Wie der Modus der Nahrungsaufnahme, so gestaltet sich auch die Art
und Weise der Abgabe von Stoffen verschieden, je nachdem die Stoffe
gasförmig, gelöst oder geformt sind.
+Die Abgabe der gasförmigen oder gelösten Stoffe+ erfolgt, das liegt
auf der Hand, unter denselben Bedingungen und in derselben Weise
wie die Aufnahme solcher Stoffe, denn hier haben wir denselben
Vorgang, nur in umgekehrtem Sinne. In manchen Zellen, z. B. in vielen
einzelligen Organismen, besorgt höchstwahrscheinlich die sogenannte
kontraktile Vakuole (Fig. 69, ferner Fig. 30 _b_₁ und _b_₂ p. 95),
ein Flüssigkeitstropfen, der im Zellkörper durch meist rhythmische
Kontraktionen seines Wandprotoplasmas abwechselnd ausgeleert und wieder
vollgesogen wird, die Ausscheidung der gelösten Stoffe. Dieselben
sammeln sich vermutlich mit dem Wasser, das bei der Diastole der
Vakuole von allen Seiten aus dem Protoplasma zusammenströmt, in der
Vakuole und werden mit demselben bei der Systole der Vakuole nach außen
abgegeben.
Jede Zelle scheidet vor allem, das ist klar, die Stoffe aus, die aus
ihrem eigenen Stoffwechsel stammen. Indessen im zusammengesetzten
Zellenstaat, besonders des tierischen Organismus, existieren auch
Zellen, die daneben noch die Ausscheidung gewisser anderer Stoffe für
den ganzen Körper übernommen haben. So scheiden die Nierenzellen in
den gewundenen Harnkanälchen den von den Leberzellen bereiteten und
an das Blut abgegebenen Harnstoff aus, indem sie ihn aus dem Blute
aufnehmen und nach außen wieder abgeben. Andere Zellen der Niere, die
Zellen in den sogenannten Glomerulis, jenen mikroskopischen Kapseln, in
denen sich die feinen Arterien zu Knäueln verzweigen, saugen dagegen
wieder gierig Wasser aus dem Blute auf, um es in das Nierenbecken als
Harnwasser abzusondern. So sondern ferner die Lungenepithelzellen die
im Körper von allen Gewebezellen gebildete Kohlensäure aus dem Blute ab
usf.
Bei der +Abgabe von geformten Stoffen+ haben wir wieder zwei Typen zu
unterscheiden. Sie gestaltet sich nämlich wesentlich verschieden, je
nachdem die ausgeschiedenen Stoffe entweder in der Zelle selbst in
gelöstem Zustande sich befinden und erst nach der Ausscheidung fest
werden, oder in der lebendigen Substanz schon als geformte Massen
liegen, die als solche nach außen abgegeben werden.
[Illustration: Fig. 69. +Amoeba.+ Neben dem dunklen Kern liegt im
Endoplasma eine blasse, kontraktile Vakuole.]
Im ersteren Falle, der realisiert ist z. B. bei der Ausscheidung der
meisten Skelettsubstanzen, wie Chondrin, Chitin, Kalk etc., haben
wir dieselben Verhältnisse, wie bei der Ausscheidung gelöster Stoffe
überhaupt; nur daß hier die Stoffe nach Austritt aus der lebendigen
Substanz früher oder später feste Form annehmen. Durch das Festwerden
der Stoffe an der Oberfläche wird aber nicht verhindert, daß immer
wieder neue Stoffe in gelöstem Zustande an die Oberfläche gelangen
und dort in festen Zustand übergehen, bis derart alle Stoffe an der
Oberfläche ausgeschieden und fest geworden sind. So entstehen die
Zellmembranen der Gewebezellen, die Zellulosehüllen der Pflanzenzellen,
die Chitinpanzer der Insekten, die Kalkschalen der Foraminiferen
etc. Diese skelettbildenden Sekrete nehmen beim Festwerden zum Teil
ganz außerordentlich feine und komplizierte Strukturen an, um deren
Analyse sich in der letzten Zeit durch eingehende Arbeiten namentlich
~Biedermann~[146] bemüht hat, dem es gelang, manche dieser Gebilde auch
künstlich bis zu einem bestimmten Grade nachzuahmen.
