Dem Besitz ihrer kolloidalen Verbindungen verdankt die lebendige
Substanz eine Eigentümlichkeit, die für das gesamte Spiel der
Lebensvorgänge von der allergrößten Bedeutung ist, das ist die
Eigentümlichkeit, daß ihre kolloidalen Grenzflächen die Eigenschaften
sogenannter „+semipermeabler Membranen+“ besitzen. Semipermeable
Membranen sind Membranen aus kolloiden Stoffen, welche die Diffusion
bestimmter Stoffe verändern[87]. Bringt man zwischen zwei diffusible
Flüssigkeiten eine vollkommen permeable Scheidewand, etwa von poröser
Kohle oder porösem Ton, so erfolgt der Diffusionsaustausch zwischen
beiden Flüssigkeiten nach den Gesetzen der Diffusion entsprechend
der Diffusionsgeschwindigkeit der beiden Flüssigkeiten. Scheidet man
dagegen die beiden Flüssigkeiten voneinander durch eine semipermeable
Membran aus Kollodium oder Gelatine oder Eiweiß oder irgendeinem
anderen kolloidalen Material, so findet die Diffusion nicht mehr
entsprechend der Diffusionsgeschwindigkeit der beiden Flüssigkeiten
statt, sondern die Membran verändert die Geschwindigkeit der
Diffusion und zwar in sehr verschiedener Weise für verschiedene
Stoffe. Semipermeable Membranen üben also einen elektiven Einfluß
auf die Diffusionsvorgänge aus. Man hat die Bedingungen für diese
Tatsache darin gefunden, daß die kolloidale Substanz der Membran
Lösungsmittel oder gelöste Stoffe absorbiert oder bindet, so daß
Konzentrationsänderungen daraus resultieren. Damit sind zugleich die an
semipermeablen Membranen auftretenden elektrischen Potentialdifferenzen
verständlich, die der Elektrizitätsproduktion der lebendigen Substanz
zugrunde liegen.
Das lebendige Protoplasma hat in seinen kolloidalen Bestandteilen die
Eigenschaften semipermeabler Membranen. Protoplasmaoberflächen üben
daher einen elektiven Einfluß auf die Diffusion bestimmter Stoffe
aus. Dabei hängt das Elektionsvermögen ganz von der Zusammensetzung
des Protoplasmas ab, es kann bei verschiedenen Formen der lebendigen
Substanz sich auf ganz verschiedene Stoffe erstrecken. Für das
Verständnis gewisser Lebensäußerungen sind besonders wichtig einige
Folgen dieses Elektionsvermögens.
Füllen wir eine Flasche, die statt des Bodens eine +einfache
Membran+, etwa aus Pergamentpapier, besitzt, mit einer konzentrierten
Kochsalzlösung und schließen wir sie, nachdem sie bis zum Rande
gefüllt ist, mit einem durchbohrten Gummistopfen, durch den ein
senkrechtes Steigrohr geht, so können wir, wenn wir dieses System
mit der Membran in eine Schale mit destilliertem Wasser tauchen, die
reine Wirkung der Diffusion beobachten. Zwischen beiden durch die
Membran getrennten Flüssigkeiten besteht eine große Differenz des
osmotischen Druckes. Der osmotische Druck einer Lösung ist nach dem
bekannten Gesetz von ~Avogadro~ und nach ~van ’t Hoff~s klassischen
Untersuchungen bei gleicher Temperatur abhängig von der Anzahl der in
der Flüssigkeit enthaltenen Moleküle des gelösten Stoffes. Durch die
Diffusion erfolgt nun bekanntlich eine Durchmischung der miteinander
in Verbindung tretenden Flüssigkeiten so lange, bis die Differenz
vollkommen ausgeglichen ist, d. h. bis beide Flüssigkeiten in allen
Punkten die gleiche Zusammensetzung und Konzentration haben. Da aber
Wasser durch die Membran der Flasche viel schneller hindurchtritt
als Kochsalz, so wird zunächst viel mehr Wasser von der Schale in
die Flasche hineintreten, als Kochsalz aus der Flasche in die Schale
herausdiffundiert. Die Folge davon wird sein, daß die Flüssigkeitsmenge
in der Flasche mehr und mehr zunimmt. Dementsprechend steigt der
hydrostatische Druck in der Flasche, was sich an dem Steigrohr direkt
bemerkbar macht. An dem hydrostatischen Druck haben wir hier einen
Maßstab für den osmotischen Druck. Wäre die Flasche oben geschlossen,
so würde der steigende Druck in der Flasche die Membran immer mehr nach
außen vorpressen, event. bis zum Platzen. Es können durch Osmose auf
diese Weise ganz bedeutende Druckwerte erzielt werden.
