Der Gedanke, daß die Summe der Vorgänge, welche das Leben in
seiner bunten Mannigfaltigkeit bilden, in allen ihren wesentlichen
Elementen schon an das mikroskopisch winzige Klümpchen lebendiger
Substanz gebunden ist, das die einzelne Zelle vorstellt, regt so
unwiderstehlich den Drang zum tieferen Nachforschen in der Zelle an,
daß seit jener Zeit, als man die Zellen zuerst in ihrer Bedeutung
als Elementarorganismen erkannte, bis jetzt sich ein unzählbares
Heer von Forschern mit dem eingehenderen Studium der Zelle und ihrer
Bestandteile beschäftigt hat, ein Umstand, dem wir es verdanken, daß
unsere morphologische Kenntnis der Zelle von Jahr zu Jahr erweitert
und der Begriff der Zelle immer mehr und mehr präzisiert worden ist.
Der Begriff dessen, was man zum Wesen der Zelle zu rechnen habe,
ist nicht immer derselbe gewesen. Die Entstehung des Zellbegriffs
stammt, wie wir sahen[24], aus der mikroskopischen Beobachtung der
Pflanzen. Die Mikroskopiker des 17. und 18. Jahrhunderts fanden,
daß die Pflanzengewebe neben langen röhrenförmigen Gebilden auch
kleine, kammerartig durch Wände voneinander abgegrenzte Elemente
enthielten, die eine Flüssigkeit beherbergten. Diese kleinen
Gebilde bekamen wegen ihrer Aehnlichkeit mit den großen Zellen der
Bienenwaben den Namen „Zellen“. So stellte man sich zu jener Zeit die
Zelle als ein einfaches, von einer Wand oder Membran umschlossenes
Flüssigkeitströpfchen vor. Als das Charakteristische, das auch zu
der für die Pflanzenzellen sehr bezeichnenden Namengebung „Zelle“
geführt hatte, galt dabei die „Zellmembran“, die eben die Kammer- oder
Zellenform bedingte. Diese Auffassung erhielt sich auch noch, als
bereits ~Schleiden~ neben der Zellflüssigkeit oder dem Zellsaft noch
eine schleimige, dickflüssige Masse, den „Pflanzenschleim“, oder, wie
~Mohl~ sie nannte: das „Protoplasma“ entdeckte, und als von seiten
~Schwann~s der Zellbegriff auch auf die Elementarteile der tierischen
Gewebe ausgedehnt wurde.
Erst die grundlegenden Arbeiten von ~Max Schultze~[25] gaben dem
Zellbegriff einen ganz anderen Inhalt. Das Studium der Rhizopoden,
jener einzelligen Organismen, deren nackter Protoplasmakörper an
beliebiger Stelle seine zähflüssige Leibessubstanz zu feinen Fäden und
Netzen auszuziehen vermag, führte ~Max Schultze~ zu der Ansicht, daß
die Zellmembran nicht das Wesentliche der Zelle sein könne, denn die
große Menge der Rhizopodenformen hat zeitlebens keine Zellmembran,
sondern daß das Wesentliche die Substanz sei, die schon früher von
~Dujardin~[26] bei den nackten Rhizopoden und Infusorien des Süßwassers
als +Sarkode+ bezeichnet worden war. Durch eine Vergleichung der
Rhizopoden und der Pflanzenzellen lieferte darauf ~Max Schultze~
den Beweis, daß die Substanz der Rhizopoden, die Sarkode, durchaus
identisch ist mit dem zähflüssigen Inhalt der Pflanzenzellen, dem
Protoplasma, und so begründete er die „+Protoplasmatheorie+“, nach
welcher der wesentliche Bestandteil der Zelle das Protoplasma ist. Die
Auffassung, daß die Zelle ein Klümpchen Protoplasma sei, hat sich in
der Folge auch glänzend bewährt gegenüber der alten Auffassung, welche
die Zellmembran für das Wesentliche ansah, denn nicht nur ist mit
der ungeheuren Formenfülle der einzelligen Rhizopoden, zu denen die
kalkschaligen Polythalamien oder Foraminiferen und die kieselschaligen
Radiolarien ebenso gehören wie die völlig schalenlosen Amöben, eine
erdrückende Menge von membranlosen Zellen bekannt geworden, sondern man
hat auch gesehen, daß bei der Entwicklung vieler Pflanzen und Tiere als
Eier einzellige Stadien vorkommen, die jeder Zellmembran entbehren.