Wir können uns diesen Modus und zugleich den Modus des Wachstums dieser
Oberflächengebilde bis zu einem gewissen Grade durch einen Versuch
veranschaulichen, der von ~Traube~ angegeben und seinerzeit viel
besprochen wurde. Läßt man vorsichtig einen Tropfen von gelatinierender
Leimlösung in eine Gerbstofflösung fallen, so entsteht um den
Tropfen herum eine sogenannte Niederschlagsmembran aus gerbsaurem
Leim, indem an der Grenzschicht des Leims und der Gerbstofflösung
beide Stoffe untereinander eine chemische Verbindung eingehen. Diese
Niederschlagsmembran zeigt nun die eigentümliche Tatsache eines
Wachstums sowohl in bezug auf ihre Fläche, als in bezug auf ihre
Dicke. Man hat den ~Traube~schen Leimtropfen in der Gerbstofflösung
geradezu mit einer lebendigen Zelle verglichen und als „+künstliche
Zelle+“ bezeichnet. Da nämlich die Leimlösung Wasser an sich zieht,
so tritt immer mehr Gerbstofflösung durch die Niederschlagsmembran
hindurch zum Tropfen. Der Gerbstoff selbst kommt dabei immer nur
bis an die Oberfläche des Tropfens, da er hier durch den Leim immer
gleich gebunden wird, wobei er zur Verdickung der Membran durch
fortwährende Anlagerung neuer Schichten führt. Das Wasser dagegen
dringt in das Innere des Tropfens, so daß dieser immer mehr und mehr
aufquillt und an Größe zunimmt. Dadurch entstehen fortdauernd in der
Niederschlagsmembran äußerst feine Lücken und Risse, die aber schon im
Moment ihres Entstehens durch neuen Niederschlag wieder geschlossen
werden. So wächst die „künstliche Zelle“ kontinuierlich und gleichmäßig
weiter, bis aller Leim gebunden ist. Die Bildung und Größenzunahme der
Membran, die hier am großen Tropfen verhältnismäßig schnell vor sich
geht, verläuft in der kleinen lebendigen Zelle sehr allmählich.
Man hat in der Botanik lange einen recht unfruchtbaren Streit geführt,
ob die Zellulosemembran der Pflanzenzelle durch „+Intussuszeption+“,
d. h. durch Zwischenlagerung neuer Teilchen zwischen die alten oder
durch „+Apposition+“, d. h. durch äußere Anlagerung geschieht[147],
ein Streit, der im Anschluß an die unglückliche Vergleichung oder
vielmehr Unterscheidung ~Naegeli~s zwischen dem Wachstum der Kristalle
und dem der Organismen entstanden ist, bis man in neuerer Zeit
mehr und mehr zu der Ansicht gekommen ist, daß +beide+ Formen zum
Wachstum der Zellmembran führen, die eine zum Flächen-, die andere
zum Dickenwachstum. Wenn der Protoplasmakörper der Zelle selbst sich
vergrößert, wird die Membran gedehnt. Dabei entstehen zwar in der Regel
keine wirklichen Risse, wie in der künstlichen Zelle, wohl aber werden
infolge der Dehnung die Zwischenräume zwischen den einzelnen Teilchen
der Membran weiter und größer, so daß neue Teilchen vom Protoplasma
her dazwischentreten können. Andererseits aber zeigt die bei starken
Vergrößerungen sichtbare Schichtung der Zellmembran parallel der
Fläche, die mit zunehmendem Dickenwachstum immer deutlicher wird, daß
auch eine Dickenzunahme durch Apposition vorhanden ist (Fig. 70).
[Illustration: Fig. 70. +Zellwand einer Markzelle von Clematis+ mit
Dickenwachstumsschichten. Nach ~Strasburger~.]
Wenn die Zellen in ihrem Stoffwechsel kontinuierlich Stoffe produzieren
und nach außen abscheiden, so entstehen allmählich jene gewaltigen
konsistenten Massen, die bei mehrzelligen Geweben, wo die Produkte der
einzelnen Zellen untereinander verschmelzen, wie z. B. beim Knorpel und
Knochen (Fig. 71 und 72), die sogenannten +Interzellularsubstanzen+
bilden. Nicht immer aber werden die Stoffe sogleich nach außen
abgeschieden, in manchen Fällen werden sie in einer Vakuole in der
Zelle selbst erst als eine feste Masse abgelagert, an die sich Teilchen
für Teilchen, wie bei einem Kristall, weiter ansetzt. So werden z. B.
die Stärkekörner in den Pflanzenzellen, ferner die Kalknadeln und
Kieselkörper bei den Echinodermen, Schwämmen etc., in der Zelle selbst
angelegt, und erst nachdem sie eine bestimmte Größe erlangt haben,
werden sie nach dem Ausscheidungsmodus der festen, geformten Körper
nach außen abgegeben (Fig. 73, nach ~Semon~)[148].
[Illustration: Fig. 71. +Knochenquerschliff.+ Zwischen den
sternförmigen Knochenzellen liegt die kompakte Knochengrundsubstanz.