[Illustration: Fig. 49. +Dialyseflasche mit Steigrohr.+ Die unten mit
einer einfachen Pergamentpapiermembran verschlossene Flasche ist mit
Kochsalzlösung gefüllt und mit ihrem unteren Ende in eine Schale mit
Wasser gehängt.]
[Illustration: Fig. 50. ~Pfeffer~sche +Zelle im Längsschnitt+. Die
Tonzelle, welche eine Niederschlagsmembran enthält, ist in ein
Wassergefäß gehängt und trägt seitlich einen Tubus, der sie mit einem
Manometer verbindet. Oben ist sie mittels einer zugeschmolzenen
Glasröhre von der Luft abgeschlossen.]
Läßt man indessen eine Dialyseflasche, wie sie hier geschildert
wurde, einige Zeit stehen, so bemerkt man, daß die Flüssigkeitssäule,
nachdem sie ein Maximum erreicht hatte, wieder zu sinken beginnt,
weil allmählich auch immer mehr Kochsalz aus dem Innern der
Flasche durch die Membran in das umgebende Wasser diffundiert.
Der osmotische Druck bleibt also nicht konstant, da die Membran
auch für Kochsalz durchlässig ist. Nehmen wir dagegen statt der
einfachen Pergamentmembran eine +halbdurchlässige Membran+, die
zwar Wasser aber nicht die gelöste Substanz durchläßt, so erhalten
wir nach einiger Zeit einen stationären Druckwert, der nur die
Höhe des osmotischen Druckes angibt. Man verfährt dazu am besten
in der von ~Pfeffer~ beschriebenen Weise, indem man in einer
gewöhnlichen Tonzelle, wie sie für galvanische Elemente dient, eine
Niederschlagsmembran herstellt, die semipermeablen Charakter hat.
Eine kleine, gut gereinigte und unter der Luftpumpe getrocknete
Tonzelle wird mit einer Kupfersulfatlösung getränkt und dann in
eine Ferrocyankaliumlösung getaucht. Ferrocyankalium bildet mit
Kupfersulfat eine Niederschlagsmembran, die sich in den feinen Poren
der Tonzelle ablagert. Nun kann man die Tonzelle abspülen, innen mit
einer Kupfersulfatlösung füllen und dann in reines Wasser hängen. Um
den osmotischen Druck der Kupfersulfatlösung zu bestimmen, verbindet
man eine solche mit einem seitlichen Tubus versehene Tonzelle mit einem
Barometer in der nebenstehend angegebenen Weise und schließt die Zelle
oben luftdicht durch einen Kautschukstopfen, der eine Glasröhre trägt,
die nach vollkommener Füllung der Tonzelle mit Kupfersulfatlösung
abgeschlossen wird, so daß das System jetzt vollkommen geschlossen ist.
Hängt man dann die Tonzelle mit ihrem unteren Teil in ein Glasgefäß
mit Wasser, so beginnt nun das Wasser in die Kupfersulfatlösung
hineinzudiffundieren, während das Kupfersulfat die Niederschlagsmembran
der Tonzelle nicht passieren kann. Infolgedessen steigt der Druck
in der Tonzelle bis zu einem Maximum an, und zwar solange, bis der
Quecksilberdruck dem osmotischen Druck das Gleichgewicht hält. Dann
bleibt der Druck in der Tonzelle stationär und man kann seine Größe an
dem Quecksilberstande des Barometers ablesen.
