1. Die Vererbung.

Die Vererbung ist eine der bekanntesten Tatsachen, so bekannt, daß

wir sie im täglichen Leben kaum beachten, und uns ihrer nur bewußt

werden in besonders charakteristischen Fällen. Die Vererbung ist

einfach die Tatsache, daß sich die Eigenschaften der Eltern bei

der Fortpflanzung auf die Kinder übertragen, so daß die Nachkommen

den Vorfahren im allgemeinen gleichen. Die Nachkommen eines Käfers

werden immer wieder Käfer von derselben Form; aus den Eiern eines

Huhnes entwickelt sich immer wieder ein Huhn; ein Hund kann immer nur

Hunde, ein Mensch nur Menschen erzeugen, niemals andere Wesen. Diese

Vererbung der Eigenschaften der Eltern auf die Nachkommen geht bis

in die feinsten Einzelheiten, und nicht bloß die äußere Körperform,

sondern auch bestimmte Bewegungsformen, Haltungen, Gewohnheiten etc.

vererben sich. Am deutlichsten sehen wir das beim Menschen, weil

beim Menschen durch Uebung in der Unterscheidung unser Blick am

meisten selbst für Kleinigkeiten geschärft ist. Es fällt uns aber

die Tatsache der Vererbung in der Regel nur auf, wenn es sich um

besonders charakteristische Merkmale handelt, wenn wir eigentümliche

Gesichtszüge, Abnormitäten des Körpers, wie z. B. überzählige Finger,

Behaarung des ganzen Körpers oder ungewöhnlicher Teile, körperliche

Defekte etc. sich von den Eltern auf die Kinder übertragen sehen.

Allein nicht immer sehen wir die Vererbung +aller+ Eigentümlichkeiten.

Viele speziellere Eigenschaften vererben sich überhaupt nicht, andere

übertragen sich nicht von den Eltern auf die nächste Generation,

sondern erst wieder auf die zweite oder dritte. Dieses Wiederauftreten

von Eigenschaften in der zweiten, dritten oder in noch späteren

Generationen mit Ueberspringung der dazwischenliegenden ist als

Rückschlag oder „+Atavismus+“ bekannt. So beobachtet man beim

Menschen nicht selten, daß die Kinder wieder Eigentümlichkeiten

ihrer Großeltern haben, die ihren Eltern zeitlebens fehlten. Ja,

manche Eigentümlichkeiten können, nachdem sie viele Hunderte von

Generationen hindurch latent geblieben waren, plötzlich wieder in

einer Generation auftreten. Das wird besonders oft beobachtet bei

Haustieren und Kulturpflanzen, die durch allmähliche Veredlung aus

wilden Formen künstlich gezüchtet worden sind. Diese schlagen, wenn man

sie verwildern läßt, in der Regel wieder in die wilde Stammform zurück,

und jeder Tierzüchter, jeder Gärtner kennt eine Unzahl von Beispielen

dafür. Es würde zu weit führen, diese Tatsachen hier ausführlicher zu

behandeln, und es würde überflüssig sein, da durch die unsterblichen

Werke ~Darwin~s[158], sowie durch die Arbeiten der Morphologie, die

im Anschluß an die Deszendenztheorie entstanden sind, eine Fülle von

Beispielen ganz allgemein bekannt geworden ist.