In der Mitte des Schliffs ist der Querschnitt eines Knochenkanälchens.
Nach ~Hatschek~.]
[Illustration: Fig. 72. +Hyaliner Knorpel.+ Zwischen den einzelnen
Zellen ist eine feste hyaline Grundsubstanz ausgeschieden. Nach
~Hatschek~.]
[Illustration: Fig. 73. +Entstehung eines Kalkdreistrahlers in einer
Echinodermenzelle.+ Nach ~Semon~.]
Den Ausscheidungsmodus derjenigen Stoffe, die schon als geformte
Massen im Zellinnern liegen, zeigen uns wieder am besten die +Amöben+.
Wir sahen bei der Nahrungsaufnahme von seiten der +Amöben+, daß
schließlich der Nahrungsballen, in einer Nahrungsvakuole eingeschlossen
im Protoplasma liegt. In dieser Vakuole, die man auch als
Verdauungsvakuole bezeichnen kann, wird alles Verdauliche gelöst und
geht in das Protoplasma selbst über; die unverdaulichen Reste aber, wie
Schalen von Algen, Panzer von Diatomeen, Chitinmassen von Rädertierchen
etc., bleiben in der Vakuole liegen und werden schließlich auf folgende
Weise ausgeschieden: Beim Kriechen der +Amöbe+ kommt es gelegentlich
vor, daß im strömenden Protoplasma die Verdauungsvakuole sehr nahe an
die Oberfläche gelangt, so daß der Inhalt der Vakuole nur noch durch
eine dünne Protoplasmawand von dem Medium getrennt ist. In diesem Falle
zerreißt die schmale Wand sehr leicht, indem das Protoplasma nach
beiden Seiten von der dünnsten Stelle fortfließt, und der Inhalt der
Vakuole entleert sich mitsamt der geformten Masse nach außen (Fig. 74).
Dieser Modus der Entleerung geformter Bestandteile aus dem Protoplasma
findet sich ausschließlich bei Zellen, die keine Membran besitzen, also
hauptsächlich bei den amöboiden Zellen der verschiedensten Art. Bei
den Infusorien ist häufig an einer bestimmten Stelle des Körpers ein
besonderer Zellafter vorhanden, ebenso wie diese Organismen auch einen
dauernd bestehenden Zellmund haben (vergl. Fig. 25 _b_, p. 90, und Fig.
30 _e_, p. 95).
[Illustration: Fig. 74. +Amöbe in vier aufeinanderfolgenden Stadien der
Exkretion eines unverdauten Nahrungsrestes.+]
Eine Uebergangsform aber zwischen dem Modus der Abgabe flüssiger Stoffe
und fester Stoffe stellt gewissermaßen die Schleimsekretion vor. Die
Schleimzellen, die im zusammengesetzten Organismus eine so überaus
wichtige Rolle spielen, indem sie gewisse innere Gewebeflächen durch
ihre Schleimabsonderung schützen und glatt und feucht erhalten, sind
stets zylindrisch. Ihr Kern, von etwas konsistenterem Protoplasma
umgeben, liegt am Grunde des Zellkörpers, während der obere Teil der
Zelle, der an die freie Schleimhautfläche grenzt, von einer Substanz,
dem Mucigen, gebildet wird, die an der Oberfläche in stetiger Umbildung
in Mucin begriffen ist. Bei ruhiger Tätigkeit der Zelle teilt sich
kontinuierlich ein wenig von dem Sekret der dünnen Flüssigkeitsschicht
mit, welche die Gewebefläche bedeckt. Bei energischer, plötzlicher
Sekretion aber wird der ganze Ballen von Schleimsekret, welcher
den oberen Teil der Zelle bildet, herausgeschoben (Fig. 75) und
verschmilzt mit den von den benachbarten Schleimzellen ausgestoßenen
Schleimpfropfen zu einer dicken zusammenhängenden Schleimdecke. Ganz
merkwürdig ist die Eigentümlichkeit mancher +Holothurien+, jener
gurkenförmigen Echinodermenformen, ihre dicke und feste Lederhaut auf
Reize hin in kurzer Zeit zu einem seidenglänzenden, fadenziehenden
Schleim umzuwandeln. Ueberhaupt verspricht die zellularphysiologische
Untersuchung des Sekretionsvorgangs noch manche allgemein-physiologisch
sehr interessante Tatsache zu liefern.
[Illustration: Fig. 75. +Schleimzellen.+ _A_ drei isolierte
Schleimzellen. _B_ sieben zusammenhängende Schleimzellen, von
denen die drei linken voll, die vier rechten entleert sind. Nach
~Schiefferdecker~.]