Die Nahrungsstoffe sind teils in gasförmigem, teils in flüssigem,
d. h. gelöstem, teils in geformtem Zustande, aber bei weitem
nicht alle lebendigen Zellen sind in der Lage, geformte Nahrung
aufzunehmen. Die größte Mehrzahl aller Zellen, fast alle tierischen
und pflanzlichen Gewebezellen, und viele einzelligen Organismen nehmen
nur gelöste Nahrung auf, sei es, daß ihre Nahrung von vornherein
gleich ausschließlich in gelösten Stoffen besteht, sei es, daß
sie die geformte Nahrung erst durch Einwirkung bestimmter Sekrete
außerhalb ihres Zellkörpers in den gelösten Zustand überführen. Nur
eine verhältnismäßig kleine Zahl von Zellformen ist auf die Aufnahme
geformter Nahrung eingerichtet.
Bei der +Aufnahme der gasförmigen und gelösten Nahrungsstoffe+, die wir
als „+Resorption+“ bezeichnen, handelt es sich im wesentlichen um den
Durchtritt dieser Stoffe durch die Oberflächen des Zellprotoplasmas.
Dieser Durchtritt wird bestimmt durch die speziellen Eigenschaften
des Protoplasmas, das die Eigenschaften einer semipermeablen Membran
besitzt[102]. Selbstverständlich kann das Protoplasma überall, wo es an
seiner Oberfläche mit Nahrungsstoffen in Berührung steht, stets auch
direkt mit diesen in chemische Beziehung treten.
Eine Zufuhr von gasförmiger und gelöster Nahrung steht aber jeder Zelle
zur Verfügung.
Bei den Pflanzen tritt die Kohlensäure und der Sauerstoff der Luft in
direkte Berührung mit den Zellen der Blätter. Ebenso ist es in den
Lungen der Wirbeltiere. Die feinsten Aeste des Bronchialbaumes endigen
in kleinen blinden Säckchen, den sogenannten Lungenalveolen, die von
einer äußerst dünnen Lage von Epithelzellen gebildet und von einem
dichten, ebenfalls überaus dünnwandigen Netz von Blutgefäßkapillaren
umsponnen sind. Durch die dünnen Wände kann der Sauerstoff der in die
Lungen eingeatmeten Luft leicht hindurchtreten, um dann von den roten
Blutkörperchen gierig aufgenommen und im ganzen Körper umhergetragen zu
werden.
Auch die gelösten Stoffe bespülen stets die Oberfläche der Zellen.
In den Pflanzen steigen sie mit dem Wasser in feinen röhrenförmigen
Kanälen in die Höhe und werden so den Zellen direkt zugeführt. Im
zusammengesetzten Tierkörper stehen die Zellen teils unmittelbar,
wie die Zellen des Darmepithels, mit den gelösten Nahrungsstoffen
des Darmtraktus in Berührung, teils werden sie, wie die sämtlichen
Gewebezellen, vom Blut- resp. Lymphstrom umspült, der ihnen die
gelöste Nahrung bereits in bestimmt verarbeiteter Form zuträgt.
Auch bei solchen wirbellosen Tieren, die kein eigentliches
Blutzirkulationssystem besitzen, stehen die Zellen entweder unmittelbar
mit dem umgebenden Wasser in Berührung oder werden von Säften versorgt,
die in feinen Interzellularlücken die Zellen umspülen. Am einfachsten
schließlich liegen die Verhältnisse bei einzelligen Organismen,
die sich, wie die Algen, Bakterien und andere, stetig in einer
Nährlösung, sei es im Wasser mit seinen Salzen, sei es in organischen
Flüssigkeiten, befinden.
Eine +Aufnahme geformter Nahrung+ finden wir nur bei wenigen
Zellformen. Von den einzelligen Organismen nehmen alle Rhizopoden,
die meisten Wimperinfusorien und einige Geißelinfusorien geformte
Nahrung auf. Im zusammengesetzten Zellenstaat besitzen die Leukocyten
oder weißen Blutkörperchen, die deshalb von ~Metschnikoff~ auch
als „Phagocyten“ (Freßzellen) bezeichnet worden sind, ferner die
bei niederen Tieren die Rolle von Leukocyten spielenden amöboiden
Wanderzellen, dann amöboide Eizellen, wie sie bei Schwämmen vorkommen,
und schließlich die Darmepithelzellen mancher Tiere diese Fähigkeit.