+Eine+ Frage ist in neuerer Zeit im Vererbungsproblem in den

Vordergrund des Interesses getreten und äußerst lebhaft diskutiert

worden, das ist die Frage nach der +Vererbung erworbener Eigenschaften+

bei vielzelligen Organismen. Werden Eigentümlichkeiten, die während

des individuellen Lebens durch Einwirkung äußerer Einflüsse

entstanden sind, also z. B. Verstümmelungen, Krankheiten etc., auf die

Nachkommen vererbt oder werden nur angeborene Eigenschaften, d. h. die

Eigenschaften, die während der Entwicklung des Organismus ohne äußere

Einwirkungen aufgetreten sind, übertragen? Während ~Darwin~[159],

~Haeckel~[160], ~Eimer~[161], ~R. von Wettstein~[162] und andere die

Ansicht vertreten, daß auch erworbene Eigenschaften erblich sind, hat

~Weismann~[163] in einer langen Reihe von Arbeiten zu zeigen gesucht,

daß nur solche Eigenschaften vererbt werden, die bereits in ihrer

Anlage in den Keimzellen des Organismus vorhanden waren, und ~H. de

Vries~[164] ist in einer Reihe botanischer Untersuchungen zu demselben

Ergebnis gekommen. Es muß auf den ersten Blick verwundern, daß eine

solche Frage, die scheinbar so leicht zu beantworten ist, Gegenstand

so entgegengesetzter Vorstellungen sein kann; denn nichts scheint

einfacher, als durch das Experiment zu entscheiden, ob sich etwa

Verstümmelungen, die man an einem erwachsenen Tier anbringt, auf die

Nachkommen vererben. In der Tat sind von ~Weismann~ und anderen solche

Versuche gemacht worden. ~Weismann~ schnitt zwölf weißen Mäusen, von

denen sieben weiblichen und fünf männlichen Geschlechts waren, die

Schwänze ab und züchtete fünf Generationen von Nachkommen, im ganzen

849 Mäuse, von diesen schwanzlosen Eltern, aber keine einzige unter

ihnen kam ohne Schwanz auf die Welt; die Schwänze hatten sämtlich bei

den ausgewachsenen Tieren ihre völlig normale Länge. Solche Versuche

sind mehrfach angestellt worden, aber sie beweisen nichts anderes, als

daß +in den betreffenden Fällen die Verstümmelungen+ nicht vererbt

wurden. Daß überhaupt keine erworbenen Eigenschaften vererbt werden,

darf daraus noch nicht geschlossen werden. Demgegenüber ist von der

anderen Partei eine Anzahl von Beispielen beigebracht worden, aus

denen hervorzugehen schien, daß gewisse erworbene Eigentümlichkeiten

vererbt worden waren. Allein +Weismann+ hat alle diese Fälle wieder

einer sehr sorgfältigen Kritik unterzogen und zu zeigen versucht,

daß sie aus verschiedenen Gründen nicht als beweiskräftig angesehen

werden dürfen. So ist die Frage bisher noch immer nicht entschieden.

Eine Entscheidung aber kann in der Tat nur durch das Experiment

herbeigeführt werden. Freilich nicht durch Experimente wie die an den

Mäusen. Es ist von vornherein im höchsten Grade unwahrscheinlich,

daß sich die Verstümmelung des Schwanzes oder des Fingers oder

ähnlicher Körperteile vererben sollte, denn es ist kaum anzunehmen,

daß die betreffenden Organe mit den Geschlechtszellen, durch die

allein eine Fortpflanzung und Vererbung geschieht, in einer solchen

Beziehung stehen, daß ihre Verstümmelung überhaupt einen Einfluß

auf die Geschlechtszellen ausüben sollte, und ein solcher wäre die

erste Voraussetzung für eine Vererbung. Bei künftigen Experimenten

müßten also Verstümmelungen an solchen Organen angebracht werden,

die nachweislich mit den Geschlechtsorganen in Korrelation stehen,

nur dann wäre an die Möglichkeit einer Vererbbarkeit zu denken.

