Obwohl bereits die älteren Zellforscher, wie ~Schleiden~, ~Mohl~ und
andere, der direkten Beobachtung folgend, den Inhalt der Zelle als
flüssig betrachteten, indem sie seine Konsistenz mit der des Schleims
verglichen, machte sich später mehrfach eine Auffassung geltend, die
merkwürdigerweise das Protoplasma als eine in ihrer Grundlage feste
Substanz zu betrachten geneigt war. Diese Vorstellung entsprang
zunächst aus rein theoretischen Ueberlegungen. ~Brücke~[81] besonders
meinte, der Zellinhalt könne deshalb nicht eine flüssige Masse sein,
weil die Lebensvorgänge unmöglich an ein flüssiges Substrat gebunden
sein könnten, sondern eine bestimmte „Organisation“ voraussetzten,
die sich nicht mit dem Charakter einer Flüssigkeit vertrüge. Die
~Brücke~sche Ansicht gewann bald mehrere Anhänger. Vor allem aber
schien die Vorstellung von der festen Beschaffenheit des Zellinhalts
gestützt zu werden durch die Lehre von dem netzförmigen Bau des
Protoplasmas, wie sie ~Frommann~ und ~Heitzmann~ vertraten. Man
glaubte in dem Netzwerk das feste Gerüst gefunden zu haben, mit
dessen Organisation die Lebensvorgänge verknüpft wären. Inzwischen
hat sich aber herausgestellt, daß die netzförmige Struktur des
Protoplasmas eine optische Täuschung war, und so ist der Ansicht von
der festen Konsistenz des Protoplasmas die tatsächliche Grundlage
wieder entzogen worden. In Wirklichkeit ist bei unseren jetzigen
mikroskopischen Untersuchungsmitteln eine starke Voreingenommenheit
für gewisse unhaltbare Theorien erforderlich, wenn man sich der
Tatsache verschließen will, daß das Protoplasma, abgesehen von den
festeren Einlagerungen, die sich in seiner Grundsubstanz befinden, sich
physikalisch wie eine Flüssigkeit verhält.
Die Vorstellung, daß die Lebensvorgänge nur an ein festes Substrat,
unmöglich aber an eine Flüssigkeit gebunden sein könnten, ist in der
Tat nicht nur unberechtigt, sondern sogar in dieser Form unhaltbar. Sie
läßt sich nicht nur durch keinen annehmbaren Grund belegen, sondern
sie widerspricht sogar Tatsachen, die leicht zu beobachten sind. Es
ist z. B. vollkommen unverständlich, wie bei einer mehr oder weniger
starren Beschaffenheit eines Gerüst- oder Netzwerkes das Protoplasma
die Fähigkeit des Strömens und Fließens besitzen könnte, die man so
leicht in geeigneten Pflanzenzellen und bei Amöben beobachten kann.
Ein festes Netzwerk kann unmöglich fließen in der Weise, daß die
einzelnen Punkte seiner Masse fortwährend sich durcheinander mischen,
wie das in den Amöben so deutlich zu sehen ist. Mag auch die Theorie
von der festen Konsistenz auf den ersten Anschein dem Verhalten der
formbeständigen Zellen nicht widersprechen, mit den Erfahrungen an
nackten Protoplasmamassen ist sie schlechterdings unvereinbar.
So haben denn auch in neuerer Zeit verschiedene Forscher, wie
~Berthold~[82], ~Bütschli~[83], und kürzlich besonders ~Jensen~[84] und
~Rhumbler~[85], die Auffassung von der flüssigen Natur des Zellinhalts
mit Nachdruck wieder vertreten, und es dürfte wohl kaum noch einen
mit den Tatsachen genügend vertrauten Forscher geben, der sich dieser
Vorstellung verschließen könnte. Es genügt auch, einige wenige
Tatsachen zu beobachten, um sofort von der flüssigen Konsistenz des
Zellinhalts überzeugt zu sein.
Vor allen Dingen beweisend für die flüssige Natur des Protoplasmas sind
die bereits erwähnten +Bewegungsvorgänge+. An den Protoplasmasträngen
der Pflanzenzellen und in den Pseudopodien der Rhizopoden sieht man
die lebendige Substanz wie das Wasser eines ruhig dahingleitenden
Stromes in fließender Bewegung, bald langsamer, bald schneller und
an verschiedenen Stellen mit ungleicher Geschwindigkeit, so daß
sich die Teilchen fortwährend untereinander mischen, wie man das
besonders leicht an den der Grundmasse des Protoplasmas eingelagerten
Bestandteilen, den Granulis, Fetttröpfchen etc., beobachten kann. Wie
könnte eine starre Grundmasse fließen wie das Wasser in einem Strome!
