion der einzelnen Fibrillen in der glatten und quergestreiften

Muskelzelle bedingt selbstverständlich auch eine Verkürzung und

Verdickung der ganzen Muskelfaser. Verläuft die Kontraktion sehr

schnell, wie z. B. bei den Fibrillen der Infusorienzellen und den

quergestreiften Muskelfasern, so schnellt die Faser blitzartig

zusammen, und wir bekommen eine „+Zuckung+“, deren einzelne Momente

man nicht mit dem Auge verfolgen kann. So zuckt z. B. der Stiel der

+Vorticellen+ plötzlich zusammen und reißt, indem er sich infolge

der spiraligen Windung des Muskelfadens zu einer schraubenförmigen

Gestalt zusammenzieht, das Köpfchen der +Vorticelle+ dicht an den

Fußpunkt des Stieles heran (Fig. 114 _b_). Die glatten Muskelfasern

der Gewebe ziehen sich demgegenüber durchgehends nur äußerst

träge zusammen und zeigen niemals so plötzliche Zuckungen wie die

Infusorienmyoide und die quergestreiften Muskelfasern. Während aber in

der glatten Muskelfibrille außer der Gestaltsveränderung keine weiteren

Vorgänge mikroskopisch zu bemerken sind, zeigen die quergestreiften

Muskelfibrillen entsprechend ihrem komplizierteren Bau auch höchst

charakteristische Veränderungen der Querstreifung in beiden Phasen der

Bewegung.

[Illustration: Fig. 119. +Muskelsegmente+ von der Wespe mit den

Röhrchen der anisotropen Substanz. _a_ Anisotrope Substanz von oben

gesehen, _b_ von der Seite; _c_ drei Muskelsegmente. Nach ~Schäfer~.]

Fassen wir ein einzelnes Muskelsegment ins Auge, so finden wir bei der

+Kontraktionsphase+ folgende Veränderungen, die zuerst ~Engelmann~[229]

sehr genau analysiert hat: jedes einzelne Segment wird kürzer und

dicker, wie das ja aus der Verkürzung und Verdickung der ganzen

Fibrille notwendig zu erwarten ist. Dabei zeigen sich auffällige

Veränderungen in dem Verhältnis der isotropen zur anisotropen Substanz.

Die anisotrope Substanz nimmt nämlich an Volumen zu, die isotrope

dagegen ab, während das Volumen des ganzen Segments unverändert bleibt.

Gleichzeitig wird die anisotrope Substanz, die vorher fester und

dunkler war, weicher und heller, d. h. weniger stark lichtbrechend,

während die isotrope die umgekehrten Veränderungen erfährt, d. h.

fester und dunkler, also stärker lichtbrechend wird, als sie vorher

war. Diese Veränderungen sind äußerst wichtig, denn sie zeigen, +daß

die Kontraktion auf einem Uebertritt von Substanz aus den isotropen

Schichten in die anisotrope besteht, und zwar von Substanz, die

dünnflüssiger ist als die der anisotropen Schicht+. In neuerer Zeit hat

~Schäfer~[230] die mikroskopischen Veränderungen bei diesem Vorgange

mittels photographischer Aufnahmen noch eingehender studiert und dabei

die interessante Tatsache gefunden, daß in der anisotropen Schicht der

Faserrichtung entsprechend bis nahe zur ~Hensen~schen Mittelscheibe

parallel nebeneinander liegende, äußerst feine Röhrchen verlaufen (Fig.

119), in welche die isotrope Substanz bei der Kontraktion hineinfließt,

so daß das Lumen der Röhrchen dadurch erweitert und das ganze Segment

breiter und niedriger wird. Der ganze Vorgang der Kontraktion pflanzt

sich nun blitzschnell von einem Muskelsegment auf das folgende und so

weiter fort, so daß eine „Kontraktionswelle“ über alle Elemente der

ganzen Muskelfaser verläuft.