So ist seit ~Max Schultze~s Begründung der Protoplasmatheorie die
Auffassung, daß die Zellmembran ein allgemeiner Zellbestandteil sei,
vollständig fallen gelassen worden.
Indessen mit der Definition ~Max Schultze~s sind die wesentlichen oder
allgemeinen Zellbestandteile noch nicht erschöpft. Schon ~Brown~[27]
hatte 1833 im Protoplasma noch ein besonderes Gebilde, den Zellkern,
entdeckt, der als ein rundliches Körnchen durch sein abweichendes
Lichtbrechungsvermögen deutlich von dem ihn einschließenden Protoplasma
zu unterscheiden war. ~Schleiden~[28], der diese Entdeckung ~Brown~s
aufgriff, wies den Zellkern als einen weit verbreiteten Bestandteil der
Zelle im Protoplasma vieler Pflanzen nach, ließ sich aber verleiten,
in seiner Theorie der Phytogenesis den Kern als dasjenige Element
zu betrachten, aus dem die Zelle erst im Lauf der individuellen
Entwicklung der Pflanze entstände. Seit jener Zeit hat man dem Zellkern
immer mehr Aufmerksamkeit geschenkt. Man fand ihn nicht nur in den
pflanzlichen Zellen, sondern nach ~Schwann~s[29] Arbeiten auch in den
verschiedensten tierischen Zellen. Besonders aber, als man mittels
gewisser Farbstoffe, wie Karmin, Hämatoxylin etc., den Kern färben
und so im Protoplasma, in dem er eingebettet ist, deutlich sichtbar
zu machen lernte, kam man mehr und mehr zu der Ansicht, daß der Kern
einen sehr charakteristischen Bestandteil der Zelle vorstellt, und bald
entstand die Frage, ob es überhaupt Zellen ohne Kern gäbe, ob nicht der
Kern ein +allgemeiner+ Bestandteil der Zelle sei, der ebenso wie das
Protoplasma zum Wesen der Zelle gehöre.
Unter den einzelligen, freilebenden Rhizopoden, auf die ~Max Schultze~s
Untersuchungen die Aufmerksamkeit gelenkt hatten, fand ~Haeckel~[30]
eine ganze Anzahl, in denen keine Spur von einem Kern nachzuweisen war,
die ~Haeckel~, da sie aus einem einfachen Klümpchen Protoplasma zu
bestehen und somit die niedrigsten und einfachsten überhaupt denkbaren
Organismen zu sein schienen, als +Moneren+ bezeichnete. Eine andere
Gruppe von Organismen, in denen sich keine Kerne nachweisen ließen, war
die ebenfalls erst in neuerer Zeit in den Vordergrund des Interesses
gezogene Mikroorganismengruppe der +Sproßpilze+ und der +Spaltpilze+
(Bakterien), der kleinsten überhaupt existierenden lebendigen Wesen,
die, wenn sie auch bereits eine feste, unveränderliche Form besitzen,
doch keine Spur von einer Differenzierung ihres durch und durch
gleichartig erscheinenden Protoplasmakörpers erkennen ließen. Wenn wir
von den roten Blutkörperchen der Warmblüter absehen, die ebenfalls
keine Differenzierung ihrer Körpersubstanz in zwei gesonderte Teile,
in Protoplasma und Kern, zeigen, die sich aber nachweislich aus
wirklichen, kernhaltigen Zellen entwickeln, so enthielten die Gruppen
der +Moneren+, der +Sproßpilze+ und der +Bakterien+ die einzigen
anscheinend kernlosen Zellen.
Indessen die Auffassung der Moneren als kernloser Zellen änderte
sich mit der in neuerer Zeit so enorm aufblühenden mikroskopischen
Färbetechnik mehr und mehr. Immer mehr von den Organismen, die
~Haeckel~ noch als Moneren beschrieben hatte, wurden bei Anwendung
der neueren, komplizierten Färbemethoden als kernhaltige Zellen
erkannt; in manchen von ihnen wurde sogar eine große Zahl kleiner Kerne
nachgewiesen, und ~Gruber~[31] fand Formen, in denen die Kernsubstanz
in unzähligen, äußerst winzigen Körnchen durch das ganze Protoplasma
zerstreut ist (Fig. 8). So schmolz die Zahl der ursprünglichen Moneren
immer mehr zusammen, und die wenigen, deren man noch nicht zu erneuter
Untersuchung habhaft werden konnte, werden von den meisten Forschern
jetzt ebenfalls für kernhaltige Zellen gehalten, in denen nur die
unvollkommenere Technik der früheren Zeit, wie bei den anderen, jetzt
für kernhaltig erkannten Zellen, die Kerne nicht nachzuweisen vermochte.
