Entwicklung im allgemeinen Sinne können wir definieren als eine
fortlaufende Reihe von Veränderungen. Wenn wir von der Fortpflanzung
des vielzelligen Organismus durch Abschnürung ganzer Körperteile,
wie bei der Knospung und Teilung, absehen, wo ja die wesentlichen
Zellgruppen der einzelnen Organsysteme schon direkt bei der Abschnürung
vom elterlichen Organismus auf die Knospen oder Teilstücke übertragen
werden, dann besteht die Bildung des vielzelligen Organismus nur in
seiner +Entwicklung aus der Eizelle+. Mag das Ei unbefruchtet sich
entwickeln, wie bei dem Vorgange der „Parthenogenese“, die der uralten
Legende von der unbefleckten Empfängnis für gewisse niedere Tiere einen
realen Hintergrund verleiht, mag es vorher befruchtet worden sein, wie
das die allgemeine Regel bei der Entwicklung der Tiere und Pflanzen
ist, immer haben wir die Tatsache vor uns, daß sich +der vielzellige
Organismus aus einer einzigen Zelle allmählich entwickelt+.
Eine Entwicklung haben wir freilich schon bei den einzelligen
Organismen, aber hier läuft der ganze Entwicklungskreis an einer
einzigen Zelle ab. Immerhin bildet die Entwicklung der Protisten ein
interessantes Analogon zu der Entwicklung der vielzelligen Organismen,
der Tiere und Pflanzen. Bei den niedrigsten Formen, wie z. B. den
+Amöben+, ist die Entwicklung noch mit dem bloßen Wachstum identisch.
Eine +Amöbe+ verändert sich nur, indem sie an Masse zunimmt und
sich dann teilt. Die Teilhälften beginnen wieder zu wachsen, bis
sie so groß geworden sind, daß sie sich wieder teilen. Der ganze
Entwicklungskreis der +Amöbe+ besteht im Wachstum bis zur Zellteilung.
Wir sehen also, Wachstum und Zellteilung sind die einfachsten
Elemente, welche die Entwicklung erfordert, und in der Tat gibt es
in der ganzen lebendigen Welt keine Entwicklung ohne Wachstum und
Zellteilung. Eine in komplizierteren Formveränderungen sich äußernde
Entwicklung finden wir aber bereits bei allen den Protisten, die sich
durch Sporenbildung fortpflanzen. In diesem Falle müssen die Sporen,
die ja der Mutterzelle durchaus unähnlich sind, erst eine Reihe von
Formveränderungen durchmachen, bis sie der Mutterzelle gleich werden.
Die Entwicklungsgeschichte der Protisten ist in neuerer Zeit bei
einigen Gruppen genauer studiert worden. So haben ~Rhumbler~[193]
von der Infusoriengattung +Colpoda+, und ~L. Pfeiffer~[194],
~Labbé~[195], ~Laveran~[196], ~Grassi~[197] und ~Schaudinn~[198] von
der Sporozoengattung +Coccidium+ die Entwicklungsgeschichte mit großer
Mühe und Geduld verfolgt. Als Beispiel kann uns der von ~Schaudinn~
ermittelte Entwicklungskreis des +Coccidium Schubergi+ dienen, einer
Protistenform, die in den Darmepithelzellen der Tausendfüßergattung
+Lithobius+ parasitär lebt. Die nebenstehende Fig. 97 zeigt in den
römischen Zahlen von _I_–_XX_ den Ablauf der ganzen Entwicklung.
_I_ zeigt das Eindringen der aus einer Cyste (_XX_) entleerten
Sporen in die Darmepithelzellen von +Lithobius+. _II_, _III_, _IV_
sind Entwicklungsstadien, welche die eingedrungenen Sporen in den
Darmepithelzellen durchmachen. Sie wachsen hier zu kugelförmigen
Zellen (_IV_) heran, die dann austreten und durch Zerklüftung der
Kernsubstanz und Abgrenzung des Protoplasmas um die Kernpartikel zur
Vielzellbildung führen (_V_-_VII_), wobei wiederum Sporen (_VIII_-_X_)
frei werden. Diese Sporen dringen wiederum in Epithelzellen ein und
differenzieren sich zu weiblichen und männlichen Sporen (_XI a_ und
_XII a_). Während aus den weiblichen Sporen sich befruchtungsfähige
Eizellen entwickeln (_XI a_, _b_, _c_), gehen aus den männlichen
wiederum durch Kern- und Zellzerfall zahlreiche längliche Schwärmsporen
hervor (_XII a_, _b_, _c_, _d_, _e_), die dann die Eizellen befruchten
(_XIII_). Die befruchtete Eizelle selbst umgibt sich dann mit
einer dicken Cystenmembran und zerfällt in der Cyste wiederum zu
Sporen (_XIV_-_XX_), die ihren Entwicklungskreis wieder von vorn
beginnen. In ähnlicher Weise kompliziert ist auch die Entwicklung des
Malariaparasiten.
[Illustration: Fig. 97. +Entwicklungsgeschichte von Coccidium
Schubergi.+ Nach ~Schaudinn~.]