Die +Expansionsphase+ der glatten und quergestreiften Muskelfasern

zeigt genau die Umkehr aller der Vorgänge, die wir bei der Kontraktion

beobachten. Die Fibrillen strecken sich wieder, indem sie von dem

Punkte aus, von dem vorher die Kontraktionswelle ihren Ausgang nahm,

allmählich länger und dünner werden, so daß jetzt eine Expansionswelle

von hier aus über die ganze Fibrille hin verläuft, bis sie vollständig

gestreckt ist. Auch im einzelnen Segment der quergestreiften

Muskelfaser haben wir genau die Umkehr der Veränderungen, die bei der

Kontraktion eintraten. Das Segment wird wieder länger und dünner, die

anisotrope Substanz nimmt an Volumen ab und wird dunkler, fester und

stärker lichtbrechend, während die isotrope an Volumen gewinnt und

heller, weicher und schwächer lichtbrechend wird, bis der Ruhezustand

wieder hergestellt ist. +Bei der Expansion der quergestreiften

Muskelfaser tritt also aus der anisotropen Schicht dünnflüssigere

Substanz wieder in die isotropen Schichten zurück.+

Glatte Muskelfasern sowohl wie quergestreifte sind im Zellenstaat zu

Geweben, den Muskeln, vereinigt, und zwar finden wir überall da, wo es

sich darum handelt, schnelle und wiederholt starke Bewegungseffekte

hervorzubringen, wie bei den Skelettmuskeln und dem Herzen, die Muskeln

aus quergestreiften Fasern gebaut, während die langsamen und trägen

Bewegungen der unwillkürlich sich bewegenden Organe, wie des Magens,

des Darms, der Blase etc., auf der Tätigkeit glatter Muskelzellen

beruhen. Die höchsten, ja geradezu erstaunliche Werte erreicht die

Geschwindigkeit der Muskelkontraktion bei den Flügelmuskeln mancher

Insekten, z. B. der Mücken, von denen, wie ~Marey~ gezeigt hat, 300–400

Kontraktionen in der Sekunde ausgeführt werden können. Daß schließlich

der Bewegungseffekt da, wo ungeheuer viele Muskelfasern einen Muskel

zusammensetzen, ein ganz bedeutender sein wird, liegt auf der Hand. In

der Tat finden wir denn auch, daß selbst in verhältnismäßig kleinen

Muskeln ein enormer Energieumsatz stattfindet. So vermag ein so

kleiner Muskel, wie z. B. der Wadenmuskel (Musculus gastrocnemius)

des Frosches, der kaum einen Zentimeter an seiner dicksten Stelle im

Querschnitt mißt, nach ~Rosenthal~s Beobachtungen ein Gewicht von mehr

als einem Kilogramm zu heben. Ganz enorm ist die Arbeit, die der nie

rastende Herzmuskel leistet. ~Zuntz~[231] hat berechnet, daß das Herz

eines Mannes, wenn es in normaler Weise schlägt, an einem Tage eine

Arbeit von etwa 20000 Kilogrammmetern leistet, d. h. eine Arbeit, die

genügend wäre, um ein Gewicht von 20000 Kilogramm einen Meter hoch

zu heben. Das ist die Arbeit des Herzens an +einem einzigen Tage+!

Wie gewaltig demnach die Arbeit des Herzens während des ganzen Lebens

eines Menschen ist, bedarf keiner großen Rechnung. +Der Muskel ist die

vollendetste Arbeitsmaschine, die wir kennen.+

* *

*

Die +Flimmerbewegung+ schließlich ist nicht minder weit verbreitet als

die beiden anderen Formen der Kontraktionsbewegungen. Das Infusorium,

das sich im Wasser der Pfütze munter umhertummelt, bewegt sich durch

Geißel- oder Wimperschlag. Die männliche Spermatozoenzelle, die sich

bei der Befruchtung nach der Vereinigung mit der weiblichen Eizelle

drängt, treibt sich vorwärts durch die Schwingungen ihres Geißelfadens.

Die Zellen des Flimmerepithels, das unsere Luftröhre auskleidet,

halten die Schleimhaut rein durch ihre Wimpertätigkeit und schieben

Fremdkörper, die beim Schlucken hineingeraten sind, wieder nach außen

durch den rhythmischen Schlag ihrer Flimmerhaare. Unzählig aber ist das

Heer der Infusorien, weitverbreitet im Pflanzen- und Tierreich sind die

geißeltragenden Spermatozoen, und kaum eine Tiergruppe gibt es, deren

Körper nicht an irgendeiner Stelle ein Flimmerepithel besäße.

[Illustration: Fig. 120. _A_ +Drei Flimmerepithelzellen+ aus dem

Nebenhoden des Menschen. Nach ~Schiefferdecker~. _B_ +Spermatozoen vom

Menschen.+ _a_ Kopf, _b_, _c_ Geißel. Nach ~Stöhr~. _C_ +Hexamitus

inflatus+, ein Geißelinfusorium mit sechs Geißeln. Nach ~Stein~. _D_

+Peranema+, ein Geißelinfusor, _a_ schwächer, _b_ stärker mit seiner

Geißel schlagend.]