Unter allen diesen Zellformen kann man zwei Typen nach der Art der
Aufnahme geformter Nahrung unterscheiden: Die einen können an jeder
beliebigen Stelle ihrer Oberfläche die Nahrungskörper in ihre lebendige
Substanz aufnehmen; das sind alle amöboiden Zellen, zu denen die
Rhizopoden, Leukocyten und manche Darmepithelzellen gehören; die
anderen haben eine besondere, dauernd bestehende Zellmundöffnung,
das sind die Wimper- und Geißelinfusorien, die bereits eine bestimmt
fixierte Körperform mit festerer Hautschicht besitzen. Alle Zellen
aber, die überhaupt geformte Nahrung aufnehmen, können es nur vermöge
aktiver Körperbewegungen.
[Illustration: Fig. 54. +Amöbe, eine Algenzelle fressend.+ Vier
aufeinanderfolgende Stadien der Nahrungsaufnahme.]
Als Beispiel für den +ersten Typus+ kann uns die Nahrungsaufnahme
der +Amöben+ dienen. Der Vorgang, den man nur verhältnismäßig selten
vollständig beobachtet, verläuft etwa folgendermaßen. Eine +Amöbe+,
die wir im Wassertropfen unter dem Mikroskop verfolgen, kriecht, indem
sie bald hierhin, bald dorthin die lebendige Substanz ihres formlosen
Protoplasmakörpers in breite, lappenförmige Ausläufer vorfließen läßt,
auf der Glasplatte umher (Fig. 54). Plötzlich wendet sie sich einer
kleinen, in der Nähe liegenden Algenzelle zu und kriecht heran, bis
sie die Algenzelle berührt. Alsbald beginnt ihr Protoplasma in Form
der gewöhnlichen lappigen „Pseudopodien“ von der Seite her um die
Algenzelle herumzufließen, aber durch das herandrängende Protoplasma
wird die Algenzelle fortgeschoben, und die +Amöbe+ muß von neuem
einen Versuch machen, mit ihren Pseudopodien die Algenzelle zu
umfließen. Nach mehreren fruchtlosen Versuchen gelingt es der +Amöbe+,
die Algenzelle in eine solche Lage zu bringen und durch ein feines
klebriges Sekret so festzuhalten, daß ihre Pseudopodien die Alge
vollständig umgreifen können. Indem jetzt das Protoplasma immer weiter
und weiter um die Algenzelle herumfließt, schließt es sie allmählich
von allen Seiten her ein, und die Alge befindet sich von einer dünnen
Wasserhülle, der sogenannten „Nahrungsvakuole“, umgeben im Innern der
+Amöbe+, die dann unbehindert weiterkriecht. Die +Amöbe+ nimmt also die
geformte Nahrung in sich auf, indem ihr Protoplasma den Nahrungskörper
einfach umfließt. Allein nicht immer verläuft der Akt so glatt. Die
Schwierigkeiten, welche entstehen, bis der Nahrungskörper, der
fortwährend dem Druck des heranfließenden Protoplasmas nachgibt, so
fixiert ist, daß ihn das Protoplasma von allen Seiten umschließen kann,
sind häufig so groß, daß die +Amöbe+ sich mit ihren auch nach anderen
Seiten fortdauernd vorfließenden Pseudopodien nicht selten wieder von
ihrem Opfer entfernt und von neuem erst wieder herankriechen muß, um
sich desselben zu bemächtigen, wenn sie sich nicht zu weit aus der
Einwirkungssphäre des Nahrungskörpers entfernt hat.
[Illustration: Fig. 55. +Leukocyt vom Frosch, einen Bakterienfaden
fressend.+ Drei auf einanderfolgende Stadien der Nahrungsaufnahme. Nach
~Metschnikoff~.]
[Illustration: Fig. 56. +Darmepithelzellen des Leberegels+ mit
pseudopodienartigen Protoplasmafortsätzen zur Aufnahme der
Blutkörperchen _a_, _b_ und Chylustropfen _c_. Nach ~Sommer~.]
