Wir hatten vorhin in der organischen Natur fünf Individualitätsstufen
voneinander unterschieden; jetzt müssen wir uns aber erinnern, daß
in der lebendigen Welt nirgends in Wirklichkeit scharfe Grenzen zu
finden sind. Wir hatten die Zellen als Elementarorganismen von der
nächst höheren Individualitätsstufe, den Geweben, unterschieden,
und es könnte den Anschein haben, als ob in der Tat keine schärfere
Grenze existiere, als zwischen einem Gewebe, das aus einer Anzahl
gleichartiger Zellen besteht, und einer einzelnen Zelle, als ob beide
Individualitätsstufen sehr leicht voneinander zu unterscheiden wären.
Allein dem ist in Wirklichkeit nicht so. Es gibt einzelne Organismen,
die eine Unterscheidung, ob Elementarorganismen oder Gewebe, nicht
leicht erscheinen lassen, und wir werden uns hier, ebenso wie in
vielen anderen Fällen, wo es sich darum handelt, in der Natur Grenzen
zu ziehen, recht klar bewußt, daß alle Abgrenzungen und Definitionen
in letzter Instanz ein mehr oder weniger willkürliches Moment in sich
enthalten müssen, wenn sie scharf sein sollen, -- daß alle Grenzen und
Definitionen nichts als +psychologische Hilfsmittel+ zum Zwecke der
Erkenntnis sind.
[Illustration: Fig. 17. +Zellknorpel+; die Zellen enthalten zwei
Zellkerne.]
Die Uebergangsformen zwischen typischen Zellen und echten Geweben
sind zahlreich. Sie bestehen darin, daß innerhalb einer einheitlichen
Protoplasmamasse mehrere distinkte Zellkerne liegen. In vielen Fällen
finden wir in einer Zelle statt des einen Zellkerns, wie er für den
Typus einer Zelle charakteristisch ist, deren zwei. So trifft man z. B.
sehr häufig in manchen Geweben, wie dem Gewebe des Zellknorpels (Fig.
17), Zellen mit zwei Kernen. Von diesen Zellformen führen Uebergänge,
die drei, vier, fünf und mehr Kerne haben, bis zu denjenigen
Organismen, die eine ungezählte Menge von Kernen in ihrem Protoplasma
bergen. Zellformen mit wenigen Kernen sind z. B. manche Epithelzellen
(Fig. 18 _a_), Zellen mit vielen Kernen die in dem Darm der Frösche
parasitisch lebenden großen Wimperinfusorien +Opalina+ (Fig. 18 _b_),
und Formen mit zahllosen Kernen finden wir unter den Meeresalgen,
unter denen z. B. +Caulerpa+ (Fig. 19) eine riesige Zelle von der
Gestalt und Größe eines Blattes vorstellt, in deren dünner, lamellöser
Protoplasmaschicht eine unzählige Menge von Zellkernen liegt, die alle
mit dem Protoplasma zusammen in fortwährender, langsam strömender
Bewegung zwischen den Zellwänden, d. h. den beiden Blattflächen,
begriffen sind.
[Illustration: Fig. 18. _a_ +Epithelzelle mit mehreren Kernen aus der
Harnblase des Menschen.+ Nach ~Virchow~. _b_ +Opalina ranarum+, ein
einzelliges Wimperinfusor aus dem Darm des Frosches mit vielen Kernen.
Nach ~Zeller~.]
[Illustration: Fig. 19. +Caulerpa+, eine blattförmige Meeresalge. Die
einzelnen Blätter sind dünne, zwischen zwei flächenhafte Zellulosewände
eingeschlossene Protoplasmalamellen mit zahllosen kleinen, hier nicht
sichtbaren Kernen. Natürliche Größe. Nach ~Reinke~.]
