Der Akt der Befruchtung ist mit dem tiefen Mysterium, das der
Menschheit mächtigste Motive umgibt, innig verknüpft. In der Tat -- der
Naturforscher darf das aussprechen -- einer der gewaltigsten Faktoren,
die das ganze organische Leben beherrschen, die geschlechtliche Liebe
in ihrer natürlichen Form, zielt, ohne daß wir uns dessen bewußt sind,
auf den mikroskopischen Akt der Befruchtung der weiblichen Eizelle
durch die männliche Samenzelle hin. Es könnte wunderbar erscheinen,
daß so gewaltige Motive, wie sie die Triebfedern der Geschlechtssphäre
im Menschenleben vorstellen, darin gipfeln, einen winzigen Vorgang
herbeizuführen, der nicht einmal mit bloßen Augen wahrzunehmen ist;
allein, wenn man berücksichtigt, was auf der anderen Seite aus
diesem mikroskopischen Akt der Vereinigung von Ei- und Samenzelle
resultiert, was für eine unendlich lange Kette von komplizierten
Prozessen und Veränderungen bei der Entwicklung des neuen Organismus
aus dem Ei durch die Befruchtung angeregt wird, was schließlich das
Endergebnis dieser langen Reihe von Entwicklungsprozessen ist, das
hochkomplizierte Tier, der Mensch, mit dem unermeßlichen Reichtum
seines Lebensinhalts, dann verliert diese Tatsache ihr Wunderbares,
und wir gelangen vielmehr dazu, dem winzigen Akt der Befruchtung eine
unabsehbare Bedeutung beizulegen, die er in potentia enthält. Kein
Wunder daher, wenn schon seit alten Zeiten Aerzte und Naturforscher
den Vorgang der geschlechtlichen Zeugung, der das äußerliche Beiwerk
des Befruchtungsvorgangs vorstellt, auf den er hinzielt, vielfach zum
Gegenstand tiefen Nachdenkens gemacht haben. Indessen, erst nachdem
~Leeuwenhoek~ das Mikroskop konstruiert hatte, entdeckte sein Schüler
~Ludwig van Hammen~ die Samenzellen, die wegen ihrer lebhaften
Eigenbewegungen als „Samentierchen“ oder „Spermatozoen“ bezeichnet
wurden, und erst die ungeahnte Vervollkommnung der Mikroskope in
unserer Zeit machte die glänzenden Arbeiten von ~Bütschli~, ~Hertwig~,
~van Beneden~, ~Boveri~ und anderen möglich, die uns bis über die
feinsten Einzelheiten des Befruchtungsvorgangs Aufschluß gegeben haben.
Beim Menschen und den höheren Tieren ist der Vorgang der Befruchtung
nicht zu beobachten, weil er sich im Innern des weiblichen Körpers
verbirgt, und weil die Möglichkeit, die Eizellen außerhalb des Körpers
am Leben zu erhalten, um sie mit Sperma zu befruchten, nicht gegeben
ist. Das letztere gelingt aber bei gewissen niederen Tieren, und so hat
man an Eiern, die besonders groß und durchsichtig sind, wie die der
Seeigel und des Pferdespulwurmes, den ganzen Verlauf des interessanten
Befruchtungsvorgangs in lückenloser Folge genau studieren können.
[Illustration: Fig. 92. +Eizellen.+ _I_ Runde Eizelle eines Seeigels.
Nach ~Hertwig~. _II_ Amöboide Eizelle eines Kalkschwammes. Nach
~Haeckel~.]