Wie die Muskelbewegung ist auch die Flimmerbewegung eine geordnete

Bewegung, d. h. die beweglichen Teilchen verschieben sich in einer ganz

bestimmten Richtung. Das ist dadurch ermöglicht, daß die kontraktilen

Elemente wie bei der Muskelzelle als dauernde Differenzierungen des

Zellprotoplasmas entwickelt sind, und zwar hier in Form von haar- oder

wimperähnlichen Anhängen des Zellkörpers. Je nachdem die Zelle +ein+,

resp. einige wenige lange oder viele kurze „Flimmerhaare“ besitzt,

spricht man von „+Geißelzellen+“ (Fig. 120 _B_, _C_, _D_) oder von

„+Wimperzellen+“ (Fig. 120 _A_, Fig. 25 p. 90). Indem diese „Geißeln“

oder „Wimpern“ regelmäßig schlagende Bewegungen ausführen, entsteht die

Flimmerbewegung[232].

Was die Flimmerbewegung am meisten charakterisiert, sind folgende

Momente. Die Flimmerbewegung ist eine +automatische Bewegung+, d. h.

die Impulse für die Tätigkeit der Flimmerhaare entstehen in der

Flimmerzelle selbst, im Gegensatz zum quergestreiften Muskel, der

die Impulse für seine Tätigkeit immer nur von außen her und zwar von

seiten des Nervensystems erhält, ohne die er dauernd in Ruhe verharrt.

Demgegenüber ist kein einziger Fall bekannt, in dem die Flimmerbewegung

irgendwie unter dem Einfluß des Nervensystems stände und auch nur

gelegentlich Impulse von seiten des Nervensystems erhielte.

[Illustration: Fig. 121. +Fetzen von Flimmerzellen aus dem Darm von

Anodonta.+ Die feinen Flimmerhaare sind nach oben gerichtet und

entspringen aus dem Saum von Basalkörperchen, von dem aus die Fäden

des Wurzelkegels ins Innere der Zelle ziehen. Bei _a_ und _b_ hängt

noch ein runder Tropfen undifferenzierten Zellprotoplasmas an dem

Flimmerapparat, _c_ stellt einen isolierten Flimmerapparat ohne

undifferenziertes Zellprotoplasma vor, und bei _d_ ist ein Teil des

Wurzelkegels abgetrennt. Alle Zellfetzen sind kernlos und zeigen noch

Flimmerbewegung. Nach ~Peter~.]

Aus vivisektorischen Versuchen scheint hervorzugehen[233], daß

die physiologischen Impulse für die Bewegung der Flimmerhaare bei

Flimmerepithelzellen im +Protoplasma+ des Zellkörpers produziert

werden, denn die isolierten Flimmerhaare dieser Zellen, wenn sie

kein Protoplasma an ihrer Basis mehr besitzen, bleiben vollkommen

bewegungslos. Hingegen vermögen einzelne Flimmerhaare solcher Zellen,

wenn sie nur noch mit der geringsten Menge des basalen Protoplasmas

zusammenhängen, immer noch rhythmische Schläge auszuführen. Es

ist nun unlängst ~Peter~[234] gelungen, den Ort im Protoplasma,

wo die Impulse für den Schlag der Flimmerhaare bei diesen Zellen

produziert werden, noch genauer zu bestimmen. Bei Anwendung von

sehr starken Vergrößerungen findet man, daß die Flimmerhaare bei

ihnen aus sehr kleinen körnchenartigen Gebilden entspringen, die

in der oberflächlichsten Schicht des Protoplasmas gelegen sind

und von ~Apathy~ als „+Basalkörperchen+“ bezeichnet werden. Diese

Basalkörperchen müssen als die Ursprungsstätten der Impulse für die

Bewegung der Flimmerhaare angesehen werden, denn ~Peter~ konnte

an zerfetzten Flimmerepithelzellen des Darmkanals von Muscheln

(+Anodonta+) (Fig. 121) feststellen, daß alle übrigen Elemente des

Protoplasmas fehlen können, ohne daß die Flimmerbewegung deswegen

aufhörte. So lange dagegen noch die Basalkörperchen im Zusammenhang

mit den Flimmerhaaren sind, vermögen auch diese noch zu schlagen.