Was sich bei den Protisten an einer einzigen Zelle abspielt, das
verläuft bei der Entwicklung des vielzelligen Organismus an einer
großen Summe von Zellen. Nach unseren Betrachtungen über die
Fortpflanzung kann die Entwicklung des vielzelligen Organismus aus
dem einzelligen Ei nicht anders geschehen als durch fortgesetzte
Zellteilung. Dabei aber spielen zwei Momente eine wichtige Rolle, das
ist einerseits die Tatsache, daß sich die aus der Teilung der Eizelle
hervorgehenden Teilungsprodukte nicht wie bei den meisten Protisten
voneinander trennen, sondern miteinander im Zusammenhang bleiben, und
anderseits die Tatsache, daß die Teilungsprodukte einander nicht immer
gleich sind, sondern durch inäquale Teilung zwei voneinander und von
der Mutterzelle ganz verschiedene Zellformen bilden können. Auf diese
Weise wird nicht nur die Entstehung eines vielzelligen Organismus
überhaupt, sondern die Entstehung eines vielzelligen Organismus mit
Differenzierung der verschiedenartigsten Gewebe und Organe ermöglicht.
Wäre nur das erste Moment wirksam und das zweite nicht, dann würde ein
Zellenstaat resultieren, bestehend aus vielen Zellen, die aber alle
einander gleich wären. Auch solche Organismen existieren tatsächlich im
Reiche der Protisten (Fig. 98) und werden als Zellkolonien aufgefaßt,
die vollkommen republikanische Verfassung haben, d. h. in denen jede
Zelle der anderen genau gleichgestellt ist. Diese Formen bilden die
Zwischenglieder zwischen den wirklich einzelligen Organismen und
den Tieren oder Pflanzen. Im Körper der Tiere und Pflanzen sind,
selbst bei den niedrigsten, die Zellen nicht mehr alle gleich, und
diese Differenzierung, durch die überhaupt nur die Entwicklung eines
komplizierter gebauten Zellenstaates ermöglicht wird, beruht auf der
Wirksamkeit des zweiten Moments, der inäqualen Zellteilung. +Also
Zellteilung, und zwar sowohl äquale wie inäquale, und Zusammenbleiben
der Zellen sind die Faktoren, welche die Entwicklung eines
differenzierten Zellenstaates hervorbringen.+
[Illustration: Fig. 98. _A_ +Eudorina elegans+. _B_ +Magosphaera
planula+. Nach ~Haeckel~. Zwei vielzellige Organismen, aus
gleichartigen Zellen bestehend.]
Wir können nicht auf die speziellen Vorgänge in der individuellen
Entwicklung der verschiedenen Tiere und Pflanzen näher eingehen und
müssen zu diesem Zwecke auf die ausführlichen Werke von ~Haeckel~[199],
~Hertwig~[200], ~Bonnet~[201], ~Korschelt~ und ~Heider~[202] verweisen,
welche die Embryologie als selbständige Wissenschaft behandeln. Dagegen
müssen wir noch einen Blick auf jenes wichtige Gesetz werfen, das, wie
wir schon sahen, der individuellen Entwicklung ihre bestimmten Wege
vorschreibt, auf das „+biogenetische Grundgesetz+“.
Schon ~Karl Ernst von Baer~, der Begründer der Embryologie, hatte
gefunden, daß in der Embryonalentwicklung ganz verschiedener
Tierformen Entwicklungsstadien vorkommen, die sich täuschend
ähnlich sehen und nach ~Darwin~s epochemachender Tat sprach bereits
~Fritz Müller~[203] mit klaren Worten die Tatsache aus, daß die
Entwicklungsgeschichte des Individuums eine kurze Wiederholung des
ganzen Entwicklungsganges vorstellt, den die betreffende Art während
der Entwicklung durchgemacht hat. Es war dann ~Haeckel~s Verdienst,
das „+biogenetische Grundgesetz+“ schärfer formuliert und das Bestehen
eines Zusammenhanges zwischen der ontogenetischen und phylogenetischen
Entwicklungsreihe betont zu haben. ~Haeckel~[204] zeigte nämlich, daß
die individuelle Entwicklung oder Ontogenie nur in groben Umrissen
eine Wiederholung oder „+Palingenie+“ der Stammesentwicklung oder
Phylogenie vorstellt, daß aber vielfach diese Wiederholung verwischt
oder gefälscht wird durch das Auftreten von Eigenschaften, die nicht in
der phylogenetischen Entwicklungsreihe der betreffenden Form vorhanden
waren, und die er deshalb als Ausdruck einer Fälschungsentwicklung
oder „+Cenogenie+“ bezeichnete. Wir haben also in der individuellen
Entwicklungsreihe einer jeden Organismenform zweierlei Bestandteile zu
unterscheiden, einerseits die palingenetischen Bestandteile, welche
die Stammesentwicklung der betreffenden Form kurz rekapitulieren, und
anderseits die cenogenetischen Bestandteile, die erst durch Anpassung
nachträglich entstanden sind und den Verlauf der palingenetischen
Vorgänge abgeändert und verwischt haben.
Die Erklärung für diese Tatsachen liegt zweifellos in den beiden
Momenten, die, wie wir gesehen haben, die ganze Entwicklung des
organischen Lebens beherrschen, in dem formerhaltenden Moment der
+Vererbung+ und in dem formverändernden Moment der +Anpassung+. Welche
Mechanismen freilich im einzelnen der Wiederholung der Ahnenformen
in der Ontogenie und welche der Abänderung und Umformung derselben
zugrunde liegen, welche chemischen und physikalischen Faktoren in
beiden Momenten ihren Ausdruck finden, das im einzelnen zu untersuchen,
bleibt noch der zukünftigen entwicklungsphysiologischen Forschung
vorbehalten. Jedenfalls können wir mit ~Haeckel~[205] das biogenetische
Grundgesetz kurz folgendermaßen formulieren:
„+Die Keimesentwicklung ist ein Auszug der Stammesentwicklung; um
so vollständiger, je mehr durch Vererbung die Auszugsentwicklung
beibehalten wird; um so weniger vollständig, je mehr durch Anpassung
die Fälschungsentwicklung eingeführt wird.+“