Genau wie bei der +Amöbe+ findet auch die Nahrungsaufnahme bei
den anderen Rhizopoden statt, mögen sie nun dicke lappige, feine
fadenförmige oder baumartig verästelte Pseudopodien haben. Sind
die Nahrungskörper bewegliche Organismen, wie z. B. Infusorien, so
bewirken sie durch den Reiz des Anschwimmens an den Rhizopodenkörper
meist die Ausscheidung eines klebrigen Sekretes, die durch den Reiz
der Fluchtversuche noch vermehrt wird, so daß die Nahrungsorganismen
immer fester kleben und in das Protoplasma hineingezogen werden
können. Auch die amöboiden +Wanderzellen+ und +Leukocyten+ nehmen
geformte Stoffe, die sich im Blute oder in den Gewebelücken zwischen
den Zellen befinden, ebenso auf wie die +Amöben+ und besitzen, wie
~Metschnikoff~[103] durch seine bewunderungswürdigen Arbeiten gezeigt
hat, eine große Bedeutung für den Schutz des Körpers vor bestimmten
Infektionskrankheiten, indem sie gewisse pathogene Bakterien, die in
eine Wunde hineingekommen sind, auffressen (Fig. 55), ihre Vermehrung
verhüten und den Körper vor weiterer Erkrankung schützen. Endlich
schließt sich auch die Aufnahme mikroskopischer Fetttröpfchen von
seiten der +Darmepithelzellen+ allerdings nur bei einzelnen wirbellosen
Tieren demselben Modus der Nahrungsaufnahme an. Bei diesen Tieren,
z. B. bei manchen Würmern, sind die Darmepithelzellen wirklich amöboide
Zellen und umfließen mit ihren Pseudopodien die Fettkügelchen des
Speisebreies (Fig. 56). Bei den höheren Tieren, bei den Säugetieren
und dem Menschen dagegen haben die Darmepithelzellen nicht mehr diese
Fähigkeit.
Die seinerzeit von ~Thanhoffer~[104] beschriebene und fast allgemein
als zutreffend angenommene Beobachtung, nach der auch bei Wirbeltieren
die Darmepithelzellen Fetttröpfchen als solche in ihren Zellkörper
aktiv hineinziehen sollten, hat sich nicht bestätigt. Die Fettaufnahme
im Darm des Wirbeltieres findet seitens der Darmepithelzellen nur nach
Spaltung des Fettes in seine Konstituenten Glyzerin und Fettsäuren und
nach Verseifung der letzteren statt, unterliegt also dem Modus der
Aufnahme gelöster Stoffe.
[Illustration: Fig. 57. +Vorticella+ bei der Nahrungsaufnahme in vier
aufeinanderfolgenden Stadien. Eine Algenzelle wird in den Zellmund
hineingestrudelt und durch den Pharynx ins Endoplasma aufgenommen.]
Ganz anders sind die Verhältnisse beim +zweiten Typus+ der
Nahrungsaufnahme, wo die Zelle eine festere, formbeständige
Oberflächenschicht besitzt und nur eine kleine Oeffnung, den Zellmund,
der direkt ins dünnflüssige Endoplasma führt. Hier vermittelt
ausschließlich die Bewegung der Wimpern und Geißeln der Zelle die
Aufnahme der geformten Stoffe. Als Beispiel kann uns +Vorticella+
dienen, ein Wimperinfusorium, dessen glockenförmiger Zellkörper auf
einem kontraktilen Stiel festsitzt und an seinem breiten Ende mit einem
spiralförmigen Kranz von Wimpern besetzt ist (Fig. 57). Am Grunde
dieses spiralförmigen Wimpertrichters befindet sich der Zellmund, der
sich noch ein Stück weit als Zellpharynx in das Protoplasma fortsetzt,
aber dann allmählich im dünnflüssigen Endoplasma verschwindet. Die
Wimpern des „Peristomkranzes“ schlagen nun fortwährend in rhythmischem
Tempo und erzeugen auf diese Weise im Wasser einen Strudel, der
so gerichtet ist, daß er kleine Teilchen, wie Detritus- und
Schlammpartikelchen, Bakterien, Algen etc., die im Wasser suspendiert
sind, in den Zellmund hineinstrudelt, von wo sie, mit einer Wasserhülle
umgeben, durch Kontraktionen des Körpers in den Zellpharynx und
weiter bis in das Endoplasma hinein geschoben werden (Fig. 57). Der
Vorgang läßt sich sehr leicht beobachten, wenn man, wie das schon
~Ehrenberg~[105] getan hat, Karmin- oder Indigokörnchen in das Wasser
mischt. Alsdann sieht man, wie die +Vorticellen+ die roten oder blauen
Körnchen in sich hineinstrudeln und in ihrem Protoplasma zu Klumpen
zusammenballen, die von einer Wasserhülle, der Nahrungsvakuole, umgeben
sind.