[Illustration: Fig. 46. _a_ +Vaucheriaschlauch+, am oberen Ende
angeschnitten. Das Protoplasma tritt heraus und rundet sich zu
Kugeln ab. Nach ~Pfeffer~. _b_ +Amöbenzelle+ mit blasser Vakuole und
verschiedenen kleinen Fetttröpfchen.]
[Illustration: Fig. 47. +Tradescantia.+ Zelle eines Staubfadenhaares.
_A_ mit ruhig strömendem Protoplasma. _B_ dieselbe Zelle durch den
elektrischen Induktionsstrom gereizt. Das Protoplasma hat sich auf den
Strängen zu einzelnen Kugeln zusammengeballt (_c_, _d_). Nach ~Kühne~.]
Eine andere Tatsache, die deutlich die flüssige Konsistenz des
Protoplasmas erkennen läßt, ist die +Tropfen- und Kugelbildung+ von
Protoplasmamassen, die beim Zerquetschen oder Anschneiden der Zellwände
aus der Zellmembran herausquellen. Solche tropfen- und kugelförmigen
Zusammenballungen beobachtet man z. B. sehr schön an dem Protoplasma
der Alge +Vaucheria+ (Fig. 46 _a_). Aber auch an den fließenden
Protoplasmasträngen der unverletzten Pflanzenzelle kann man solche
kugeligen Zusammenballungen beobachten, wenn man z. B. den elektrischen
Strom hindurchgehen läßt. Alsdann sammelt sich das Protoplasma zu
Kügelchen und Spindelchen an, die, wenn man den Strom unterbricht, sich
wieder lang ausstrecken, vermischen und ihre Substanz weiterfließen
lassen (Fig. 47). Dasselbe kann man auf den Pseudopodienfäden der
Meeresrhizopoden sehen, wenn man sie stark oder andauernd erschüttert
(Fig. 48), und an vielen anderen Objekten ebenfalls.
Eine dritte Tatsache, die auf die flüssige Konsistenz des Protoplasmas
hinweist, und die in den allerverschiedensten Zellformen beobachtet
werden kann, ist die +Kugel- und Tropfenform der im Protoplasma
eingeschlossenen Flüssigkeitsansammlungen+, wie z. B. der sogenannten
Vakuolen, der Fett- und Oel+tröpfchen+ etc., die hier und dort im
Protoplasma zerstreut entstehen, wachsen und unter Umständen wieder
verschwinden können (Fig. 46 _b_). Wäre die Grundmasse des Protoplasmas
starr, so wäre es unverständlich, wie diese Flüssigkeitstropfen der
verschiedensten Größe gerade immer Kugelform annehmen und dieselbe, wie
die Oeltröpfchen, bei ihrer Massenzunahme beibehalten sollten. Eine
Kugelform dieser Flüssigkeiten ist mechanisch nur möglich, wenn das
umgebende Medium nach allen Seiten hin einen gleichen Druck ausübt und
in gleichem Maße nachgibt, d. h. wenn es selbst eine Flüssigkeit ist.
[Illustration: Fig. 48. +Orbitolites.+ Teil der vielkammerigen
Kalkscheibe des Foraminifers mit ausgestreckten Pseudopodienfäden.
_A_ in ungestörtem Zustande. _B_ das Protoplasma der Pseudopodien
hat sich auf starke Erschütterungsreize zu Kügelchen und Spindeln
zusammengeballt.]
Derartiger Tatsachen, die sich nur mit einem flüssigen Charakter des
Protoplasmas vertragen, ließe sich eine unbegrenzte Zahl anführen. Die
genannten genügen aber vollkommen, um zu zeigen, daß die Lebensvorgänge
sehr wohl an ein flüssiges Substrat geknüpft sein können. Freilich sind
der flüssige und der feste Zustand der Körper nicht durch eine scharfe
Grenze voneinander zu trennen, sondern durch unmerkliche Uebergänge
miteinander verbunden. Nach unseren physikalischen Vorstellungen
beruht der Unterschied zwischen dem gasförmigen, flüssigen und festen
Zustande der Körper nur darauf, daß die Moleküle im ersten Falle in
rapider, im zweiten in etwas schwächerer und im letzten Falle in noch
geringerer Bewegung begriffen sind. Da das also nur ein gradueller
Unterschied ist, so läßt sich auch eine scharfe Grenze unmöglich
ziehen. So haben wir auch in der lebendigen Substanz verschiedene Grade
der Beweglichkeit der Teilchen, d. h. die lebendige Substanz ist in
einem Falle leicht-, im anderen dickflüssiger. Im allgemeinen besitzt
sie etwa die Konsistenz und Beweglichkeit von rohem Hühnereiweiß,
doch kommen auch festere Formen vor, ja, gewisse dauernd bestehende
Differenzierungen des Protoplasmas können sogar in einzelnen Fällen die
schon nahe an den festen Zustand grenzende Konsistenz einer weichen
Gallerte haben, ohne aber je die Verschiebbarkeit ihrer Teilchen
einzubüßen. Bei Muskelfasern, Geißelfäden, Wimperhaaren, am Zellkern
und an der Oberfläche mancher membranloser Protoplasmamassen, z. B.
bei Infusorienzellen, haben wir derartige Verhältnisse. Nur in solchen
Fällen kann man mit einiger Berechtigung von einer etwas festeren
Struktur sprechen. Indessen, diese zäheren Konsistenzverhältnisse
sind immer lokal in der Zelle beschränkt; die ganze übrige Masse des
Zellinhalts ist stets dünner flüssig.