[Illustration: Fig. 51. +Schema des Zellturgors einer Pflanzenzelle.+
_h_ Zellmembran, _p_ Primordialschlauch, _k_ Zellkern, _c_
Chlorophyllkörper, _s_ Zellsaft, _e_ eindringende Salzlösung. Bei
_A_ Zelle in voller Turgeszenz, der Primordialschlauch liegt der
Zellmembran fest an. Bei _B_ hat der Turgor infolge einwirkender
Salzlösung abgenommen, die Zelle ist kleiner geworden, aber der
Primordialschlauch liegt der Zellmembran noch an. Bei _C_ ist der
Turgor noch geringer geworden, der Primordialschlauch beginnt sich von
der Zellhaut, die ihre geringste Größe erreicht hat, abzuheben. Bei _D_
hat der Primordialschlauch sich vollständig zusammengezogen, weil die
osmotische Wirkung der von außen her einwirkenden Salzlösung _e_ sehr
hohe Werte erreicht hat. Nach ~de Vries~.]
Die lebendige Zelle repräsentiert nun ein ähnliches System wie die
Tonzelle im obigen Versuch. Sie kann aufgefaßt werden als eine
Flüssigkeitsmasse, in der osmotisch wirksame Stoffe gelöst sind und
die umgeben ist von einer semipermeablen Membran, die für Wasser gut,
für die im Zellinhalt gelösten Stoffe aber gar nicht durchlässig
ist. Ein ideales Paradigma dieser Verhältnisse bietet z. B. die
Pflanzenzelle. Bekanntlich stellt die Pflanzenzelle eine zylindrische
Kapsel vor, deren Wände von einer elastischen Zellulosehaut gebildet
werden (Fig. 51). Die Zellulosehaut entspricht der Tonwand des
Zylinders im obigen Versuch. Die Innenhaut der Zellulosekapsel ist
mit einer dünnen aber kontinuierlichen Protoplasmaschicht, dem
sogenannten „Primordialschlauch“ überzogen, der wie ein Sack oder
eine Blase eine Flüssigkeit, den „Zellsaft“, umschließt und in der
Regel Stränge von Protoplasma quer- und längsverzweigt mitten durch
diese große Zellsaftvakuole hindurchsendet (auf der nebenstehenden
schematischen Figur sind diese Protoplasmastränge fortgelassen). Der
Primordialschlauch hat semipermeable Eigenschaften und entspricht
der Niederschlagsmembran im obigen Versuch. Im Zellsaft gelöst sind
verschiedene osmotisch wirksame Stoffe wie Salze, Zucker etc.,
die im Lebensprozeß der Zelle produziert werden. Sie entsprechen
der Kupfersulfatlösung im obigen Versuch. Für diese Stoffe ist
das Protoplasma als semipermeable Membran im normalen Zustande
undurchlässig. Sie können also nicht von innen nach außen durch den
Primordialschlauch hindurchdiffundieren. Dagegen kann Wasser von
außen nach innen in die Zelle hineindiffundieren. Wenn also beim
Stoffwechsel der Zelle mehr osmotisch wirksame Moleküle im Zellsaft
aufgehäuft werden als in dem umgebenden Medium sich befinden, wird
von außen solange Wasser in das Innere der Zelle hineintreten, bis
die Druckdifferenzen ausgeglichen sind. Osmotische Druckdifferenzen
zwischen Zellinhalt und äußerem Medium können nicht auf die Dauer
bestehen, sie gleichen sich durch Diffusion immer von selbst aus,
sobald sie auftreten. Im vorliegenden Falle muß daher der Druck in der
Zelle durch die Wasseraufnahme steigen, d. h. der Primordialschlauch
wird ausgedehnt. Aber nicht nur der Primordialschlauch, sondern auch
die elastische Zellulosekapsel erfährt eine Dehnung, so daß die ganze
Zelle an Volumen zunimmt. Der Druck, der auf diese Weise in der Zelle
entsteht, wird als „+Turgor+“ der Zelle bezeichnet. Es ist klar, daß
der Turgor der Zelle ganz abhängig ist von dem osmotischen Druck.