Alle diese Organismen mit mehreren Zellkernen können wir als
mehrkernige Zellen von den vielzelligen Geweben, zu denen sie den
Uebergang bilden, trennen, wenn wir das Gewicht bei der Unterscheidung
auf den Umstand legen, daß bei den mehrkernigen Zellen das den
einzelnen Kern umgebende Protoplasmaterritorium nicht von den
benachbarten abgegrenzt ist, sondern mit dem ganzen übrigen Protoplasma
zusammen eine einheitliche Masse vorstellt, die nur als Ganzes nach
außen hin durch eine bestimmte Oberflächenform abgeschlossen erscheint,
während im Gewebe jedes einzelne Protoplasmaterritorium, das zu einem
Zellkern gehört, von den benachbarten deutlich abgegrenzt ist. +Die
vielkernige Zelle stellt also immer noch eine Zelle vor, die als Ganzes
durch eine bestimmte Oberflächengestalt charakterisiert ist; das
Gewebe aber wird von einer Summe von einzelnen Zellen gebildet, deren
jede ihre eigene, mehr oder weniger scharf abgegrenzte Gestalt besitzt.+
[Illustration: Fig. 20. _I_ +Aethalium septicum.+ Stück eines
netzförmigen Myxomyceten-Plasmodiums. Natürliche Größe. _II_
+Chondrioderma difforme.+ _f_ Stück eines Plasmodiums, _a_ eine Spore,
_b_ dieselbe quellend, _c_ der Sporeninhalt kriecht aus, _d_ die Spore
hat sich in eine Geißelzelle verwandelt, _e_ die Geißelzellen haben
sich in Amöben umgebildet, die wieder zur Bildung eines Plasmodiums
zusammenkriechen. _II_ nach ~Strasburger~.]
Schwieriger wird die Frage, ob wir es mit vielkernigen Zellen oder mit
echten Geweben zu tun haben, bei gewissen niederen Organismen, die
von den Botanikern als Pflanzen, von den Zoologen häufig als Tiere
in Anspruch genommen worden sind und in vielen Beziehungen großes
Interesse verdienen. Das sind die +Myxomyceten+. Im Laubwalde auf
moderigen Blättern oder faulenden Baumstämmen sieht man bisweilen
weiße, gelbe oder braunrote Netzwerke, die sich öfter mehrere
Dezimeter weit mit ihren feinen, baumartig verzweigten Strängen an
der Unterlage ausbreiten (Fig. 20 _I_). Diese Netzwerke, die auch
mitunter dichtere, klumpige Massen von demselben Aussehen bilden,
sind, wie man bei näherer Betrachtung findet, von einer weichen,
schleimartigen Konsistenz. Beobachtet man ein solches Netzwerk nach
einigen Stunden oder am nächsten Tage wieder, so findet man, daß
es nicht nur seinen Platz, sondern auch seine Gestalt vollständig
verändert hat, und trennt man ein Stückchen davon ab, so kann man,
wenn es auf eine Glasplatte gelegt und an einem feuchten Orte gehalten
wird, sehen, wie die ganze Masse anfängt, langsam zu fließen und feine
Ausläufer nach hierhin und dorthin zu entsenden, die sich baumförmig
verzweigen und netzartig zusammenfließen. Kurz, man sieht, daß das
ganze Netzwerk lebt. Diese eigentümlichen Wesen sind als +Myxomyceten+
bekannt. Sie bestehen aus vollständig nacktem Protoplasma. In den
feinen Strängen ihrer „Plasmodien“ findet man bei mikroskopischer
Untersuchung und Färbung eine große Menge von Zellkernen, die
fortwährend von dem langsam fließenden Protoplasma mitgeschleppt
werden, die über- und untereinanderkugeln und deutlich erkennen
lassen, daß sie keine bestimmte Lage besitzen, sondern regellos in
der einheitlichen Protoplasmamasse immer wieder ihren Platz wechseln.
Hier sind also keine einzelnen Zellterritorien im Protoplasmakörper
abgegrenzt. Wir würden daher die Plasmodien nach dem oben gegebenen
Kriterium für vielkernige Zellen halten müssen. Indessen in dieser
Auffassung werden wir wieder schwankend, wenn wir die Entstehung
der Myxomycetenplasmodien verfolgen. Die Myxomyceten pflanzen sich
durch „Sporen“ fort, d. h. durch kleine, mikroskopische Kapseln,
deren Schale platzt und je einer kleinen, nackten, formwechselnden
Zelle mit +einem+ Kern den Austritt gewährt (Fig. 20 _II a_, _b_,
_c_). Da von den Sporen immer eine sehr große Menge zusammenliegt,
schlüpft gleichzeitig auch immer eine Menge einzelner Zellen aus.