Demgegenüber scheint es für andere Flimmerzellen, und zwar handelt

es sich hier um einzellige Geißel- und Wimperinfusorien, zweifellos

zu sein, daß auch die isolierte Geißel noch ganz kurze Zeit, etwa 1

Minute lang, nach der Abtrennung vom Zellkörper schlagende Bewegungen

auszuführen vermag. So ist von ~Klebs~[235], ~Bütschli~[236],

~Fischer~[237] und anderen beobachtet worden, daß die von flagellaten

Infusorien spontan abgeworfene Geißel vor dem Absterben noch kurze

Zeit Schlagbewegungen ausführt. Es wäre indessen verfehlt, aus diesen

Tatsachen zu schließen, daß unter normalen Verhältnissen im intakten

Zellkörper die autonomen Impulse ebenfalls von der Geißel produziert

werden. Daß die Geißel oder das Flimmerhaar erregbar ist, wird niemand

bezweifeln, da es ja aus lebendiger Substanz besteht, daß es kontraktil

ist, ebensowenig, denn es führt ja Kontraktionsbewegungen fortwährend

aus. Es ist also durchaus begreiflich, daß isolierte Flimmerhaare in

solchen Fällen, in denen sie noch eine kurze Zeit nach der Isolierung

überleben, auch noch durch Reize zu Kontraktionen veranlaßt werden

können, ebenso wie das im intakten Zellkörper z. B. durch mechanische

Reizung eines Flimmerhaares ebenfalls möglich ist. Mit dem Abtrennen

vom Zellkörper selbst ist aber zweifellos ein mechanischer Reiz

verbunden, der bei künstlicher Abtrennung so stark ist, daß die Wimper

sofort durch Ueberreizung zugrunde geht, der bei dem natürlichen

Abstoßungsvorgang aber sehr wohl stark genug sein kann, um einerseits

noch ein kurzes Ueberleben zu gestatten, anderseits aber eine Erregung

hervorzurufen, welche die Geißel zu Schlagbewegungen veranlaßt. Auf

alle Fälle aber werden wir uns im intakten Zellkörper die Impulse für

die autonome Wimpertätigkeit immer vom basalen Protoplasma ausgehend

denken müssen. Darauf weisen auch die weiter unten zu berichtenden

Tatsachen über das Zustandekommen der Metachronie des Wimperschlages

hin. Wir werden daher nicht fehlgehen, wenn wir uns das Verhältnis des

Flimmerhaares zum Zellkörper etwa so denken, wie das des Skelettmuskels

zum Nervensystem. Auch der Skelettmuskel führt im intakten Organismus

nur Zuckungen aus, wenn er Impulse vom Nervensystem her bekommt, obwohl

er Erregbarkeit und Kontraktilität selbst besitzt und nach seiner

Isolierung vom Organismus auch noch durch Reize der verschiedensten

Art, so lange er überlebt, künstlich zu Kontraktionen veranlaßt werden

kann.

[Illustration: Fig. 122. +Flimmerbewegung einer Wimperreihe im Profil.+]

Charakteristisch für die meisten Fälle der Flimmerbewegung ist

ihre +Rhythmizität+, denn abgesehen von einzelnen Geißel- und

Wimperinfusorien schlagen die Flimmerhaare wenigstens bei lebhafterer

Tätigkeit stets in regelmäßigen Intervallen. Unregelmäßig werden die

Schläge nur beim Uebergang zur Ruhe oder unter dem Einfluß äußerer

Faktoren.