[Illustration: Fig. 8. +Pelomyxa pallida.+ Ein Rhizopod mit sehr fein
verteilter Kernsubstanz. Nach ~Gruber~.]
Viel länger als die Moneren haben die Bakterien den Bemühungen
getrotzt, eine Differenzierung, die dem Kern und dem Protoplasma der
übrigen Zellen entspräche, in ihnen aufzufinden. Alle erdenklichen
Färbemethoden und die stärksten mikroskopischen Vergrößerungen
vermochten nicht zwei voneinander geschiedene Formen der lebendigen
Substanz in ihrem winzigen, durchaus homogen erscheinenden Körper
nachzuweisen. Dieser Stand unserer Kenntnisse dauerte trotz des
gewaltigen Aufschwungs, den die Bakteriologie in neuerer Zeit nahm, bis
in das letzte Jahrzehnt des vorigen Jahrhunderts. Erst 1890 gelang es
~Bütschli~[32], in dem Körper der Bakterien eine feinere Struktur zu
entdecken. Er fand nämlich, daß sich bei sehr starken Vergrößerungen
und unter Anwendung bestimmter, nicht zu starker Intensität der
Durchleuchtung mit den spezifischen Kernfärbemitteln, die, wie z. B.
Hämatoxylin, nur die Kernsubstanz und nicht das Protoplasma färben,
zwei verschiedene Substanzen im Bakterienkörper sichtbar machen
lassen, von denen die eine sich intensiv färbt, während die andere den
Farbstoff nicht annimmt. Das Massenverhältnis der beiden Substanzen ist
charakteristisch. Es überwiegt nämlich meist die Masse der färbbaren
Substanz über die Masse der ungefärbten. Dagegen ist die gegenseitige
Lagerung beider bei verschiedenen Bakterienformen verschieden. Während
bei der einen, wie z. B. +Bacterium lineola+ (Fig. 9 _a_), die
gefärbte Substanz in der Mitte liegt und die ungefärbte eine schmale
peripherische Schicht um dieselbe bildet, ist bei anderen, besonders
den korkzieherartig gewundenen Spirillenformen, wie dem im Sumpfwasser
gemeinen +Spirillum undula+ (Fig. 9 _b_), die ungefärbte Substanz ganz
an einem oder an beiden Enden des langgestreckten, nur aus gefärbter
Substanz bestehenden Körpers angesammelt. Diese Differenzierung der
Körpersubstanz in zwei verschiedene Teile, von denen der eine sich mit
den spezifischen Kernfärbemitteln färbt, während der andere ungefärbt
bleibt, scheint vollständig der Sonderung der lebendigen Substanz in
Kern und Protoplasma, wie sie alle anderen Zellen charakterisiert,
zu entsprechen, und auch im Tierreich haben wir Zellenformen, die
ganz dasselbe Massenverhältnis von beiden Substanzen zueinander
zeigen, nämlich die Samenfäden oder Spermatozoen, deren einzelliger
Körper ebenfalls aus einer großen Menge Kernsubstanz und einer nur
sehr geringen Menge von Protoplasma besteht. Es darf indessen nicht
unerwähnt bleiben, daß von anderer Seite[33] gegen die ~Bütschli~sche
Auffassung des Bakterienkörpers der Einwand geltend gemacht worden ist,
es handle sich hier um Differenzierungen, die nur durch die angewandten
Reagentien hervorgebracht worden seien, um Veränderungen, wie sie in
der Botanik als „Plasmolyse“ bezeichnet werden. Es läßt sich vorläufig
nicht entscheiden, wie weit dieser Einwand zutrifft. Jedenfalls ist er
nicht allgemein als zutreffend anerkannt worden, und ~Bütschli~[34] hat
diese Deutung durch schwerwiegende Argumente zurückzuweisen gesucht.