[Illustration: Fig. 58. +Vier Individuen von Coleps hirtus+, einen
Nahrungsballen umschwärmend und aufnehmend.]
Ganz ähnlich wie bei +Vorticella+ ist auch die Nahrungsaufnahme bei
den meisten anderen Infusorien. Die freischwimmenden Formen suchen
häufig festliegende Nahrungsmassen selbst auf und strudeln sie in sich
hinein. Ja, es kommt vor, daß manche Infusorien wie z. B. +Coleps+,
ein kleines eiförmiges Wimperinfusorium mit zierlichem Gitterpanzer,
große Nahrungsballen, die breiter sind als ihre Mundöffnung, aufnehmen,
indem sie sich mit der Mundöffnung durch die Kraft ihres Wimperschlages
auf den Nahrungsballen hinaufpressen, bis sich die Mundöffnung, wie
bei einer Schlange, immer mehr und mehr erweitert. So „lutschen“ sie
förmlich den Nahrungsballen in sich hinein (Fig. 58).
Die Aufnahme geformter Nahrung von seiten der Zelle ist also in
jedem Falle durch aktive Bewegungen des Zellprotoplasmas oder seiner
Bewegungsorganoide bedingt.
Bei der Aufnahme von Stoffen seitens der lebendigen Zelle verdient
eine Tatsache noch besonderes Interesse, das ist die Tatsache der
+Nahrungsauswahl+. Von verschiedenartigen, in demselben Medium lebenden
Zellen nimmt jede Zelle andere Stoffe in sich auf, Stoffe, die sie für
den Aufbau gerade +ihrer+ charakteristischen Zellsubstanz nötig hat.
Das ist schon deutlich bei den Gewebezellen hochorganisierter Tiere,
z. B. des menschlichen Körpers zu sehen. Hier ist die Blut- resp.
Lymphflüssigkeit das gemeinsame Nährmaterial für alle Gewebezellen.
Aber dieser gemeinsamen Nährflüssigkeit entnimmt jede Zellform die
gerade für +ihr+ Leben notwendigen Stoffe; die Schleimzelle andere als
die Ganglienzelle, die Muskelzelle andere als die Knorpelzelle, die
Leberzelle andere als die Sinneszelle usf. Die verschiedenen Zellen
wählen gewissermaßen jede nach ihrem Bedürfnis ganz verschiedene Stoffe
für sich aus.
Vielleicht noch auffallender ist diese Tatsache der Nahrungsauswahl
bei gewissen freilebenden Zellen, die geformte Nahrung aufnehmen.
~Cienkowski~[106], der das Leben der niedrigsten Rhizopodenformen, der
nackten „Monaden“, eingehend studiert hat, gibt uns eine interessante
Schilderung davon, wie sich +Colpodella+ und +Vampyrella+, zwei
einfache nackte Rhizopodenzellen, ihre Nahrung verschaffen, die aus
lebendigen Algenzellen besteht. ~Cienkowski~ berichtet: „Obwohl die
Zoosporen- und Amöbenzustände der Monaden nur nackte Protoplasmakörper
vorstellen, so ist trotzdem ihr Verhalten bei Aufsuchen und Aufnahme
der Nahrung so merkwürdig, daß man Handlungen bewußter Wesen vor
sich zu sehen glaubt. So sticht z. B. die +Colpodella pugnax+ die
Chlamydomonas an, saugt das heraustretende Chlorophyll aus und läuft
davon. Einen zweiten seltsamen Fall dieser Art bietet die +Vampyrella
Spirogyrae+. Die zu ihr gehörende Amöbe legt sich nämlich an gesunde
Spirogyren an, bohrt die Zellwand durch und verschlingt den langsam
heraustretenden Primordialschlauch mit dem Chlorophyllbande zusammen.
Und nur an Spirogyren scheint sie den Hunger stillen zu können.“ (Fig.
59.)