Solche Korrelationen sind aber nur wenige bekannt. So z. B. steht

beim Menschen die Entwicklung des Kehlkopfes in Korrelation mit den

Geschlechtsorganen. Männer, die in der Jugend durch Kastration die

Hoden verloren haben, behalten zeitlebens einen in der Entwicklung

zurückgebliebenen Kehlkopf und eine hohe Kinderstimme. Die herrlichen

Soprane in der Peterskirche zu Rom, deren gesangskünstlerische

Leistungen jährlich Tausende von Fremden anlocken, haben oft Beispiele

dafür geliefert. Aehnliche Korrelationen müssen vor allem erst mehr

erforscht und dann zu Versuchen benutzt werden, soll nicht das

Experimentieren ein planloses Umhertasten bleiben, das die Entscheidung

dem Zufall überläßt. Daß Einwirkungen auf die Geschlechtszellen,

also auf Ei und Spermatozoon, die weitere Entwicklung in hohem Grade

beeinflussen, ist von vornherein einleuchtend und zudem in neuerer

Zeit durch eine große Zahl ausgezeichneter Versuche, besonders von

den Brüdern ~Hertwig~[165], gezeigt worden. Wenn also Verstümmelungen

am hochentwickelten Tiere oder an der Pflanze angebracht werden

können, welche die lebendige Substanz der Geschlechts- oder Keimzellen

verändern, dann erst wäre die +Möglichkeit+ gegeben, experimentell

zu entscheiden, ob sich die Verstümmelungen als solche durch ganz

bestimmte Beeinflussung der Geschlechtszellen vererben, oder ob sie die

Geschlechtszellen nur insoweit beeinflussen, als aus ihnen Nachkommen

mit irgendwelchen anderen Defekten und Abnormitäten hervorgehen, die

nicht der angebrachten Verstümmelung gleichen. Im ersteren Falle würde

eine wirkliche Vererbung erworbener Eigenschaften vorliegen, im zweiten

nicht. Von vornherein wäre es allerdings als höchst unwahrscheinlich zu

bezeichnen, daß irgendeine Veränderung an einem Organ des Körpers, das

mit den Geschlechtsdrüsen in Korrelation steht, gerade eine derartige

Veränderung in den Geschlechtszellen hervorbringen sollte, daß bei

der folgenden Entwicklung gerade wieder die gleiche Veränderung des

betreffenden Organs resultierte. Man hätte nach unseren bisherigen

Erfahrungen keine Möglichkeit, sich irgendeinen Begriff von einer

derartigen Beeinflussung der Geschlechtszellen zu machen. Indessen ist

eine experimentelle Entscheidung noch immer nicht getroffen, und so

bleibt die Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften immer noch

offen. Was man bisher im bejahenden oder verneinenden Sinne geäußert

hat, sind nichts als mehr oder weniger wahrscheinliche Vermutungen.

Allerdings scheint es auf den ersten Blick schwer, sich manche

allgemeine Tatsache der Formenbildung ganz ohne die Annahme einer

Vererbung erworbener Eigenschaften zu erklären. Man könnte z. B.

folgende Ueberlegung anstellen. Die individuellen Variationen unter

den Organismen einer und derselben Art können offenbar bei solchen

Organismen, die sich wie die niedrigsten Lebewesen ungeschlechtlich

fortpflanzen, in letzter Instanz nur durch direkte Einwirkung

äußerer Faktoren auf das Keimplasma derselben entstehen. Sie sind

also erworbene Eigenschaften, und wenn sich diese erworbenen

individuellen Eigenschaften nicht vererben könnten, dann wäre

überhaupt jede Möglichkeit einer Formenentwicklung der Organismen auf

der Erdoberfläche ausgeschlossen, denn die ersten und einfachsten

Organismen auf der Erde würden dann ihre Formen immer nur wieder durch

Vererbung repetiert haben und könnten niemals Ausgangspunkte für die

Entwicklung der ungeheuren Formenfülle sein, die aus ihrer allmählichen

Umbildung entstanden ist. Man könnte hier freilich einwenden, daß

die erworbenen Eigenschaften sich durchaus nicht notwendigerweise

+vererbt+ haben müssen, sondern vielmehr durch das Bestehenbleiben

der Faktoren, welche sie bei den Vorfahren erzeugten, +auch bei

den Nachkommen immer wieder direkt erzeugt und erhalten würden+,

solange überhaupt diese wirksamen Faktoren in der äußeren Umgebung

dauern. Allein, auch damit würde man noch nicht gut um die Annahme

einer Vererbung erworbener Eigenschaften herumkommen, denn wäre eine

solche tatsächlich nirgends vorhanden, so müßten die betreffenden

Eigenschaften nach Wegfall der äußeren Faktoren, welche sie erzeugten,

ebenfalls wieder wegfallen, und die Organismenform würde sofort

wieder zu ihrer Urform zurückkehren. Das ist zwar bei kurzdauernden

Einwirkungen tatsächlich vielfach der Fall (siehe unten +Artemia+

und +Amoeba+), das trifft aber nicht zu für die Eigenschaften, die

sich im Laufe von Jahrtausenden und Jahrmillionen festgesetzt haben.