Außerdem weiß man, daß auch im Körper der Bakterien die sonst für die
Zellkerne charakteristischen Substanzen, die Nukleine, nicht fehlen.
[Illustration: Fig. 9. +Struktur verschiedener Bakterien.+ Nach
~Bütschli~. _a_ +Bacterium lineola+, normal und in Teilung begriffen,
_b_ +Spirillum undula+, _c_ +Bacterium+ aus Sumpfwasser.]
Bei den +Sproßpilzen+, den verschiedenen Hefezellarten endlich, war es
ebenfalls bis in die neuere Zeit nicht möglich gewesen, mit Sicherheit
einen Zellkern zu finden. Erst gegen Ende des vorigen Jahrhunderts
gelang es einigen Untersuchern, besonders dem englischen Forscher
~Harold Wager~[35], mit aller nur wünschbaren Deutlichkeit den Zellkern
nachzuweisen. Der Kernapparat der Hefezellen steht sogar auf einer
ziemlich hohen Entwicklungsstufe. Er besteht aus einer Vakuole, die
chromatische Elemente enthält, und einem isoliert davon und neben ihr
im Protoplasma liegenden Nukleolarkörper. Bei der Sprossung zeigt
dieser Kernapparat ein sehr charakteristisches Verhalten, das am besten
durch die beistehende Fig. 10 veranschaulicht wird.
So scheint es nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse, als ob
es unter den heute auf der Erde lebenden Organismen überhaupt keine
Zellen gäbe, in denen nicht eine Sonderung von zwei verschiedenen
Substanzen vorhanden wäre, als ob also außer dem Protoplasma auch
jede Zelle einen Kern besäße. Eine andere Frage ist es freilich, ob
es während der Entwicklungsgeschichte der lebendigen Substanz auf der
Erde in früheren Zeiten einmal Organismen gegeben habe, bei denen der
ganze Körper aus einer einzigen homogenen Substanz bestand, bei denen
noch keine Sonderung in verschiedene Stoffe eingetreten war. Sollte
es jemals solche Organismen gegeben haben, so könnten wir diese als
+Cytoden+, wie ~Haeckel~ die kernlosen Elementarorganismen bezeichnet,
den wirklichen +Zellen+ gegenüberstellen. Jedenfalls aber können wir
vorläufig daran festhalten, daß zu dem Begriff der Zelle nicht bloß
eine einzige homogene Masse, das Protoplasma, sondern auch noch eine
davon differente Substanz, die Kernsubstanz, gehört. Demnach wäre
die morphologische Definition ~Max Schultzes~ in folgender Weise zu
erweitern: +Die Zelle ist ein Klümpchen Protoplasma mit einer gewissen
Menge darin eingebetteter Kernsubstanz.+
[Illustration: Fig. 10. +Hefezellen+ (Saccharomyces cerevisiae) mit
ihrem Kernapparat in vier verschiedenen Stadien der Sproßbildung. Der
helle Hof ist die Kernvakuole mit den dunklen Chromatinkörnchen, der
dunkle Kreis das Kernkörperchen. Nach ~Harold Wager~.]
Ist hiermit aber die Definition der Zelle erschöpft, oder gehören zum
morphologischen Begriff der Zelle noch mehr Bestandteile? Wenn wir
mit stärkeren Vergrößerungen das Protoplasma der Zellen durchmustern,
finden wir, daß außer dem Kern in vielen Zellen noch andere distinkte
Bestandteile in der protoplasmatischen Grundmasse eingebettet
liegen. So finden wir in manchen Zellen Oeltröpfchen, in anderen
Pigmentkörnchen, in Pflanzenzellen Stärkekörner etc., aber keinen von
allen diesen Körpern treffen wir in jeder Art von Zellen; sie sind
sämtlich nur spezielle, keine allgemeinen Zellenbestandteile. Dagegen
schien es in neuerer Zeit den Anschein zu gewinnen, als ob neben
den beiden bisher allein als allgemein bekannten Zellbestandteilen,
dem Protoplasma und dem Zellkern, doch noch ein dritter allgemeiner
Zellbestandteil existierte, das +Polkörperchen+, +Zentralkörperchen+
oder +Zentrosom+.
[Illustration: Fig. 11. _a_ +Pigmentzelle vom Hecht.+ Zwischen den
beiden Kernen liegt das Zentrosom mit seiner Protoplasmastrahlung.