Wie wir bereits sahen, sind die männlichen und weiblichen
Geschlechtszellen überaus verschieden differenziert. Während die Eier
fast immer große runde oder amöboide Zellen vorstellen, mit einem
bläschenförmigen Kern und sehr viel Protoplasma, das die Bildungsstoffe
für die weitere Entwicklung enthält, sind die Spermatozoen im
Verhältnis zu der Größe der Eier äußerst winzig, denn ihnen fehlt
die ganze große Masse des passiven Nähr- oder Dottermaterials, das
den Protoplasmakörper der Eizelle so umfangreich macht. Es liegt
hier offenbar eine praktische Anpassungstatsache vor, die eine
Arbeitsteilung von Spermatozoon und Eizelle zum Ausdruck bringt. Wenn
die Eizelle eine genügende Menge passiven Nährmaterials besitzt, so
kann die Spermatozoenzelle dasselbe entbehren, denn sie macht ja
ihre weitere Entwicklung mit der Eizelle vereinigt durch. Auf der
anderen Seite hat die Spermatozoenzelle dafür den Vorteil, daß ihre
Beweglichkeit, die zum Aufsuchen der Eizelle nötig ist, nicht durch
unnötige Massen passiver Stoffe behindert wird. Die Spermatozoen
bestehen zum großen Teil aus Kernsubstanz, welche die Hauptmasse des
Körpers bildet, und haben nur eine dünne Protoplasmahülle, die sich
in den meisten Fällen in eine bewegliche Geißel fortsetzt, welche als
„Schwanz“ vom übrigen Körper, dem „Kopf“ unterschieden wird und zur
Bewegung des Spermatozoons beim Aufsuchen des Eies dient. Die feinere
Struktur der Spermazellen ist, wie die eingehenden Untersuchungen von
~Retzius~[181] und ~Ballowitz~[182] in neuerer Zeit gezeigt haben,
sehr kompliziert, und bei den verschiedenen Tierformen finden sich
die mannigfaltigsten Differenzierungen. Die vorstehenden Abbildungen
mögen einige Beispiele dafür liefern (Fig. 93), können aber nur in
sehr unvollkommener Weise die Feinheit der wirklichen Verhältnisse zum
Ausdruck bringen. Es ist, wenn man einen Begriff von der komplizierten
Differenzierung im Bau der Spermatozoen gewinnen will, unerläßlich, die
herrlichen Tafelfiguren von ~Retzius~ zu betrachten, deren Durchsicht
nicht bloß ein hohes wissenschaftliches Interesse, sondern auch einen
ebenso großen ästhetischen Genuß gewährt.
Wenn nun auch bei den weitgehenden Differenzierungen des
Spermatozoenkörpers das Protoplasma gegenüber der Kernmasse etwas in
den Hintergrund tritt, so sind doch immer +die Spermatozoen ebenso
wie die Eier vollständige Zellen und enthalten beide wesentlichen
Zellbestandteile: Protoplasma und Kern, eine Tatsache, auf die
besonderer Nachdruck zu legen ist+.
[Illustration: Fig. 93. +Verschiedene Spermatozoenformen.+ _a_ Von
einer +Fledermaus+ (Vesperugo nocturna). Nach ~Ballowitz~. _b_ u.
_c_ Vom +Frosch+, _d_ vom +Finken+, _e_ vom +Schaf+, _f_ u. _g_ vom
+Schwein+. Nach ~Schweigger~-~Seidel~. _h_ Von einer +Meduse+, _i_ von
einem +Affen+ (Cercopithecus), _l_ von einer +Krabbe+. Nach ~Claus~.
_k_ Vom +Spulwurm+. Nach ~Boveri~.]
Ehe die Befruchtung eintritt, in einigen Fällen auch erst während des
Beginns der Befruchtung, erfolgt der +Reifungsprozeß des Eies+, der
darin besteht, daß durch zwei hintereinander verlaufende Kernteilungen
zwei Knospen, die „Polzellen“ oder „Richtungskörperchen“, gebildet und
abgestoßen werden (Fig. 91, p. 236). Die Befruchtung besteht also in
der Verschmelzung einer +reifen+ Eizelle mit einer Samenzelle, wobei
die letztere die Eizelle aufsucht, durch eigene Lokomotionen, die wir
später bei Betrachtung der Bewegungstypen der Zelle kennen lernen
werden.
[Illustration: Fig. 94. +Konjugation von Paramaecium in verschiedenen
aufeinanderfolgenden Stadien.+ _K_ Hauptkern, _nk_ Nebenkern. I. Beginn
der Konjugation. II. Der Nebenkern hat sich zweimal hintereinander
geteilt. III. Von den vier Teilstückchen des Nebenkerns gehen drei
zugrunde, der vierte teilt sich nochmals in einen männlichen (_m_) und
einen weiblichen (_w_) Kern. IV. Während der Hauptkern zerfällt, werden
die beiden männlichen Kerne 1 _m_ und 5 _m_ ausgetauscht und vereinigen
sich mit den weiblichen zu einem Kern, V. _t_, der sich wieder teilt in
_t_′ und _t_″. VI. _t_′ und _t_″ teilen sich nochmals. VII. Aus dieser
Teilung entstehen die Anlagen des neuen Hauptkerns (_pt_) und des
neuen Nebenkerns (_nk_′). Der alte Hauptkern geht zugrunde. Nach ~R.
