„Corpora non agunt nisi soluta.“ Dieser alte Satz spielt im Leben der
Zelle eine überaus große Rolle. Damit die aufgenommenen Nahrungsstoffe
chemisch wirken und zum Aufbau der lebendigen Substanz verwendet
werden können, müssen sie in gelöstem Zustande sein; da aber die vom
Organismus aufgenommene Nahrung zum Teil geformte Nahrung ist, muß
sie erst in lösliche Formen übergeführt werden, und diesen Vorgang
bezeichnen wir als +Verdauung+. Wir sehen, daß nur wenige Zellen die
Fähigkeit haben, geformte Nahrung in sich aufzunehmen; bei diesen
sprechen wir dann von einer „+intrazellularen Verdauung+“, da die
Ueberführung der geformten Nahrung in lösliche Verbindungen hier im
Innern der Zelle vor sich geht. Die große Mehrzahl der Zellen dagegen
kann keine geformte Nahrung in ihren Zellkörper hineinziehen; bei
ihnen muß also die Umsetzung der geformten Nahrungsstoffe in lösliche
Formen schon außerhalb der Zelle stattfinden, damit eine Aufnahme
möglich ist. Wir bezeichnen daher diese Umformung als „+extrazellulare
Verdauung+“ und die Aufnahme der gelösten Nahrung als „+Resorption+“.
[Illustration: Fig. 61. +Lieberkühnia+, ein Süßwasserrhizopod, aus
dessen eiförmiger Schale verzweigte Pseudopodienstränge heraustreten.]
Die Ueberführung der geformten Nahrung, wie der geronnenen
Eiweißkörper, der Stärke, der Fette etc., in lösliche Verbindungen
geschieht durch Einwirkung bestimmter Sekrete, welche der Zellkörper
nach außen abgibt. Diese eigentümlichen Sekrete werden „+Enzyme+“
oder +gelöste Fermente+ genannt. Den Erfolg ihrer Wirkung können
wir uns auch außerhalb des Organismus vor Augen führen, indem wir
ein Enzym, z. B. das „+Pepsin+“, das von den Zellen der Magendrüsen
produziert wird, auf eine geronnene Eiweißflocke einwirken lassen.
Tun wir z. B. in ein Becherglas eine Lösung von +Pepsin+ in Wasser,
das wir mit dem gleichen Volumen 0,4-proz. Salzsäure versetzt haben,
so sind wir im Besitze eines künstlichen Magensaftes. Wenn wir in
diese Verdauungslösung eine Fibrinflocke, d. h. eine Flocke jenes
Eiweißkörpers, der durch seine spontane Koagulation die Gerinnung
des Blutes außerhalb der Blutgefäße herbeiführt, hineinlegen und das
Becherglas in einem Verdauungsofen auf Körpertemperatur erwärmen, so
finden wir nach einiger Zeit, daß die feste Fibrinflocke anfängt,
aufzuquellen, von außen her durchsichtig zu werden und sich allmählich
in der Flüssigkeit aufzulösen. Schließlich ist die ganze Fibrinflocke
als solche verschwunden, und wir finden statt ihrer in der Flüssigkeit
verteilt +Pepton+, jenen einfachen Eiweißkörper, der, wie wir bereits
früher gesehen haben, durch hydrolytische Spaltung des polymeren
Eiweißmoleküls entsteht, in Wasser löslich ist, durch organische
Membranen diffundiert und beim Kochen nicht mehr gerinnt. Neben dem
Pepton finden wir noch gewisse Uebergangsstufen zwischen dem nativen
Eiweiß und dem Pepton, die ebenfalls in Wasser löslich sind und als
+Albumosen+ bezeichnet werden. Auf die eigentümliche Wirkungsweise der
Fermente selbst werden wir sogleich näher eingehen.