Ein Moment schließlich, das freilich nur für Wimperzellen mit vielen

Flimmerhaaren in Betracht kommt, liegt in der +Metachronie+ der

Bewegung aller einzelnen Wimpern. Es schlagen nämlich die einzelnen

Wimpern einer Wimperreihe, von einem Ende beginnend, im genau gleichem

Rhythmus und in genau gleicher Aufeinanderfolge, so daß jeder Schlag

der ersten Wimper von einem Schlag der zweiten, dann der dritten,

vierten usf. gefolgt ist. Niemals schlägt eine Wimper spontan außer der

Reihe, niemals macht sie eine Bewegung, ehe nicht die vorhergehende

Wimper der Reihe in Bewegung getreten ist. Dagegen beginnt sie stets

sofort ihre Bewegung, nachdem die vorhergehende Wimper begonnen, und

noch ehe dieselbe ihre Bewegung vollendet hat. So kommt es, daß von

der letzten Wimper einer Reihe her nach der ersten hin gerechnet,

jede obere Wimper jeder unteren Wimper um einen geringen Bruchteil

der Bewegung voraus ist (Fig. 122). Die oberste Wimper gibt also das

Zeichen für die übrigen: Ist die oberste Wimper in Ruhe, so ruhen auch

die übrigen, schlägt sie, so schlagen die anderen der Reihe nach auch,

und das gilt nicht bloß für die Wimpern der einzelnen Zelle, sondern im

Flimmerepithel für die Wimpern aller hintereinandergereihten Zellen.

Auf diese Weise entsteht ein äußerst zierliches und regelmäßiges

Spiel der Wimpern, das schon manchen Beobachter gefesselt hat,

und das den Eindruck macht, als ob regelmäßige Wellen über die

Wimperreihen hinweglaufen, etwa so, wie wenn der Wind über ein Kornfeld

streicht. Dabei schlagen, wenn mehrere parallele Reihen von Wimpern

vorhanden sind, die Wimpern, die in der Querrichtung der Reihen

+neben+einanderstehen, synchron, ebenso wie die parallel in einer

Muskelfaser nebeneinanderliegenden Primitivfibrillen auch synchron

zucken.

[Illustration: Fig. 123. +Beroe ovata, eine Rippenqualle in natürlicher

Größe.+ Von den acht vom oberen (Sinnes-)Pol nach dem unteren

(Mund-)Pol hin verlaufenden Rippen oder Schwimmplättchenreihen sind nur

die vier Reihen der einen Seite zu sehen, und zwar zwei von vorn und

zwei von der Seite.]

Um die Bewegung des einzelnen Flimmerhaares in ihren Phasen genauer

kennen zu lernen, dient uns als Objekt am besten die Bewegung der

Schwimmplättchen bei den Ctenophoren oder Rippenquallen[238].

Der Körper dieser wunderbaren, aus einer zarten, durchsichtigen

Gallerte bestehenden Tiere besitzt acht von einem Pol nach dem

andern hin verlaufende Streifen oder „Rippen“ (Fig. 123), die von

einer Reihe dachziegelförmig übereinanderliegender Plättchen, den

„Schwimmplättchen“, gebildet werden. Jedes Schwimmplättchen ist etwa 2

mm lang und besteht aus einer größeren Anzahl miteinander verkitteter

Wimpern, die den darunterliegenden Wimperzellen der Rippen angehören.

Wegen ihrer außerordentlichen Größe, ferner wegen der ungewöhnlichen

Einfachheit ihrer Anordnung in einer Reihe und schließlich wegen

des häufig sehr langsamen Rhythmus ihres Schlages eignen sich diese

Schwimmplättchen wie kein anderes Objekt zum Experimentieren und

Beobachten. Zwar sind, wie gesagt, die Plättchen aus +mehreren+ Wimpern

verkittet, aber eine jede einzelne der Wimpern macht selbstverständlich

genau dieselbe Bewegung wie das ganze Plättchen, so daß wir die

Beobachtungen am ganzen Plättchen direkt auf die Verhältnisse der

einzelnen Wimper übertragen dürfen. Wir können bei der Größe des

Objektes die Beobachtung mit bloßem Auge oder mit einer schwachen

Lupe machen. Dann sehen wir, wenn wir ein einziges Schwimmplättchen

im Profil betrachten, daß es in der Ruhestellung dem Körper flach

angelegt ist, und zwar so, daß es zwei Krümmungen zeigt, eine stärkere

von kleinerem Radius gleich über der Basis und eine schwächere von

größerem Radius, aber nach der entgegengesetzten Seite in der oberen

Hälfte (Fig. 124 _a_). Das ist die Ruhestellung. Führt das Plättchen

einen Schlag aus, so gleicht sich die untere Krümmung von der Basis

der Wimper an beginnend vollständig aus, ja, sie geht sogar ein klein

wenig in eine entgegengesetzte Krümmung über. Das Plättchen steht

daher in der extremen Schwinglage aufrecht mit einer geringen Biegung

nach der entgegengesetzten Seite. Damit ist die progressive Phase des

Schlages erreicht. Jetzt erfolgt die regressive Phase, in der das

Plättchen wieder in seine Ruhelage zurücksinkt, dadurch, daß sich

die ursprüngliche Krümmung an der Basis allmählich wieder herstellt,

bis das Plättchen dem Körper wieder anliegt. Die regressive Phase

erfolgt viel langsamer als die progressive. Dadurch und durch die

obere Krümmung, auf deren spezielle Bedeutung wir nicht näher eingehen

wollen, wird es ermöglicht, daß der motorische Effekt der progressiven

Phase durch die regressive nicht wieder aufgehoben wird, sonst würde

das Tier dauernd an derselben Stelle im Wasser stehen bleiben und sich

nicht vom Ort bewegen.