Hertwig~.]
Der Prozeß der Vereinigung zweier Zellen ist ein Vorgang, der
sich nicht bloß bei der geschlechtlichen Fortpflanzung findet,
sondern sich bis tief in das Reich der einzelligen Organismen hinab
verfolgen läßt, bis zu Formen, bei denen von einer geschlechtlichen
Differenzierung noch keine Rede ist. Hier, bei den Protisten, ist sie
unter dem Namen der „+Konjugation+“ bekannt. Schon bei den einzelligen
schalentragenden Rhizopoden, z. B. bei den mit zierlichem Gehäuse
versehenen +Difflugien+, kommt eine Konjugation vor, indem diese trägen
Protoplasmawesen zu zweien, aber auch bisweilen zu dreien, vieren
oder noch mehreren dicht aneinander herankriechen, worauf sich ihre
Protoplasmaleiber aneinanderlegen und zu einer gemeinschaftlichen Masse
verschmelzen, um sich, nachdem eine Vermischung des beiderseitigen
Protoplasmas und gewisse Veränderungen der Kerne Platz gegriffen
haben, wieder zu trennen[183]. Am genauesten sind die Vorgänge bei
der Konjugation in neuerer Zeit von ~Bütschli~[184], ~Balbiani~[185],
~Maupas~[186], ~A. Gruber~[187] und ~R. Hertwig~[188] an
Wimperinfusorien studiert worden.
+Paramaecium+ ist eine längliche Infusorienform, die über
und über bewimpert ist und ein ungemein günstiges Objekt für
zellularphysiologische Untersuchungen der mannigfaltigsten Art abgibt.
Die sehr gut mit bloßem Auge wahrnehmbaren +Paramäcien+ lassen sich
in faulenden Heuaufgüssen stets in großen Massen kultivieren und
vorrätig halten. Dabei beobachtet man häufig, daß in der ganzen Kultur
plötzlich eine „Konjugationsepidemie“ auftritt, so daß man fast nur
konjugierte Individuen findet. Die Vorgänge bei der Konjugation
verlaufen dann folgendermaßen: Zwei Individuen legen sich parallel
aneinander, an ihren Mundöffnungen (Fig. 94, I, _o_) tritt eine
Verschmelzung des Protoplasmas zu einer Brücke ein, und es beginnen
sehr charakteristische Veränderungen der Kerne. Wie bereits früher
bemerkt, haben die Wimperinfusorien zwei Kernformen, einen Makronucleus
oder Hauptkern, und einen oder mehrere Mikronuclei oder Nebenkerne. Der
Hauptkern geht während der Konjugation ganz zugrunde, indem er zerfällt
und sich im Protoplasma auflöst. Haben wir eine +Paramäcien+form mit
nur +einem+ Nebenkern, wie +Paramaecium caudatum+, wo die Verhältnisse
am einfachsten liegen, so teilt sich der Nebenkern in jedem Paarling
zweimal hintereinander, so daß vier Teilkerne daraus entstehen. Drei
davon lösen sich ebenfalls im Protoplasma auf, der vierte aber teilt
sich in jedem Paarling noch einmal und läßt die eine Hälfte (den
„männlichen“ Kern) über die Protoplasmabrücke in den anderen Paarling
hinübertreten, so daß jeder Paarling jetzt einen „weiblichen“ Kern
von sich selbst und einen „männlichen“ vom anderen Paarling enthält.
Diese beiden Kerne verschmelzen alsbald zusammen und teilen sich
darauf wieder, indem aus der einen Teilhälfte ein neuer Makronucleus,
aus der anderen ein neuer Mikronucleus entsteht. Nach dem Austausch
der beiderseitigen Kernhälften trennen sich die Paarlinge wieder
voneinander, und die Konjugation ist beendet.
Die Konjugation der geschlechtslosen, einzelligen Organismen ist
derjenige Vorgang, von dem sich die Befruchtungsvorgänge bei der
geschlechtlichen Fortpflanzung phylogenetisch ableiten, denn wir
finden bei der Befruchtung im wesentlichen dieselben Tatsachen wie
bei der Konjugation. Der Befruchtungsvorgang verläuft übrigens an
verschiedenen Objekten nicht ganz gleichartig, wenigstens sind an den
beiden Objekten, die bisher am genauesten untersucht worden sind, am Ei
der Seeigel und des Pferdespulwurms, einige kleine Verschiedenheiten
beobachtet worden, wenn auch alle wesentlichen Momente durchaus
übereinstimmen.