Sonst wäre es kaum verständlich, daß in ein und demselben Meerwasser,

in ein und demselben Teich dauernd verschiedene Organismenformen

unter völlig gleichen Bedingungen nebeneinander lebten. Diese ganze

Betrachtung kann aber von einem anderen Standpunkte aus auch wieder

erschüttert werden. Man kann nämlich sagen, daß die individuellen

Variationen bei einzelligen Organismen, die sich nur durch Teilung

fortpflanzen, ebenso wie bei vielzelligen Organismen, die sich durch

besondere Geschlechtszellen vermehren, bereits im Keimplasma selbst

vorhanden wären, auch wenn die äußeren Faktoren immer und überall

die gleichen blieben, denn die Eigenschaften des Keimplasmas sind

nicht bloß abhängig von den äußeren, sondern ebenso von den inneren

Bedingungen, sie sind eben das Produkt +sämtlicher+ Bedingungen. Die

inneren Bedingungen sind aber bei zwei Teilhälften einer Zelle, selbst

wenn die äußeren Bedingungen unverändert bleiben, niemals vollständig

gleich, denn die Teilung der Zelle verläuft niemals in mathematisch

genauer Weise. Wird nun ein Organismus unter veränderte äußere

Lebensbedingungen gebracht, unter denen er selbst andere Eigenschaften

erwirbt und Nachkommen erzeugt, die diese erworbenen Eigenschaften

weiter fortpflanzen usf. durch Jahrtausende und Jahrmillionen hindurch,

so könnte man die Tatsache, daß diese Eigenschaften schließlich auch

noch fortbestehen nach Fortfall der Faktoren, die sie ursprünglich

hervorriefen, auch erklären ohne die Annahme einer Vererbung neu

erworbener Eigenschaften, nämlich durch die Jahrtausende hindurch

geübte +Selektion+ unter den individuell variierenden Keimen, die

immer nur diejenigen Keime sich entwickeln und weiter fortpflanzen

läßt, die den veränderten Bedingungen am meisten entsprechen, bis

schließlich die Nachkommen, nicht durch die Vererbung der erworbenen

Eigenschaften ihrer Vorfahren, sondern durch langdauernde natürliche

Zuchtwahl unter den auf Grund der inneren Bedingungen des Keimplasmas

variierenden Geschwistern den bestehenden Bedingungen angepaßt sind.

(Vergl. den folgenden Abschnitt.) Indessen, alles das sind bloße

Betrachtungen und Spekulationen, die nur mehr oder weniger plausible

Wahrscheinlichkeitsgründe beibringen können. Ein exakter Beweis oder

eine experimentelle Widerlegung der einen oder anderen Ansicht fehlt,

wie gesagt, bis heute vollständig.

Bei dem Ausbleiben der Vererbung handelt es sich in allen Fällen

immer nur um einzelne spezielle Eigentümlichkeiten. Die allgemeinen

Charaktere eines jeden Organismus, die schon lange Generationen

hindurch immer fortgepflanzt worden sind, mögen sie nun ausschließlich

angeboren oder mögen sie wirklich einst von irgendeinem Vorfahren

erworben sein, werden im wesentlichen auch immer wieder auf die

Nachkommen übertragen. Eine Veränderung derselben findet so langsam

statt, daß wir sie innerhalb weniger Generationen, die während eines

oder weniger Menschenalter zur Beobachtung kommen, ja sogar innerhalb

vieler Generationen, wie aus der Identität der in ägyptischen Gräbern

gefundenen Tierwelt mit der jetzigen hervorgeht, kaum bemerken können.

+So repräsentiert die Tatsache der Vererbung ein Moment, das in der

phylogenetischen Entwicklungsreihe die Erhaltung der einmal vorhandenen

Eigentümlichkeiten der Form bedingt.+

Allgemeine Physiologie · 第 148 / 283 题