[Illustration: Fig. 124. +Schwimmplättchen von Beroe in Profilansicht+,

_a_ in Ruhelage, _b_ in extremer Schwinglage.]

Bei Infusorien kann man die Bewegung der einzelnen Wimper unter dem

Mikroskope verfolgen, wenn man den Wimperschlag dadurch verlangsamt,

daß man die Objekte in ein dickflüssiges Medium, z. B. eine

Gelatinelösung, bringt. Dabei findet man, daß die Ruhestellung, von

der aus die Wimper ihre Schlagbewegungen ausführt, veränderlich ist.

Die Wimper liegt einmal nahe dem Körper an, das andere Mal steht sie

senkrecht von ihm ab, so daß die Amplitude der Schwingung und damit

die Größe des motorischen Effekts auf diese Weise sehr fein abgestuft

werden kann (Fig. 125).

Aus der Formveränderung der einzelnen Wimper beim Ausführen des

Schlages geht hervor, daß in der progressiven Phase des Schlages, von

der Basis der Wimper ausgehend, eine Kontraktion derjenigen Seite der

Wimper stattfindet, nach welcher der Schlag ausgeführt wird; denn eine

einfache Ueberlegung zeigt, daß sich diese Seite beim Schlage verkürzen

muß, wenn sie in die extreme Schwinglage übergeht. Gleichzeitig wird

dadurch die gegenüberliegende Seite passiv mit hinübergezogen, wobei

sie nach einfachen mechanischen Prinzipien gedehnt werden muß. In

der regressiven Phase des Schlages erschlafft die kontrahierte Seite

wieder, und in dem Maße, wie sie erschlafft, biegt sich die Wimper

infolge der Elastizität der gedehnten Seite wieder in die Ruhelage

zurück. +Die progressive Phase ist also die Kontraktionsphase, die

regressive die Expansionsphase des einzelnen Wimperschlages. Durch

rhythmischen Wechsel zwischen beiden kommt das Spiel der Wimperbewegung

zustande.+

[Illustration: Fig. 125. +Bewegung einer einzelnen Wimper eines

ciliaten Infusoriums+ (+Urostyla grandis+, Randwimper) +von zwei

verschiedenen Ruhestellungen aus+, _I_ u. _II_. _A_ Progressive, _B_

regressive Phase der Bewegung in mehrere aufeinanderfolgende Momente

zerlegt. Die Pfeilspitze gibt die Richtung an, nach welcher der

Infusorienkörper durch den Schlag vorwärts getrieben wird.]

Nicht alle Formen der Flimmerhaare schlagen aber wie die Haare der

Ctenophoren-Schwimmplättchen in einer Ebene. Manche Wimpern, besonders

gewisse Geißelfäden, beschreiben kompliziertere, trichterförmige,

schraubenförmige, peitschenförmige Bahnen, und die älteren Physiologen

haben danach mehrere Formen der Flimmerbewegung unterschieden.

Allein, wie auch immer die Schwingbahn der verschiedenen Flimmerhaare

beschaffen sein mag, allen liegt dasselbe Prinzip zugrunde, +daß eine

kontraktile Seite sich vom Zellkörper aus kontrahiert und dabei die

gegenüberliegende Seite dehnt, welche letztere in der Expansionsphase

die Wimper durch ihre Elastizität wieder in die Ruhelage zurückführt+.

Je nach der gegenseitigen Lagerung der kontraktilen zu der passiv

gedehnten Substanz resultiert daraus eine Schlagbewegung in einer Ebene

oder in komplizierterer Form.