[Illustration: Fig. 62. +Ein lang ausgestrecktes Pseudopodium von
Lieberkühnia, auf dem sich ein Infusorium (Colpidium colpoda) gefangen
hat.+ _a_, _b_, _c_, _d_, _e_, _f_ verschiedene Stadien der Verdauung
dieses Infusoriums.]
Was hier bei der extrazellularen Verdauung +außerhalb+ des Zellkörpers
geschieht, was wir sogar im Reagenzglase nachahmen können, das erfolgt
bei der intrazellularen Verdauung +innerhalb+ des Protoplasmas. Auch
hier können wir den Prozeß verfolgen, und zwar am besten an dem
nackten Protoplasmaleib der Rhizopoden. +Lieberkühnia+ ist ein großes
Süßwasserrhizopod, aus dessen eiförmiger membranöser Schale durch eine
Oeffnung am spitzen Pol dicke, baumartig verzweigte Pseudopodienstränge
heraustreten (Fig. 61). Beobachten wir mit dem Mikroskop, wie die
+Lieberkühnia+ ein heftig gegen ihre Pseudopodien anschwimmendes
Infusorium fängt und verdaut[109], so sehen wir, daß die Beute zuerst
an den Pseudopodien hängen bleibt, durch starke Fluchtbewegungen sich
immer fester und fester verstrickt und nun allmählich, sei es ganz,
sei es teilweise, vom Pseudopodienprotoplasma umflossen wird (Fig.
62). Einige Zeit dauern die Bewegungen des Infusoriums noch fort,
bald aber werden sie matter und matter, und gleichzeitig beginnt
sich schon seine Körperform zu verändern. Dann sieht man, wie es an
Volumen immer mehr abnimmt, während flüssige und körnige Teile seines
Protoplasmakörpers auf das Pseudopodienprotoplasma übertreten, sich
mit diesem mischen und nicht mehr unterscheidbar dem Zentralkörper
der +Lieberkühnia+ zuströmen. So wird allmählich der ganze Körper des
Infusoriums aufgelöst, und sein verflüssigter Inhalt mischt sich mit
dem Protoplasma der +Lieberkühnia+, bis nichts Unterscheidbares mehr
von ihm übrig geblieben ist. In anderen Fällen der intrazellularen
Verdauung wird der Nahrungskörper, wie z. B. bei den Amöben und
Infusorien, innerhalb des Endoplasmas von einer Nahrungsvakuole
umgeben und in derselben Weise aufgelöst, wie in dem Exoplasma der
+Lieberkühnia+. Sehr interessant sind ferner die Beobachtungen,
die Miß ~Greenwood~[110] an Infusorien gemacht hat. Sie verfolgte
die Schicksale der aufgenommenen Nahrungsmassen bei Vorticellinen,
speziell bei +Carchesium+, und fand dabei, daß sie, während sie
ihrer Verdauung unterliegen, einen ganz bestimmten Weg im Zellkörper
zurücklegen, nämlich vom Zellpharynx (Fig. 63) nach der Basis der Zelle
und schließlich nach der Zellmundöffnung, wo die unverdauten Massen
wieder ausgeworfen werden. Dabei ist es sehr bemerkenswert, daß die
Nahrungsmassen in der Konkavität, die der wurstförmige Zellkern dem
Zellinnern zukehrt, längere Zeit liegen bleiben, um hier hauptsächlich
ihre Zersetzung zu erfahren. Es deutet diese Tatsache offenbar auf
eine nähere Anteilnahme des Kerns an der Verdauung der Nahrungsmassen
in der Zelle hin. Bei +Paramaecium+ hat ~Pütter~ die Zirkulation des
Protoplasmas mit den Nahrungsmassen verfolgt und die nachstehende
Zeichnung (Fig. 64) freundlichst zur Verfügung gestellt, auf der die
Pfeile den Weg der Strömung angeben.