[Illustration: Fig. 95. +Befruchtung des Spulwurmeies (Ascaris
megalocephala) in sechs aufeinanderfolgenden Stadien.+ Gleichzeitig
erfolgt die Reifung des Eies, d. h. die Ausstoßung der
Richtungskörperchen (Polzellen). Nach ~O. Hertwig~.]
Fassen wir zuerst +die Befruchtung des Spulwurmeies+ ins Auge,
so erfolgt hier die Reifung des Eies, d. h. die Ausstoßung der
Richtungskörperchen, erst wenn die Samenzelle in das Ei eindringt.
Während die Samenzelle in das Protoplasma des Eies tritt (Fig. 95 _I_),
wandert der bisher in der Mitte gelegene Eikern an die Oberfläche
des Eies (Fig. 95 _II_), wo er sich zweimal hintereinander teilt und
zur Ausstoßung der Richtungskörperchen Anlaß gibt (Fig. 95 _III_ u.
_IV_). Inzwischen hat sich das _Protoplasma_ der Samenzelle mit dem
Protoplasma der Eizelle vermischt und sich der weiteren Beobachtung
entzogen. Der Sperma+kern+ dagegen ist in die Mitte des Eies
gewandert, wohin ihm nach Angabe der Richtungskörperchen der Eikern
von der Peripherie her wieder entgegenkommt. Beide Kerne legen sich
jetzt nebeneinander, umgeben sich mit einem durchsichtigen Hof und
zeigen nun deutlich je zwei große Chromatinschleifen. Gleichzeitig
machen sich zwei Zentrosomen bemerkbar, die sich zu beiden Seiten
der Kerne mit einem Strahlenkranz zu umgeben beginnen (Fig. 95 _V_).
Eine Verschmelzung der Kernsubstanzen tritt beim Spulwurm nicht ein,
sondern es entwickelt sich, von den beiden Zentrosomen ausgehend, die
bekannte Kernteilungsspindel, deren Spindelfasern nach beiden Seiten
je eine Chromatinschleife des Eikerns und eine des Spermakerns an die
Pole hinziehen, so daß also jede Hälfte der Eizelle einen Kernanteil
vom Ei und einen vom Spermatozoon bekommt (Fig. 95 _VI_). Damit ist
die Befruchtung beendet und zugleich die erste Teilung der Eizelle
vorbereitet, die nun in der gewöhnlichen Weise erfolgt, indem sich im
Aequator der Spindel das Ei durchschnürt, während die Kerne in beiden
Hälften ihre Ruheform annehmen.
+Die Befruchtung des Seeigeleies+ zeigt in einzelnen Punkten ein
etwas abweichendes Verhalten. Hier ist die Reifung des Eies bereits
vollendet, wenn das Spermatozoon eindringt. Ferner verschmelzen hier
Eikern und Spermakern vollständig zu einem einzigen Kern, ehe die
Teilung in die beiden ersten Furchungshälften der Eizelle eintritt.
Was das Schicksal der Zentrosomen bei der Befruchtung betrifft,
so hat ~Boveri~[189] und in Uebereinstimmung mit ihm ~Wilson~ und
~Mathews~[190] an Seeigeleiern, sowie ~Mead~[191] an Eiern von
Röhrenwürmern (Chaetopterus pergamentaceus) gefunden, daß das Zentrosom
der Eizelle ohne eine Rolle zu spielen zugrunde geht (~Mead~)
und verschwindet, während das Zentrosom der Spermazelle nach der
Befruchtung sich allein in der Eizelle in zwei Zentrosomata teilt,
deren jedes ein Zentrum für die Protoplasmastrahlung und die darauf
folgende Teilung der befruchteten Eizelle bildet (Fig. 96).