Die Arbeitsleistung der Flimmerbewegung steht in ihren Werten weit

hinter derjenigen der Muskelbewegung zurück. ~Engelmann~, ~Bowditch~

u. a. haben die Arbeitsleistung von Flimmerepithelien berechnet, und

in neuerer Zeit hat ~Jensen~[239] sogar die Arbeit einer einzigen

Infusorienflimmerzelle, und zwar des für die verschiedensten

Untersuchungen so sehr geeigneten +Paramaeciums+, gemessen. Dabei hat

sich herausgestellt, daß ein +Paramaecium+, das eine Länge von etwa

0,25 mm besitzt, ein Gewicht von 0,00158 mg eben noch zu heben imstande

ist, d. h. etwa das Neunfache seines eigenen Körpergewichts.

* *

*

Man hat bisweilen die Ansicht ausgesprochen, die amöboide

Bewegung hätte nichts mit der Muskelbewegung, und diese nichts

mit der Flimmerbewegung gemein, alle drei seien ganz verschiedene

Bewegungsformen. Unser kurzer Ueberblick wird uns demgegenüber

schon zur Genüge davon überzeugt haben, daß diese drei Formen

der Kontraktionsbewegung allen anderen Bewegungsmodi gegenüber

eine einheitliche Gruppe bilden. Es ist wahr, daß sie gewisse

Verschiedenheiten untereinander zeigen, daß sie sogar beim ersten

Anblick recht verschieden voneinander erscheinen; aber wir haben

gesehen, daß sie doch alle auf dem gleichen Prinzip beruhen, auf dem

+Prinzip der abwechselnden Oberflächenverringerung+ (Kontraktion) +und

Oberflächenvergrößerung+ (Expansion) +durch Umlagerung von Teilchen

der lebendigen Substanz selbst+. Daß diese Verschiebung der Teilchen

bei der amöboiden Bewegung eine ganz regellose, bei der Muskel- und

Flimmerbewegung eine streng geordnete ist, beweist nur, daß die

beiden letzteren eine höhere Stufe der Differenzierung repräsentieren

als die erstere. Daß sie aber im engsten genetischen Zusammenhang

mit der amöboiden Bewegung stehen, daß sie phylogenetisch sich aus

ihr entwickelt haben, beweisen zahlreiche Fälle von Uebergängen

zwischen amöboider und Muskelbewegung einerseits und amöboider und

Wimperbewegung anderseits. Einerseits hat ~Engelmann~[240] Rhizopoden

gefunden (+Acanthocystis+) mit fadenförmigen, geraden, unverzweigten

Pseudopodien, die sich blitzschnell in ihrer Längsrichtung zu

kontrahieren vermögen, von denen eine glatte Muskelfaser nur durch

ihre dauernde Differenzierung unterschieden ist, so daß ~Engelmann~

diese Pseudopodien zweckmäßig als „Myopodien“ bezeichnet hat:

anderseits hat man mehrfach Fälle beobachtet, in denen fadenförmige

Pseudopodien amöboider Zellen pendelartige Schwingungen ausführten,

anfangs unregelmäßig und langsam, später rhythmisch, bis sie sich

zu wirklichen, dauernden Wimpern entwickelt hatten. Wenn nicht

schon eine sorgfältige Beobachtung der einzelnen Momente bei den

verschiedenen Kontraktionsbewegungen allein die Identität des ihnen

zugrunde liegenden Prinzips und ihre Zusammengehörigkeit allen anderen

Bewegungsmodi gegenüber deutlich genug bewiese, so bedürfte es nach

diesen letzteren Tatsachen keines weiteren Beweises mehr, um ihren

genetischen Zusammenhang außer Zweifel zu setzen.

Die Kontraktionsbewegungen der lebendigen Substanz folgen überall

dem gleichen Prinzip. Mag die lebendige Substanz als +Amöbe+ auf

den faulenden Blättern einer Wasserpfütze umherkriechen, mag sie

sich als +weißes Blutkörperchen+ durch die Saftlücken in den Geweben

des tierischen Körpers zwängen, mag sie als Protoplasmanetz in der

Zellulosekapsel einer +Pflanzenzelle+ zirkulieren, mag sie als

+Muskelfaser+ die Kontraktionen des unermüdlichen Menschenherzens

vollführen, mag sie schließlich als +Flimmerhaar+ im Eileiter des

Weibes die unbefruchtete Eizelle in den Uterus hinabführen, um sie der

Befruchtung preiszugeben, überall haben wir +denselben Vorgang der

abwechselnden Kontraktion und Expansion der lebendigen Substanz durch

gegenseitige Umlagerung ihrer Teilchen+.