[Illustration: Fig. 63. +Carchesium polypinum.+ Schema des Weges,
welchen die aufgenommene Nahrung nimmt bis zur Verdauung und zum
Auswurf der Exkretstoffe. Die Nahrung tritt durch den Pharynx ein und
wird nach unten transportiert (kleine Kreise), wo sie sich in die
Konkavität des wurstförmigen Zellkerns (an den dunkleren Einlagerungen
zu erkennen) lagert. In der Konkavität des Zellkerns bleibt sie eine
Zeitlang in Ruhe (Kreuzchen). Dann wird sie an der anderen Seite nach
oben befördert (Punkte) und kommt zurück in den Mittelpunkt der Zelle,
wo ihre Auflösung erfolgt. Die Exkrete werden durch die Zellmundöffnung
wieder nach außen entfernt. Die schwarze Linie mit Pfeilen gibt die
Richtung des Weges an. Nach ~Greenwood~.]
[Illustration: Fig. 64. +Paramaecium aurelia+, _a_ Zellkern, _b_₁
und _b_₂ die alternierend pulsierenden Vakuolen (_b_₁ in Diastole,
_b_₂ in Systole mit deutlich sichtbaren radiären Abzugskanälchen),
_c_ Zellmund, _d_ Zellschlund, _e_ Zellafter, _f_ die Trichocysten,
_g_ die Basalkörperchen der Wimpern, _h_ mehr oder weniger veränderte
Nahrungsballen, _i_ Peristomfeld, _k_ Pfeile, die den Weg der langsamen
Protoplasmaströmung anzeigen. Nach ~Pütter~.]
Ebenso wie die Eiweißkörper durch das „+Pepsin+“ in saurer und durch
das „+Trypsin+“ in alkalischer Lösung werden auch die unlöslichen
Kohlehydrate, wie Stärke, sowohl bei intrazellularer als bei
extrazellularer Verdauung durch die Einwirkung gewisser Enzyme in
lösliche Formen übergeführt. Die Stärke ist, wie wir sahen, ein
Polysaccharid, das aus der Vereinigung mehrerer Zuckermoleküle in
Anhydridform besteht. Bei der Einwirkung der Enzyme, z. B. des
„+Ptyalins+“, des Speichel- und des Pankreassaftes im Tiere oder der
„+Diastase+“ in der Pflanze, wird nun das polymere Stärkemolekül unter
Wasseraufnahme in Maltose und diese weiterhin durch die „+Maltase+“
in die einfachen Traubenzuckermoleküle gespalten, die in Wasser
löslich sind. Bei der intrazellularen Verdauung der Infusorien werden
die Stärkekörner, wie ~M. Meissner~[111] gezeigt hat, von außen her
langsam angedaut, so daß sie wie angefressen aussehen (Fig. 65), bis
sie schließlich ganz aufgelöst sind. Indessen scheint es nach den
ausgezeichneten Untersuchungen von Miß ~Greenwood~[112] und ~Meissner~
(l. c.), daß Rhizopoden, wie z. B. Amöben, obwohl sie gelegentlich
Stärke in sich aufnehmen, dieselbe doch nicht zu verdauen imstande sind.
[Illustration: Fig. 65. +Angedaute Stärkekörner+, die von einem
Infusorium gefressen und angedaut worden sind. Nach ~M. Meissner~.]
Die Fette endlich werden bei der extrazellularen Verdauung durch das
Fettferment, das „+Steapsin+“, ebenfalls unter Wasseraufnahme gespalten
in Glyzerin und Fettsäuren, wovon die letzteren sich mit Alkalien zu
Seifen verbinden. Glyzerin sowie Seifen aber sind löslich und können
resorbiert werden. Dagegen findet bei der intrazellularen Aufnahme
der neutralen Fetttröpfchen als solcher nicht immer eine sofortige
Verdauung statt. Wie ~Meissner~ beobachtet hat, behalten Amöben und
Infusorien aufgenommene Fetttröpfchen tagelang unverändert in ihrem
Protoplasma, und Miß ~Greenwood~ hat gefunden, daß +Amoeba+ und
+Actinosphaerium+ das aufgenommene Fett überhaupt nicht verdauen.