Aber wir brauchen gar nicht so weit zu suchen. In unserem eigenen
Körper haben wir Zellen, die sich ganz ähnlich verhalten. Die
Leukocyten fressen, wie ~Metschnikoff~[107] durch seine langjährigen
Untersuchungen gezeigt hat, gewisse Bakterienformen, die in den Körper
gelangt sind, auf und verdauen sie, während sie andere Bakterien
verschmähen, ja sogar geradezu fliehen.
Ein anderer, ebenfalls sehr interessanter Fall von Stoffauswahl
schließlich, der zwar nicht in der Aufnahme von Nahrung, wohl aber
auch von solchen Stoffen besteht, die im Leben der betreffenden
Organismen eine Rolle spielen, ist gleichfalls vielfach, wenn auch mit
Unrecht, auf ein bewußtes Auswahlvermögen der Zelle bezogen worden.
Es ist die Aufnahme von Schalen- und Gehäusebaumaterial von seiten
gewisser schalentragender Rhizopoden. Die +Difflugien+, einzellige
Rhizopoden des Süßwassers, deren nackter Protoplasmaleib in einem
überaus zierlichen Gehäuse von Urnen- oder Flaschenform steckt, nehmen
das Baumaterial für ihre niedlichen Wohnungen aus dem Schlamm der
Tümpel und Seen, an deren Grunde sie leben, mit ihren fingerförmigen
„Pseudopodien“ selbst in sich auf[108]. Das Baumaterial ihrer Gehäuse
ist sehr verschieden, aber man findet Formen, deren Gehäuse nur aus
einem ganz bestimmten Material zusammengekittet ist (Fig. 60). So
findet man +Difflugien+formen, die ihr Gehäuse nur aus den Panzern
der Kieselalgen oder „Diatomeen“ aufgebaut haben, während andere nur
Sandkörnchen von bestimmter Größe und wieder andere Schlammpartikelchen
zu ihrer Maurerarbeit benutzt haben. Man hat daraus den Schluß ziehen
wollen, daß die +Difflugien+ das Baumaterial unter den ihnen zu Gebote
stehenden Stoffen nach bestimmten Gesichtspunkten mit Ueberlegung
auswählen. Allein wir werden später sehen, daß von einer so grob
anthropomorphen Auffassung des Vorgangs gar keine Rede sein kann.
[Illustration: Fig. 59. +Vampyrella Spirogyrae+, eine +Spirogyrazelle
anbohrend und aussaugend+. _A_ Die Spirogyrazelle ist angebohrt,
und der Inhalt tritt in die Vampyrella über. _B_ Die Spirogyrazelle
ist vollständig ausgesaugt. Bei * eine angebohrte und bereits
leergefressene Spirogyrazelle. Nach ~Cienkowski~.]
B. Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe.
Den Vorgang des Aufbaues der lebendigen Substanz aus den aufgenommenen
Nahrungsstoffen bezeichnen wir mit dem Worte „+Assimilation+“. Unter
Assimilation im engeren Sinne wird seit langer Zeit in der Botanik die
synthetische Bildung des ersten sichtbaren organischen Stoffes, der
Stärke, aus den aufgenommenen organischen Verbindungen in der Pflanze
verstanden. Allein es ist zweckmäßig, den Begriff zu erweitern und
ihn auch für den Aufbau der komplizierteren organischen Verbindungen,
vor allem der komplizierten Eiweißverbindungen, und zwar nicht bloß
in der Pflanze, sondern auch im Tiere, zu verwenden. +Wir verstehen
daher unter Assimilation die Gesamtheit der Prozesse, die zum Aufbau
der lebendigen Substanz bis zum Höhepunkt ihrer kompliziertesten
Konstitution, der Synthese der Eiweißverbindungen, führen, und können
dann dem Aufbau oder der „Assimilation“ den Abbau oder Zerfall als
„Dissimilation“ gegenüberstellen.+
[Illustration: Fig. 60. +Verschiedene Difflugien-Gehäuse.+ _A_ aus
Diatomeenschalen, _B_ aus feinen Sandkörnchen, _C_ aus feinen und
groben Sandkörnchen, _D_ aus Diatomeenschalen und Sandkörnchen, _E_
aus groben Sandkörnchen, _F_ die gleiche Form wie _E_, aus blauen
Glassplittern gebaut.]