Nach ~Solger~. _b_ +Leukocyt von einer Salamanderlarve.+ Neben dem
hantelförmigen Kern liegt rechts das Zentrosom mit Strahlenkranz.
Nach ~Flemming~. _c_ +Eizelle+, in Teilung begriffen. Um die beiden
Zentrosomen deutliche Protoplasmastrahlung. Nach ~Boveri~.]
[Illustration: Fig. 12. +Ei des Spulwurms mit zwei Zentrosomen+, deren
jedes zwei Zentriole enthält. Nach ~Boveri~.]
[Illustration: Fig. 13. +Leukocyt vom Salamander+ mit Zentrosom und
Strahlenfigur. Im Zentrosom das in zwei Hälften geteilte Zentriol. Nach
~Heidenhain~.]
[Illustration: Fig. 14. +Zentrosom mit Protoplasmastrahlung aus dem Ei
der Lungenschnecke Physa fontinalis.+ Nach ~Kostanecki~.]
Das Zentrosom (Fig. 11) ist erst in neuerer Zeit etwas genauer
bekannt geworden. Zwar war es schon vor drei Jahrzehnten, als man die
eigentümlichen Kernteilungsvorgänge bei der Zellvermehrung untersuchte,
bemerkt worden, aber erst später wurde es von ~van Beneden~[36] und
~Boveri~[37] als wichtiges Element in der Zelle erkannt, das sich wie
der Zellkern bei der Vermehrung der Zellen durch Teilung fortpflanzt.
~Van Beneden~ kam daher zu der Ansicht, daß das Zentrosom ebenso wie
der Zellkern und das Protoplasma ein allgemeiner Zellbestandteil sei,
eine Annahme, die durch die Beobachtungen von ~Flemming~, ~Solger~,
~Heidenhain~ u. a. gestützt zu werden schien, die auch in anderen
Zellarten, wie Leukocyten, Pigmentzellen, Epithelzellen etc., ein oder
mehrere Zentrosomata auffanden, und zwar zu Zeiten, wo die Zellen nicht
im Teilungszustande waren. Trotzdem ist es bei einer großen Anzahl
von Zellen bisher nicht gelungen, ein Zentrosom nachzuweisen, und in
letzter Zeit mehren sich die Stimmen, die auch in einzelnen Fällen,
in denen man früher mit Sicherheit die Existenz eines Zentrosoms
behauptete, die letztere bestreiten, ja überhaupt die Existenz des
Zentrosoms als eines dauernden Zellbestandteils verneinen. Indessen
das kann vielleicht in der Natur des Zentrosoms begründet sein.
Das Zentrosom ist ein wegen seiner verschwindenden Kleinheit im
„Ruhezustande“ der Zelle sehr schwer auffindbarer Bestandteil, der sich
mit unseren besten mikroskopischen Hilfsmitteln nur als ein kleines
homogenes Kügelchen (Archoplasma) mit einem durch Teilung in zwei
Hälften zerfallenden Körnchen (Zentriol) erkennen läßt (Fig. 12, Fig.
13 u. Fig. 14). Dazu kommt, daß das Zentrosom mit den gewöhnlichen
Farbstoffen in der Regel nicht färbbar ist. Auch die Versuche ~M.
Heidenhain~s, spezifische Färbemittel für das Zentrosom zu finden, wie
sie für den Kern existieren, haben nicht zu befriedigenden Ergebnissen
geführt. Das Zentrosom wird erst deutlich bemerkbar durch die Strahlung
des Protoplasmas (Astrosphäre), von der es bei bestimmten Zuständen
der Zelle umgeben wird. Bei der Teilung der Zellen nämlich ordnet sich
das Protoplasma in Form eines Strahlenkranzes um das Zentrosom herum
an, das den Mittelpunkt der Strahlungsfigur bildet (Fig. 11, 12, 13,
14) und eben als Mittelpunkt dieser eigentümlichen Strahlung erst
augenfälliger hervortritt.
[Illustration: Fig. 15. +Teilung und Austritt des Zentrosoms bei dem
Kern der Samenzellen von Ascaris megalocephala.+ Oben zwei Reihen
aufeinanderfolgender Stadien des Kerns (_n_ Nucleolus, _c_ Zentrosom).