Schließlich dürfen wir nicht vergessen, daß die lebendige Substanz
niemals eine ganz +homogene+ Flüssigkeit ist. Vor allem ist daran
zu denken, daß das Protoplasma in vielen Fällen eine äußerst feine
wabige Struktur besitzt, ein Moment, das wie neuerdings ~Rhumbler~
(l. c.) durch seine ungemein gründlichen Studien gezeigt hat, für
das Verständnis mancher physikalischen Besonderheiten des lebendigen
Zellinhaltes eine sehr wichtige Rolle spielt. Aber auch der Umstand
ist nicht zu vernachlässigen, daß in der Flüssigkeit allerlei geformte
Elemente von der verschiedensten Konsistenz aufgeschwemmt sein
können, daß wir es also mit einem +Gemisch+ oder, wie ~Berthold~ es
bezeichnet, mit einer „+Emulsion+“ zu tun haben. Aus diesem Grunde
ist es nicht zweckmäßig, von einem „Aggregatzustand“ des Protoplasmas
zu sprechen, wie das von vielen Forschern geschehen ist. Von einem
Aggregatzustand kann streng genommen nur bei einer homogenen Substanz
die Rede sein, nicht bei einem Gemisch, das Stoffe enthält, die selbst
die verschiedenartigsten Aggregatphasen vorstellen. Schließlich ist
immer zu berücksichtigen, daß im Lebensprozeß der Zelle fortwährend
Stoffe aus einer dickflüssigeren in eine dünnflüssigere Phase, aus dem
ungelösten in den gelösten Zustand übergehen und umgekehrt, so daß
andauernd Mischungen und Entmischungen der Inhaltsbestandteile der
lebendigen Substanz stattfinden. Vor allem scheinen in dieser Beziehung
von großer Bedeutung für die Lebensvorgänge die Veränderungen zu sein,
welche die kolloidalen Verbindungen des Zellinhalts unter verschiedenen
Bedingungen erfahren. Die Kolloide können durch Auftreten von Salzen
und ihren Ionen aus ihren Lösungen in den festen Zustand übergeführt
werden und umgekehrt. Sie bilden mit den verschiedensten Stoffen
Verbindungen, die im Lösungsmittel als feste Massen ausfallen. Viele
dieser Verbindungen sind, wie z. B. diejenigen mit neutralen Salzen,
reversibel und können durch Konzentrationsverminderung, durch Diffusion
etc. wieder in kolloidale Lösungen übergehen. Gerade die kolloidalen
Eigenschaften der besonders wichtigen organischen Verbindungen der
lebendigen Substanz, wie der allgemein verbreiteten Körper der
Eiweißgruppe, dürften in Zukunft noch mancherlei wertvolle Aufschlüsse
für die feinere Analyse der Lebensvorgänge liefern, denn bisher sind
nur die ersten Schritte auf diesem Gebiete getan, dessen Erforschung
die physikalische Chemie erst in neuerer Zeit in Angriff genommen
hat[86].
Die flüssige Natur der lebendigen Substanz ist ihre wichtigste
physikalische Eigenschaft. Sie verlangt, daß die lebendige Substanz
in physikalischer Beziehung den Gesetzen tropfbarer Flüssigkeiten
gehorchen muß. Wir werden dementsprechend und im Gegensatz zu der
Vorstellung, welche die Lebensvorgänge nur mit einer +festen+
Organisation für vereinbar hält, gerade sehen, daß sich die
Lebensäußerungen nur verstehen lassen unter der Voraussetzung eines
+flüssigen+ Zustandes ihres Substrats, d. h. eines Zustandes, in dem
die Teilchen mehr oder weniger +verschieblich+ sind. Die Gebilde,
welche, wie Sehnen, Bindegewebsfasern, Zellhäute, Knochen- und
Knorpelgrundsubstanz etc., eine vollkommen starre Konsistenz haben,
zeigen überhaupt keine aktiven Lebensäußerungen, und der alte Satz:
„corpora non agunt nisi soluta“, wenn er auch in seiner Allgemeinheit
anfechtbar ist, trifft für die +lebendige+ Substanz durchaus zu.