Fassen wir nach alledem die wesentlichen Momente des
Befruchtungsvorganges zusammen, so müssen wir sagen: +Die normale
Befruchtung besteht in der Vereinigung zweier Zellen, der Eizelle
und der Samenzelle, bei der das Protoplasma mit dem Protoplasma, und
der Zellkern mit dem Zellkern verschmilzt, so daß bei der darauf
folgenden Teilung der befruchteten Eizelle jede Teilhälfte Substanz von
beiden verschmolzenen Zellen sowohl vom Protoplasma als auch vom Kern
mitbekommt.+
[Illustration: Fig. 96. Schema des Befruchtungsvorganges beim Seeigel
in 7 aufeinanderfolgenden Stadien _a_-_g_. Nach ~Boveri~.]
Der Akt der Befruchtung ist bei allen geschlechtlich sich
fortpflanzenden Organismen die gewöhnliche Einleitung für die
Entwicklung der Eizelle. Durch die Einführung der Substanz des
Spermatozoons erhält die Eizelle den Anstoß zu der charakteristischen
Reihe von Veränderungen, die ihre Entwicklung ausmachen. Indessen
muß hier erwähnt werden, daß bei vielen Pflanzen und wirbellosen
Tieren, die sich gewöhnlich geschlechtlich fortpflanzen, unter
gewissen Bedingungen auch das +unbefruchtete+ Ei sich zu einem
vollkommenen normalen Organismus entwickeln kann, eine Tatsache,
die, wie bereits erwähnt, als „+Parthenogenese+“ bezeichnet worden
ist. Häufig folgen, wie z. B. bei gewissen niederen Krebsen, eine
große Anzahl von ungeschlechtlichen Generationen, die sich immer
wieder aus unbefruchteten Eiern entwickeln, hintereinander, bis
endlich eine geschlechtliche Generation aus befruchteten Eiern
entsteht. Die Bedingungen, von denen die Parthenogenese abhängig ist,
scheinen sehr verschiedener Art zu sein. Unter normalen Verhältnissen
sind sie wohl meist in den Nahrungsverhältnissen, der chemischen
Zusammensetzung und dem osmotischen Verhalten des umgebenden Mediums
zu suchen. Auf letztere Momente weist auch die Tatsache hin, daß
es einer ganzen Reihe von Forschern gelungen ist, durch bestimmte
chemische Einwirkungen unbefruchtete Eier zu einer parthenogenetischen
Entwicklung bis zu gewissen Stadien anzuregen. So hat ~Tichomiroff~
die Eier von Schmetterlingen durch Eintauchen in konzentrierte
Schwefelsäure, ~Dewitz~ Froscheier durch Sublimatbehandlung, ~Klebs~
Algen- und Pilzsporen durch Einwirkung von Salz- und Zuckerlösungen,
~Hertwig~ Seeigeleier durch Strychninlösungen, ~Loeb~ Seeigeleier
durch Magnesiumchloridlösungen zu parthenogenetischer Entwicklung
veranlaßt. Besonderes Interesse aber im Hinblick auf die Theorie der
Befruchtung verdient schließlich die kürzlich von ~H. Winkler~[192]
festgestellte Tatsache, daß sich Seeigeleier durch ein Extrakt von
Spermatozoen der gleichen Art in Meerwasser, das keine lebendigen
Spermatozoen mehr enthält, zur Entwicklung anregen lassen, wenn auch
vorläufig bei den Versuchen die Entwicklung nicht über gewisse Stadien
hinausging. Daß es sich indessen hierbei um die Wirkung eines Enzyms
handle, das im Spermatozoon enthalten sei und auch bei der normalen
Befruchtung auf fermentativem Wege die Entwicklung anrege, ist eine von
~Raphael Dubois~ und ~Piéri~ gemachte Hypothese, die sich durch nichts
stützen läßt und offenbar nur auf eine Verkennung des Enzymbegriffs
zurückzuführen ist, mit dem leider schon so viel gesündigt worden ist.
Nach den zahlreichen Erfahrungen, die gerade über diesen Punkt in den
letzten Jahrzehnten gemacht worden sind, muß man schließen, daß die
Eier verschiedener Tierformen eine sehr verschieden große Neigung
zu parthenogenetischer Entwicklung besitzen, indem die einen sehr
leicht, die anderen schwerer, die dritten gar nicht durch äußere
Einwirkungen dazu veranlaßt werden können. Man könnte die Tierformen
nach der Leichtigkeit, mit der sich ihre Eier zur parthenogenetischen
Entwicklung durch äußere Eingriffe anregen lassen, leicht zu einer
kontinuierlichen Stufenleiter anordnen.