Bringt man die Zelle in ein Medium, das einen geringeren osmotischen
Druck hat als der Zellinhalt, das also weniger osmotisch wirksame
Moleküle gelöst enthält als der Zellsaft, so wird der Turgor der Zelle
durch Wasseraufnahme steigen. Infolgedessen nimmt das Volumen der Zelle
zu, die Zellmembran wird gedehnt. Erhöht man umgekehrt die Zahl der
osmotisch wirksamen Moleküle im Medium, so wird der Turgor der Zelle
durch Wasserabgabe sinken. Die Wasserabgabe kann dabei so stark werden,
daß sich der Primordialschlauch beim allmählichen Zusammenziehen
ganz von der vollständig entspannten und auf ein geringeres Volumen
reduzierten Zellulosekapsel abhebt (Fig. 51 _D_). Man spricht dann
in der Pflanzenphysiologie wenig zutreffend von „+Plasmolyse+“. Der
Turgor der Pflanzenzellen ist für die Erhaltung der Festigkeit und
Widerstandsfähigkeit und dadurch der Stellung der Pflanzenteile, wie
Stengel, Blätter, Blüten etc. von der größten Bedeutung. Pflanzen, in
deren Zellen der Turgor sinkt, werden welk.
Noch nach einer anderen Richtung hin spielen die osmotischen Vorgänge
im Leben der Zelle eine tief eingreifende Rolle. Die Osmose reguliert
den Wassergehalt der lebendigen Substanz. Vom Wassergehalt aber
ist wiederum die Fähigkeit der lebendigen Substanz, auf Reize zu
reagieren, in engster Abhängigkeit. Jede Zellform hat einen unter
normalen Verhältnissen für sie ganz spezifischen Wassergehalt, der
auf osmotischem Wege bestimmt wird einerseits durch die Menge der
Salze und anderen osmotisch wirksamen Stoffe, welche die Zelle
enthält, und andererseits durch die Menge der osmotisch wirksamen
Stoffe im umgebenden Medium. Bei ungestörtem Stoffwechsel sind diese
Mengenverhältnisse konstant. Dem entspricht ein ganz bestimmter
Grad der Erregbarkeit der Zelle durch Reize. Entzieht man aber auf
osmotischem Wege der Zelle Wasser, so daß der Wassergehalt ihrer
lebendigen Substanz sinkt, so nimmt ihre Erregbarkeit zu, steigert
man umgekehrt ihren Wassergehalt über die Norm, so sinkt ihre
Erregbarkeit. Das zeigt z. B. sehr deutlich der Muskel. Durchspült man
einen Muskel mit einer +hyper+tonischen Salzlösung, d. h. mit einer
Salzlösung, die einen höheren osmotischen Druck hat als die normale
Spülflüssigkeit des Muskels, das Blut, so rufen dieselben Reize, die
vorher eben nur eine schwache Reaktion erzeugten, alsbald heftige
Kontraktionen hervor. Durchspült man dagegen umgekehrt den Muskel mit
einer +hypo+tonischen Salzlösung, so wirken alsbald die stärksten Reize
nicht mehr.
Schließlich dürften die osmotischen Vorgänge in der Zelle und speziell
die elektiven Eigenschaften der semipermeablen Protoplasmaoberflächen
einen wichtigen Faktor bilden bei der Entstehung der elektrischen
Ströme, die wir unter gewissen Bedingungen an lebendigen Objekten
auftreten sehen. Indem beim Zerfall elektrisch indifferenter Moleküle
elektrisch positiv und elektrisch negativ geladene Atome resp.
Atomgruppen, die „+Kationen+“ und „+Anionen+“ entstehen, und indem
die semipermeablen Membranen die eine Ionenart leichter durchlassen
als die andere, ist stets Gelegenheit zur Entstehung elektrischer
Potentialdifferenzen an verschiedenen Stellen eines lebendigen
Objektes gegeben. Es ist aber kaum zweifelhaft, daß sich in Zukunft
noch zahlreiche andere Vorgänge im Zellleben werden auffinden lassen,
die von den Verhältnissen der Osmose und den Eigenschaften der
Protoplasmaflächen als semipermeabler Membranen in tiefeinschneidender
Weise beherrscht werden.