Darunter zwei Samenzellen nach Austritt des Zentrosoms aus dem Kern.
Nach ~Brauer~.]
Während eine große Zahl von Forschern, vor allem ~van Beneden~,
dazu neigt, das Zentrosom als einen eigenen Bestandteil der Zelle
aufzufassen, da es immer im Protoplasma getrennt vom Zellkern vorkommt,
vertritt ~O. Hertwig~[38] die Meinung, daß das Zentrosom als Teil
der Kernsubstanz zum Kern gehört und nur während der Tätigkeit des
Kerns bei der Befruchtung und Teilung aus dem Kern in das Protoplasma
übertritt, um nachher bei dem Ruhezustand der Zelle wieder als Teil der
Kernsubstanz in den Kern zurückzutreten. Daß diese Annahme ~Hertwig~s
für gewisse Fälle in der Tat zutrifft, haben wenig später die
ausgezeichneten Untersuchungen von ~Brauer~[39] über die Entwicklung
der Samenzellen des Pferdespulwurms (+Ascaris megalocephala+) gezeigt.
~Brauer~ konnte feststellen, daß das Zentrosom bei diesen Zellen
während der Ruhezeit im Kern selbst enthalten ist und sich sogar in
gewissen Fällen im Kern selbst teilt, um dann erst in das Protoplasma
auszutreten und hier die Protoplasmastrahlung zu erzeugen, welche
das Zentrosom bei der Teilung der Zelle zu umgeben pflegt (Fig. 15).
Andererseits wissen wir aber jetzt, daß in der großen Mehrzahl
von Fällen das Zentrosom dauernd auch während der Ruhe der Zelle
außerhalb des Kerns liegen bleibt. ~Heidenhain~[40] und ~Boveri~[41]
meinen daher, daß wir weder Grund haben, das Zentrosom als einen
Kernbestandteil, noch als einen Protoplasmabestandteil zu betrachten;
sie sind vielmehr geneigt, es vorläufig bis die Erfahrungen eine
festere Form angenommen haben, als einen selbständigen Zellbestandteil
aufzufassen, der gleichwertig neben Zellkern und Protoplasma in
der Zelle existiert. Dieser Auffassung würden aber die neuerdings
wohl als gesichert zu betrachtenden Beobachtungen von ~Wilson~[42],
~Wassilieff~[43] und anderen im Wege stehen, aus denen hervorgeht,
daß auch in kernlosen und zentrosomalosen Protoplasmamassen von
Eizellen durch künstliche Einwirkung bestimmter Stoffe Zentrosomen
und Strahlungsfiguren, unter Umständen sogar in sehr großer Zahl, zur
Entstehung gebracht werden können (Fig. 16). Wenn also das Zentrosom
im Eiprotoplasma sich vollständig neu entwickeln kann, und wenn es
nicht, wie man früher allgemein glaubte, immer nur aus der Teilung
schon vorhandener Zentrosome hervorgeht, dann kann man es auch nicht
dem Kern und Protoplasma, die immer nur aus der Teilung von vorhandenen
Kern- und Protoplasmamassen entstehen, als gleichwertigen selbständigen
Zellbestandteil an die Seite stellen. Auf keinen Fall aber haben
wir, da ja sehr viele Zellformen, namentlich unter den einzelligen
Organismen, bekannt sind, in denen man bisher noch kein Zentrosom hat
auffinden können, die Berechtigung, im Zentrosom einen +allgemeinen+
Zellbestandteil zu erblicken wie im Kern und im Protoplasma. Unter den
sämtlichen Lebensäußerungen der Zelle ist übrigens bisher nur bei der
Fortpflanzung und Befruchtung eine Beteiligung des Zentrosoms bekannt
geworden.
[Illustration: Fig. 16.
+Seeigelei mit zahlreichen künstlich durch Einwirkung von
Chlormagnesium erzeugten Zentrosomen.+ Nach ~Wilson~.]
+Nach alledem können wir als allgemeine Zellbestandteile einzig
und allein das Protoplasma in seiner Gesamtheit und den Zellkern
mit seinen Differenzierungen allen speziellen Zellbestandteilen,
wie Zellmembranen Stärkekörnern, Pigmentkörnern, Oeltröpfchen,
Chlorophyllkörpern, Zentrosomen etc., gegenüberstellen.+