Alle diese Zellen kriechen alsbald zusammen, fließen ineinander und
bilden so eine größere einheitliche Protoplasmamasse, in der eine
Menge von Kernen enthalten ist (Fig. 20 _II e_, _f_). Indem die
Protoplasmamasse durch selbständige Ernährung wächst, vermehren sich
auch die Kerne durch Teilung, und so entsteht schließlich das große,
netzförmig ausgebreitete Myxomyceten-Plasmodium. Dieses Plasmodium,
obwohl es eine einheitliche Protoplasmamasse mit vielen Kernen ohne
Zellgrenzen vorstellt, ist also trotzdem aus vielen einzelnen Zellen
hervorgegangen. Wir haben daher nicht das Recht, die Plasmodien der
Myxomyceten als vielkernige Zellen zu betrachten, während wir auf
der anderen Seite auch nicht berechtigt sind, sie als echte Gewebe
anzusprechen, denn wir finden ja für die einzelnen Kerne keine
Zellgrenzen abgesteckt. Man hat daher für diese Zwischenstufen zwischen
der einzelnen Zelle und dem Gewebe einen besonderen Namen geschaffen
und bezeichnet sie als „+Syncytien+“.
Solche Syncytien kommen auch im Körper der höheren Tiere an einzelnen
Stellen vor. Sie entstehen hier dadurch, daß die Zellen bei der
Entwicklung sich nicht vollständig voneinander trennen. Sind die
Zellen, die sich im Laufe der Entwicklung durch fortgesetzte Teilung
vermehren, vollständig membranlos, so kann natürlich, da sie sich
ja bei der Entstehung des Zellenstaates nicht voneinander trennen,
keine Abgrenzung ihres Protoplasmakörpers bei der Teilung entstehen.
Es teilen sich die Zellkerne und rücken voneinander fort, aber das
Protoplasma bleibt eine zusammenhängende Masse. So entstehen Syncytien,
wie z. B. bei manchen Epithelien. In anderen Fällen grenzen sich zwar
bei der Zellteilung die Protoplasmakörper der Zellen durch deutliche
Membranen oder Interzellularsubstanzen voneinander ab, aber diese
Abgrenzungen behalten einzelne sehr kleine Lücken, durch welche
die Protoplasmakörper mittelst äußerst feiner Protoplasmabrücken
untereinander in Zusammenhang bleiben. Solche Zusammenhänge durch
Interzellularbrücken haben offenbar eine große physiologische Bedeutung
für das gemeinschaftliche Zusammenarbeiten der Zellen des betreffenden
Gewebes, und sind daher sehr weit verbreitet im Pflanzenreich sowohl
wie im Tierreich. Im Pflanzenreich treten die Interzellularbrücken
durch die Tüpfelkanälchen in den Zellulosemembranen hindurch. Im
Tierreich verbinden sie Epithelzellen, Muskelzellen, Neurone etc.
miteinander.
So finden sich also im Zellenstaate alle möglichen Uebergangsstufen
von der schärfsten Abgrenzung der Zellen eines Gewebes bis zum reinen
Syncytium mit zusammenhängender protoplasmatischer Grundmasse. Daß
dadurch aber der Begriff der Zelle und damit auch die ganze Zellenlehre
hinfällig würde, wie früher hin und wieder gelegentlich behauptet
worden ist, davon kann gar keine Rede sein. Da ja die Existenz einer
Membran nicht zum Wesen der Zelle gehört, so ist es selbstverständlich,
daß in solchen Fällen bei der Bildung eines Gewebes durch fortgesetzte
Zellteilung die Protoplasmakörper miteinander im Zusammenhang bleiben
müssen. Trotzdem hat selbstverständlich jedes um einen Kern herum
gelagerte Protoplasmaterritorium mit seinem Zellkern zusammen den Wert
einer Zelle.
B. Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz.