Dem Bedürfnis nach einer einheitlichen Zusammenfassung des gesamten
Gebietes entsprach in wirklich wissenschaftlicher Weise erst ~Haller~
(1708–1777), von dessen Auftreten daher gleich wie einst von dem
~Galen~s und später ~Harvey~s eine neue Epoche in der Entwicklung
der physiologischen Forschung datiert. Hatte ~Galen~ die praktische
Bedeutung der Physiologie zuerst erkannt und die Kenntnis der
Lebensvorgänge zur Grundlage für die praktische Medizin gemacht, hatte
~Harvey~ durch Einführung der exakt experimentellen Forschung der
Physiologie die fruchtbringende Methode geschaffen, deren Anwendung
im 16. und 17. Jahrhundert die ungeheure Menge von Einzelentdeckungen
hervorrief, so faßte ~Haller~ zum ersten Male das ganze gewaltig
angewachsene Material von Tatsachen und Theorien in seinen „Elementa
physiologiae corporis humani“ zu einem Ganzen zusammen und schuf
aus der Physiologie eine selbständige Wissenschaft, die nicht bloß
praktische Zwecke im Interesse der Heilkunde, sondern auch für sich
selbst rein theoretische Ziele verfolgte.
In dieser Tat ~Haller~s liegt seine große Bedeutung für den Fortschritt
in der Entwicklung der Physiologie. Eine Zusammenfassung eines großen
Tatsachenmaterials zu einem geschlossenen und übersichtlichen Ganzen
wirkt immer anregend und befruchtend für die weitere Forschung, und
so erklärt sich die ungeheure Autorität und der gewaltige Einfluß,
den ~Haller~ auf die Entwicklung der physiologischen Forschung
gewonnen hat. Seine eigenen physiologischen Untersuchungen dagegen
sind zwar sehr gewissenhaft und exakt, wie z. B. die Untersuchungen
über die Atembewegungen und zur Irritabilitätslehre, enthalten aber
nicht gerade epochemachende Entdeckungen und haben sogar zum Teil
das Unglück gehabt, in der weiteren Entwicklung der Physiologie eine
verhängnisvolle Rolle zu spielen. Das gilt besonders von zwei Lehren,
die ~Haller~ vertrat, von der sogenannten Präformationstheorie und der
Irritabilitätslehre.
Die +Präformationslehre+ (Einschachtelungstheorie) entstand im Anschluß
an die mikroskopischen Beobachtungen, die im 17. Jahrhundert über die
Entwicklung des Eies gemacht wurden. Da man sah, wie sich aus einem
einfachen kleinen Ei nach und nach durch allmähliches Ausbilden eines
Organs nach dem anderen ein vollständiges Tier entwickelte, so entstand
die Vorstellung, daß jedes im Laufe der Entwicklung auftretende
Organ, kurz das ganze Tier, bereits als solches im Ei präformiert
oder eingeschachtelt sei und sich nur durch zunehmendes Wachstum und
Auseinanderfaltung den Augen sichtbar mache, daß also das Ei, oder
wie andere meinten, das Spermatozoon des Menschen bereits ein fertig
gebildeter, kleiner Homunkulus sei. Die notwendige Konsequenz dieser
Vorstellung war die Annahme, daß bereits bei Erschaffung der Welt in
dem Ei eines jeden Tieres sämtliche kommenden Generationen fertig
vorgebildet enthalten gewesen wären. Das Widersinnige dieser Auffassung
führte den jungen Arzt ~Caspar Friedrich Wolff~ (1733–1794) zu einer
neuen Lehre, die er der Einschachtelungstheorie gegenüberstellte.
Die „+Theoria generationis+“ ~Wolff~s, die später die Grundlage für
unsere ganzen modernen Vorstellungen von der Entwicklung der Organismen
geworden ist, bestritt die Einschachtelung und setzte an ihre Stelle
die „+Epigenesis+“, welche ausdrückt, daß alle Organe des Körpers bei
der Entwicklung nacheinander gebildet werden, daß sie also als völlig
neue Teile entstehen und vorher im Ei nie in dieser Form vorhanden
gewesen sind. ~Haller~ konnte sich mit der Idee der Epigenesis nicht
befreunden und trat ihr energisch entgegen, indem er mit seiner ganzen
Autorität das Präformationsdogma stützte und so den Fortschritt in der
Lehre von der tierischen Entwicklung um mehr als ein halbes Jahrhundert
verzögerte.
In etwas anderer Weise wirkte auf den Entwicklungsgang der Physiologie
die ~Haller~sche +Irritabilitätslehre+ ein. Die betreffenden
Untersuchungen ~Haller~s waren sehr genau und förderten durch
experimentelle Behandlung die Frage von der Irritabilität um ein
bedeutendes, aber sie wurden von den Nachfolgern ~Haller~s in
mehrfacher Weise falsch verstanden und weitergeführt und bildeten so
den wesentlichsten Ausgangspunkt für eine Lehre, welche die ganze
Physiologie bis zur Mitte des vorigen Jahrhunderts befangen hielt und
welche noch jetzt in verschiedenartiger Form hier und dort wieder
auftaucht, d. i. die Lehre von der „Lebenskraft“. Die Tatsache der
Irritabilität oder direkten Reizbarkeit der Muskeln war schon von den
älteren Iatrophysikern, besonders von ~Glisson~ (1597–1677) betont
worden. ~Haller~ bemächtigte sich der Irritabilitätsfrage wieder und
führte den Experimentalbeweis dafür, daß die Muskelfaser unabhängig vom
Nerveneinfluß die Fähigkeit, sich auf Reizung zu kontrahieren, besitze,
eine Eigenschaft, die er als „+Irritabilität+“ scharf von der den
Nerven zukommenden „+Sensibilität+“ unterschied. Durch diese scharfe
Unterscheidung wurde ein Gegensatz zwischen Nerven- und Muskelerregung
statuiert, welcher der Wirklichkeit nicht ganz entsprach und in vielen
von den Nachfolgern und Anhängern ~Haller~s das Bedürfnis erweckte, die
Irritabilität als eine einheitliche Eigenschaft nachzuweisen.
Am erfolgreichsten versuchte das der geniale aber liederliche Engländer
~John Brown~ (1735–1788). ~Brown~ kannte überhaupt nur eine einzige
dem Nerven- und Muskelsystem, das er sich als ein einheitliches
Ganzes dachte, gemeinsame Erregbarkeit. Die Fähigkeit, durch Reize
erregt zu werden, komme der ganzen lebendigen Natur zu und sei
gerade die Grundeigenschaft, durch die sich die lebendigen Wesen,
Tiere und Pflanzen, von den leblosen unterscheiden. Ueber das Wesen
der Erregbarkeit äußert sich ~Brown~ ebenso wenig wie alle anderen
Physiologen, welche die Irritabilität behandelten.
Die Hoffnungen der Iatromechaniker und Iatrochemiker, die
Lebensvorgänge ohne Rest in Physik und Chemie auflösen zu können,
waren nicht in Erfüllung gegangen. In der Irritabilität hatte man
eine Eigenschaft, die, wie man glaubte, alle Organismen allen
leblosen Körpern gegenüber auszeichnete, und die doch einer
physikalisch-chemischen Erklärung zu spotten schien. In Verbindung
mit den noch immer nicht überwundenen dynamischen Systemen
~Hoffmann~s und ~Stahl~s wurde daher der unerklärte Begriff der
Erregbarkeit Ausgangspunkt für den +Vitalismus+ oder die Lehre von der
+Lebenskraft+, die in ihrer vollendetsten Form einen scharfen Dualismus
zwischen lebendiger und lebloser Natur zum Ausdruck brachte. Die Lehre
trat zuerst in Frankreich, besonders in der Schule von Montpellier,
später auch in Deutschland auf, und ihre unklaren Vorstellungen von
der Lebenskraft beherrschten bald die ganze Physiologie. In Frankreich
wurde der Vitalismus begründet durch ~Bordeu~ (1722–1776), weiter
ausgebildet durch ~Barthez~ (1734–1806) und ~Chaussier~ (1746–1828),
und am schärfsten formuliert von ~Louis Dumas~ (1765–1813). Die
Vitalisten verwarfen bald die mechanischen und chemischen Erklärungen
der Lebensvorgänge mehr oder weniger radikal und führten eine über
allen waltende „force hypermécanique“ als Erklärungsprinzip ein, die
unbekannt und unerforschlich sei. Während alle Veränderungen an den
leblosen Körpern zurückzuführen seien auf die Wirksamkeit chemischer
und physikalischer Kräfte, herrsche in den lebendigen Organismen eine
besondere Kraft, deren Tätigkeit die sämtlichen Lebensäußerungen
hervorbringe. In Deutschland entwickelte sich der Vitalismus nicht
zu dieser Klarheit. Sein Begründer ~Reil~ (1759–1813) sprach zwar
abweichend von den französischen Vitalisten in seiner Abhandlung „über
die Lebenskraft“ ziemlich deutlich die Ansicht aus, daß auch die
Vorgänge in den lebendigen Organismen chemisch-physikalischer Natur
seien, nur walteten hier Gesetze, die ausschließlich in den Organismen
durch die eigentümliche Form und Mischung der lebendigen Substanz
bedingt seien. Indessen die späteren Vitalisten erklärten den Begriff
der Lebenskraft überhaupt nicht mehr und benutzten die völlig mystische
Lebenskraft, von der sie besondere Arten unterschieden, als bequeme
Erklärung für die verschiedensten Lebensvorgänge, wie z. B. den „nisus
formativus“ als Erklärung für die Formentwicklung der Organismen. Daß
aus dem Ei eines Huhnes sich immer wieder ein Huhn und nie ein anderes
Tier entwickelt, daß die Nachkommen eines Hundes immer wieder Hunde
werden, erklärte sich einfach aus dem spezifischen „nisus formativus“,
aus dem eigentümlichen „Bildungstrieb“ des betreffenden Tieres. Man
begnügte sich für eine Erklärung mit dem bloßen Wort „Bildungstrieb“,
„Lebenskraft“ etc. und verstand darunter nur eine allein den Organismen
zukommende mystische Kraft. So war es leicht, die kompliziertesten
Lebensäußerungen zu „erklären“.
Doch fehlte es daneben nicht an Forschern, die sich mit dieser Art von
Erklärung nicht begnügten und, unbekümmert um die Lebenskraft, in der
+chemisch-physikalischen+ Erklärung der Lebensprozesse fortfuhren.
Mächtige Anregung dazu gaben die neuen Entdeckungen ~Galvani~s
(1737–1798), der bewies, daß vom lebendigen Tierkörper, besonders von
den Nerven, Elektrizität erzeugt werde. Diese Tatsache wurde freilich
in ihrem Werte sehr bald überschätzt, und unter dem Bann der damaligen
Naturphilosophie entwickelte sich besonders infolge der Untersuchungen
~Ritter~s (1776–1810), zum Teil auch ~Alexander von Humboldt~s
(1769–1859) und anderer, welche die Versuche ~Galvani~s fortsetzten,
die noch später sehr beliebte Vorstellung, daß der galvanische Strom
die „Ursache“ sämtlicher Lebensäußerungen sei, ja, sogar, daß sich aus
der galvanischen Polarität überhaupt alle Vorgänge der gesamten Natur
erklären ließen.
Auch die großen +chemischen+ Entdeckungen des 18. Jahrhunderts
beeinflußten die Entwicklung der Physiologie. Besonders wurde die
Pflanzenphysiologie durch ~Ingenhouss~ (1730–1799) gefördert, der die
Lehre von dem Kohlensäureverbrauch der Pflanzen entwickelte. Die für
die Physiologie so ungeheuer wichtige Entdeckung des Sauerstoffs durch
~Priestley~ (1733–1804) und ~Lavoisier~ (1743 bis 1794) endlich trug
ihre ersten Früchte, als ~Girtanner~ (1760–1800) zeigte, daß das venöse
Blut in den Lungen Sauerstoff aus der eingeatmeten Luft aufnehme. Durch
diese Entdeckung wurde die alte Pneumalehre, die einst Jahrhunderte
hindurch die physiologischen Vorstellungen beherrscht hatte, in
moderner Form zu ihrem Recht gebracht und gleichzeitig die geniale Idee
~Mayow~s, der die Atmung mit einem Verbrennungsprozeß verglichen hatte,
zum Range einer fundamentalen Tatsache in der Physiologie erhoben.
Neben den physikalischen und chemischen Entdeckungen jener Zeit führten
auch die +anatomischen+ zu wichtigen physiologischen Ergebnissen, unter
denen das von ~Charles Bell~ (1774–1842) erschlossene, von ~Johannes
Müller~ zuerst experimentell bewiesene Fundamentalgesetz der speziellen
Nervenphysiologie, welches besagt, daß die hinteren Ursprungsfasern der
Rückenmarksnerven sensibel (zentripetalleitend), die vorderen dagegen
motorisch (zentrifugalleitend) sind, den ersten Rang einnimmt.
Auf dem Gebiete der +mikroskopischen+ Forschung schließlich erwarb sich
der scharfblickende ~Spallanzani~ (1729–1799) und später besonders
~Treviranus~ das Verdienst, durch zweckmäßig angeordnete Versuchsreihen
die Lehre von der Urzeugung der Infusionstierchen aus fauligen
Aufgüssen experimentell widerlegt und gezeigt zu haben, daß sich auch
diese niedrigsten aller lebendigen Wesen nur aus Keimen entwickeln,
die überall in der Luft und im Wasser zu finden sind, so daß also
der ~Harvey~sche Satz: „omne vivum ex ovo“ auch hier keine Ausnahme
erleidet.
Die meisten von allen diesen exakten Untersuchungen lieferte
England und Frankreich, während in Deutschland zu jener Zeit die
Naturphilosophie durch ihren maßlosen Drang nach reiner Spekulation auf
naturwissenschaftlichem Gebiet selbst die bedeutendsten Geister, wie
~Oken~, mit sich fortriß.
E. Das Zeitalter ~Johannes Müller~s.
~Johannes Müller~[2] (1801–1858) ist eine jener monumentalen Gestalten,
wie sie die Geschichte jeder Wissenschaft nur einmal hervorbringt.
Dem Gebiete, auf dem sie wirken, geben sie ein vollkommen verändertes
Antlitz, und alle spätere Entwicklung ruht auf ihren Schultern.
~Johannes Müller~ war, wie die Forscher seiner Zeit, Vitalist, aber
sein Vitalismus hatte eine sehr glückliche Form. Die Lebenskraft war
ihm zwar eine Kraft, die etwas ganz anderes ist als die Kräfte der
leblosen Kultur, aber er stellte sich vor, daß ihr Walten streng nach
physikalisch-chemischen Gesetzen erfolge, so daß ~Müller~s ganzes
Streben dahin ging, die Lebensvorgänge mechanisch zu erklären. Dabei
umfaßte er das +ganze+ Gebiet der Lebensäußerungen gleichmäßig,
vernachlässigte keine und schuf auf allen Einzelgebieten durch eigene,
immer originelle Untersuchungen die Grundlage, auf der wir weiter
arbeiten. Stets hielt er bei seinen Arbeiten den Blick auf das Ganze
gerichtet; nie stellte er Spezialuntersuchungen an, die ihm nicht
helfen sollten, irgend ein großes allgemeines Problem zu lösen.
Das Geniale an ihm und das, was gerade in der neueren Physiologie
vielfach vermißt wird, war aber die Art und Weise, wie er die Probleme
anfaßte. Er kannte nicht „eine“ physiologische Methode, er benutzte
jede Methode, jede Behandlungsweise, die gerade augenblicklich das
Problem erforderte, das er mit kecker Hand ergriff. Physikalische
und chemische, anatomische und zoologische, mikroskopische und
embryologische Kenntnisse und Methoden standen ihm gleichmäßig zur
Verfügung, und alle benutzte er seiner jeweiligen Absicht gemäß.
Die Naturphilosophie, die zur Zeit ~Johannes Müller~s unter dem
Einfluß der ~Schelling~schen und ~Hegel~schen Ideen ihre üppigsten
Blüten trieb und mit ihrer zügellosen, jeder tatsächlichen Grundlage
entbehrenden Spekulation die Naturforschung bedrohte, konnte auf den
streng kritischen Geist ~Johannes Müller~s nur die segensreichste
Wirkung ausüben. Er erkannte in dem himmelstürmenden Drang der
Naturphilosophen den berechtigten Kern und gestaltete unter diesem
Einfluß seine eigene Forschungsweise zu dem +Typus einer echt
philosophischen Naturforschung+, welche, die großen Probleme und das
Ziel der Wissenschaft immer im Auge behaltend, mit kritischem Blick
die speziellen Methoden und Fragen stets nur als Mittel zum Zwecke
betrachtet, als Mittel, zu einer harmonischen Auffassung der Welt
zu gelangen. Dieser philosophischen Auffassung der Naturforschung,
die ~Johannes Müller~ bereits in seiner Habilitationsrede: „Von dem
Bedürfnis der Physiologie nach einer philosophischen Naturbetrachtung“
energisch hervorgehoben hat, ist er sein ganzes Leben hindurch
unerschüttert treu geblieben, und es ist gewiß eine merkwürdige
Tatsache, daß bei aller einmütigen Bewunderung, mit der man zu der
Gestalt ~Johannes Müller~s aufblickt, in der neueren Physiologie gerade
dieses Moment nicht selten ganz vernachlässigt worden ist. Das hat
sich unter anderem besonders bemerkbar gemacht auf zwei Gebieten, für
die ~Johannes Müller~ von Jugend auf das lebhafteste Interesse gehabt
hat, in der +physiologischen Psychologie+ und der +vergleichenden
Physiologie+.
Die +Psychologie+ wird von der heutigen Physiologie fast mit einer
gewissen Aengstlichkeit gemieden, die in einem eigentümlichen Gegensatz
zu der Auffassung ~Johannes Müller~s steht, der gerade die Physiologie
als allein berufen ansah, in der Psychologie auf empirischem Wege einen
Fortschritt zu erzielen, und der bereits bei seiner Doktorprüfung die
These verteidigte: „Psychologus nemo nisi Physiologus.“ Es ist wahr:
die Psychologie ist zwar keine Wissenschaft, die ohne weiteres als
bloßes Teilgebiet der Physiologie betrachtet werden darf; aber die
Erfahrungen der Physiologie auf dem Gebiete des Nervensystems und
der Sinnesorgane sind doch von so grundlegender Bedeutung für die
Psychologie, daß man sagen muß, die Physiologie ist mehr als irgend
eine andere Naturwissenschaft berufen, psychologische Fragen zu
behandeln. Mit welchem Erfolg die Physiologie psychologische Probleme
zu fördern im stande ist, zeigen gerade ~Müller~s eigene Arbeiten am
deutlichsten; es hat wohl kaum je eine physiologische Entdeckung eine
größere, leider immer noch nicht allgemein gewürdigte Tragweite für
die ganze Psychologie und Erkenntnistheorie gehabt, als die Lehre von
der spezifischen Energie der Sinnesnerven oder Sinnesorgane. Diese
Lehre sagt, daß die verschiedensten Reize, welcher Art sie auch sein
mögen, auf dasselbe Sinnesorgan, z. B. das Auge, angewandt, immer nur
ein und dieselbe Art der Empfindung hervorzurufen im stande sind,
und zwar die Empfindung, die durch das betreffende Sinnesorgan bei
Einwirkung seines adäquaten Reizes, in unserem Falle also des Lichtes,
vermittelt wird. Umgekehrt ruft ein und derselbe Reiz auf verschiedene
Sinnesorgane appliziert, ganz verschiedenartige Empfindungen hervor,
je nach der Beschaffenheit des Organs, auf das er einwirkt. In diesem
Satze ist die fundamentale Tatsache enthalten, daß die Dinge der
Außenwelt in Wirklichkeit durchaus nicht identisch sind mit unseren
Empfindungen und Vorstellungen von ihnen, sondern daß wir dasselbe Ding
der Außenwelt in ganz verschiedenartiger Weise empfinden und erkennen,
je nach den spezifischen Bedingungen des Sinnesorgans, mit dem wir es
wahrnehmen. Außer diesem fundamentalen Satz aber hat ~Müller~ noch
eine ganze Reihe anderer wichtiger psychologischer Tatsachen gefunden,
die er in seinen Arbeiten „Zur vergleichenden Physiologie des
Gesichtssinnes des Menschen und der Tiere“, „Ueber die phantastischen
Gesichtserscheinungen“ und in dem Buche „Vom Seelenleben“ seines
„Handbuchs der Physiologie“ niedergelegt hat.
Mit der +vergleichenden Physiologie+ hat ~Müller~ eine neue
Wissenschaft zur Anerkennung gebracht, angeregt durch die ungemeine
Fruchtbarkeit, welche die vergleichende Methode in der Anatomie in
jener Zeit zu entfalten begann, und vor allem durch Ideen seines
Lehrers ~Rudolphi~, die dieser in den Worten zusammenfaßte: „Die
vergleichende Anatomie ist die sicherste Stütze der Physiologie,
ja, ohne dieselbe wäre kaum eine Physiologie denkbar.“ ~Müller~
vertrat sein ganzes Leben hindurch den Standpunkt, es könne „die
Physiologie nur eine vergleichende sein“, und es gibt unter der schier
erdrückenden Zahl seiner physiologischen Arbeiten wenige, in denen das
vergleichend-physiologische Denken nicht mehr oder weniger deutlich zum
Ausdruck käme.
Zusammengefaßt hat ~Müller~ die Ergebnisse seiner eigenen
Untersuchungen sowohl wie überhaupt alles physiologische Wissen
seiner Zeit in seinem „Handbuch der Physiologie“. Dieses „Handbuch
der Physiologie“ steht noch heute unübertroffen da in der wahrhaft
philosophischen Art und Weise, wie hier der ganze, durch die zahllosen
speziellen Untersuchungen damals bereits ungeheuer angewachsene Stoff
zum ersten Male gesichtet und +zu einem großen einheitlichen Bilde
von dem Getriebe im lebendigen Organismus+ vereinigt worden ist. Das
Handbuch ist in dieser Beziehung bis heute nicht nur unübertroffen, ja,
es ist sogar unerreicht. Zwar sind viele von den Einzelheiten desselben
nach heutigen Vorstellungen nicht mehr zutreffend, zwar haben neuere,
mit vollkommenerer Technik ausgeführte Arbeiten einzelne Gebiete
gewaltig erweitert und umgestaltet, zwar sind manche selbst von den
allgemein-physiologischen Vorstellungen ~Müller~s, wie die Vorstellung
von der Lebenskraft, von der neueren Physiologie vollständig fallen
gelassen worden; soviel aber steht fest, daß von allen den zahllosen
Hand- und Lehrbüchern, die seit ~Johannes Müller~ entstanden sind, in
bezug auf die Behandlungsweise des Stoffes kein einziges das Handbuch
des großen Meisters erreicht hat. Die meisten der späteren Handbücher,
Lehrbücher, Grundrisse etc. nehmen sich, obwohl sie fast ausschließlich
für den Gebrauch des Studenten berechnet sind, nicht einmal die Mühe,
die Ziele, das Problem, den Zweck der physiologischen Forschung auch
nur kurz anzudeuten, geschweige denn, dem Stoffe im ganzen eine
philosophische Behandlung im Sinne ~Johannes Müller~s angedeihen
zu lassen, ein Mangel, der gerade vom denkenden, nicht bloß blind
auswendig lernenden Studenten als großer Nachteil empfunden werden muß.
Die unermüdliche physiologische Tätigkeit ~Johannes Müller~s, die
ihm den Ruhm, bei weitem der größte Physiologe aller Zeiten zu
sein, eintrug, hinderte ihn nicht, namentlich in seinen späteren
Lebensjahren, sich der Morphologie, speziell der Zoologie,
vergleichenden Anatomie und Paläontologie mit gleichem Eifer hinzugeben
und sich hier wieder den Namen des größten Morphologen seiner Zeit
zu erwerben. So vielseitig und umfassend war der gewaltige Mann, daß
er zwei mächtige Gebiete, deren jedes jetzt kaum einer allein zu
+übersehen+ im stande ist, in allen ihren einzelnen Teilen durch
eigene grundlegende Arbeiten vollständig +beherrschte+.
Daß ein so ungeheures Reich nach dem Tode seines Beherrschers nicht
mehr einheitlich zusammenhalten konnte, nimmt kein Wunder. Wie das
Weltreich ~Alexander~s nach dessen Tode, zerfiel es in viele kleine
Territorien, deren jedes von seinem eigenen Herrscher regiert wurde,
und es dürfte auch schwerlich bei dem jetzigen Umfange der Wissenschaft
sich je wieder ein Sterblicher finden, der, selbst wenn er mit der
übermenschlichen Arbeitskraft ~Johannes Müller~s begabt wäre, das
ganze, einst von diesem gegründete Reich in allen seinen Teilen
gleichmäßig zu beherrschen imstande wäre.
Die +Morphologie+ war schon lange vor ~Johannes Müller~ selbständig
gewesen. Die +Physiologie+ teilte sich bald nach seinem Tode in eine
ausschließlich +chemische+ und eine rein +physikalische+ Richtung.
Die +chemische Richtung+ leitet sich her von ~Wöhler~ (1800–1882) und
~Liebig~ (1803–1873). Durch die epochemachende Synthese eines in der
Natur nur von Organismen produzierten Körpers, des Harnstoffs, aus
rein anorganischen Stoffen, die ~Wöhler~ bereits im Jahre 1828 gelang,
wurde die Lehre von der Lebenskraft, wenn auch nicht sogleich, so
doch in der Folge stark erschüttert. Man hatte geglaubt, die Stoffe,
die der Organismus produziert, entständen nur durch die Tätigkeit der
Lebenskraft: hier war zum ersten Male ein sehr charakteristisches
Stoffwechselprodukt des Tierkörpers im chemischen Laboratorium auf
künstlichem Wege dargestellt worden, und bald folgten dieser Synthese
andere nach. Der Begründer der neueren Anschauungen vom Stoffwechsel
der Organismen wurde ~Justus v. Liebig~, und in neuester Zeit haben
besonders ~Voit~ (1831–1908), ~Pflüger~, ~Zuntz~, ~Hofmeister~ und
andere die Stoffwechsellehre, wenn auch nicht übereinstimmend,
weitergeführt. Die physiologische Chemie gestaltete sich mehr und mehr
zu einer eigenen Wissenschaft, besonders, als ~Mulder~ und ~Lehmann~
zuerst eine Zusammenfassung des Gebietes gaben, und vor allem, als
~Kühne~ (1837–1900) durch seine originellen Methoden und Untersuchungen
zum ersten Male über die physiologisch-chemischen Verhältnisse der
Eiweißkörper etwas Licht zu verbreiten wußte und seine Auffassung
der physiologischen Chemie in seinem Lehrbuch zum Ausdruck brachte.
Schließlich drohte die physiologische Chemie sich unter den Arbeiten
von ~Hoppe~-~Seyler~ (1825–1895), ~Hammarsten~, ~Bunge~, ~Halliburton~,
~Baumann~ (1846–1877), ~Hofmeister~, ~Kossel~ und anderen nicht
zum Vorteil der Physiologie als selbständige Wissenschaft ganz von
der Physiologie loszulösen, eine Gefahr für das Gesamtgebiet der
physiologischen Forschung, die jetzt glücklich beseitigt zu sein
scheint.
Einen mächtigen Impuls erfuhr die physiologische Chemie von seiten der
chemischen Forschung namentlich durch die Arbeiten ~A. von Baeyer~s und
~Emil Fischer~s, die über die Konstitution der wichtigsten organischen
Verbindungen des Organismenkörpers grundlegende Entdeckungen machten.
Auch der Ausbau der Lehre von den Fermentwirkungen seitens der
physikalischen Chemie, besonders durch die Arbeiten von ~Ostwald~ und
~Bredig~, sowie die gewaltige Entwicklung der modernen Immunitätslehre
unter den Arbeiten von ~Ehrlich~ und seiner Schule, sowie von ~Koch~,
~Behring~, ~Arrhenius~, ~Metschnikoff~, ~Roux~ und anderen übte einen
bedeutenden Einfluß auf die moderne Entwicklung unserer Ansichten vom
chemischen Geschehen im Organismenkörper aus.
[Illustration: Fig. 1.
_I_ ~Ludwig~s +Kymographion+. Der eine Schenkel des Manometerrohrs wird
bei _A_ in eine Arterie eingebunden, so daß die Blutdruckschwankungen
sich auf die Quecksilbersäule fortpflanzen und den im anderen Schenkel
auf dem Quecksilber befindlichen Schwimmer mit seinem Schreibhebel
in Bewegung setzen. Der Schreibhebel schreibt seine Schwankungen auf
die Trommel _C_ auf, die durch ein Uhrwerk _B_ in konstanter Rotation
erhalten wird. Aus ~Brücke~.
_II_ +Pulskurve von einem Kaninchen.+ Die kleinen Erhebungen sind
die Blutdruckschwankungen des Pulses, die großen Wellenlinien die
Schwankungen, die der Blutdruck durch die Atmung erfährt.]
Die +physikalische Richtung+ begründeten ~E. H. Weber~ (1795–1878),
~Volkmann~ (1801–1877), ~Ludwig~ (1816–1895), ~Helmholtz~
(1821–1894), ~Du Bois-Reymond~ (1818–1896), ~Fick~ (1829–1901),
~Marey~ u. a. Vor allem schuf ~Ludwig~ eine für die Untersuchung der
rein physikalischen Leistungen des Tierkörpers äußerst wertvolle
Methode von der weittragendsten Bedeutung, indem er die rhythmischen
Druckschwankungen des Pulses durch mechanische Uebertragung auf einen
beweglichen Schreibhebel sich selbst auf eine glatte, mit gleichmäßiger
Geschwindigkeit bewegte Papierfläche aufzeichnen ließ (Fig. 1). Diese
„+graphische Methode+“ erwies sich als so ungemein fruchtbar, daß sie
in der Folge die weiteste Verwendung in der Physiologie fand. So wurde
sie unter anderem für die graphische Darstellung der Muskelzuckung, der
Atembewegungen, des Herzschlages etc. verwendet. In Frankreich war
es ~Marey~, der die graphische Methode zu ungeahnter Vollkommenheit
ausbildete, so daß sie jetzt als wichtiges Forschungsmittel dient
bei allen Untersuchungen, in denen es sich um makroskopische
Bewegungsvorgänge handelt. Neben der graphischen war es noch eine
andere Methodik, welche für die physikalische Seite der Physiologie
fundamentale Bedeutung erlangte, die umfangreiche, geistvolle, durch
~E. Du Bois-Reymond~s klassische Untersuchungen über die allgemeine
Muskel- und Nervenphysik geschaffene Technik der galvanischen Reizung.
~Du Bois-Reymond~ hat durch die Ausbildung dieser Technik den
galvanischen Strom zu einem so bequem anwendbaren, fein abstufbaren
und leicht lokalisierbaren Reiz für Nerven und Muskeln gestaltet, wie
es keiner der anderen Reize ist, so daß jetzt überall, wo es sich um
Reizungsversuche handelt, der galvanische Reiz immer die erste Stelle
einnimmt. Die weiteste Anwendbarkeit verdankte schließlich diese
geniale physikalische Methodik der Ausbildung der vivisektorischen
Technik von seiten der großen französischen Physiologen ~Magendie~
(1783–1855) und ~Claude Bernard~ (1813–1878). ~Claude Bernard~ führte
in Frankreich die Physiologie zu ihrer höchsten Blüte, ohne dabei
in Einseitigkeit zu verfallen. Er war ein philosophischer Forscher,
der die +allgemeinen+ Probleme des Lebens bei seinen Untersuchungen
im Auge hatte. Kein Wunder, wenn man daher die ganze französische
Physiologie von heute als ~Claude Bernard~s Schule betrachten muß. In
England schließlich hat die vivisektorische Technik in neuester Zeit,
namentlich durch die Arbeiten von ~Sherrington~, ~Langley~, ~Starling~
und ~Bayliss~, in Rußland durch die Untersuchungen von ~Pawlow~
bedeutende Erfolge erzielt.
Neben der chemischen und physikalischen Richtung in der Physiologie
traten nach ~Johannes Müller~s Tode die übrigen Seiten etwas mehr in
den Hintergrund oder wurden ganz vernachlässigt.
+Die psychologische Forschung+ wurde besonders durch die Physiologie
der Sinnesorgane, in der die genialen Untersuchungen von ~Helmholtz~,
~Wundt~ und ~Hering~ zu den wichtigsten Ergebnissen führten,
sowie durch die Physiologie des Zentralnervensystems der höheren
Wirbeltiere gefördert, welche durch die epochemachenden Arbeiten
von ~Flourens~ (1794–1864), ~Hitzig~ (1838–1903), ~Munk~, ~Goltz~
(1834–1900), ~Schäfer~, ~Richet~, ~Horsley~, ~Sherrington~, ~Langley~
und anderen ausgebaut wurde. Der Versuch ~Preyer~s (1841–1897), die
Bewußtseinsvorgänge des Menschen in ihrer Entwicklung während der
ersten Lebensjahre zu verfolgen, ist leider lange Zeit ziemlich
vereinzelt geblieben und wird erst in allerletzter Zeit im
Hinblick auf praktisch-pädagogische Interessen von neuem mit Eifer
wieder aufgenommen, in dem mächtig sich entwickelnden Gebiete der
Kinderforschung.
Den +allgemeinen Fragen+ der Physiologie wurde anfangs nur wenig
Aufmerksamkeit geschenkt. Die „Allgemeine Physiologie des körperlichen
Lebens“ von ~Lotze~ (1851) war zwar rein spekulativ und behandelte
die physiologischen Fragen vom Standpunkt des Philosophen, aber sie
hätte dennoch der experimentellen Physiologie jener Zeit in wichtigen
Fragen manche wertvolle Anregung bieten müssen, wenn das Interesse
für allgemeine Probleme in der exakten Wissenschaft größer gewesen
wäre. Die ausgezeichneten Arbeiten von ~Charles Robin~: „Chimie
anatomique et physiologique“ (1853) und „Anatomie et physiologie
cellulaires“ (1873) sind, obwohl sie schon einen zusammenhängenden
Abriß der Anatomie und Physiologie der Zelle boten, leider ebenfalls
von physiologischer Seite nur wenig gewürdigt worden. Auch die
zellularpathologischen Untersuchungen und Ideen ~Rudolph Virchow~s
(„Zellularpathologie“ 1858), welche die Vorstellungen der ganzen
Medizin von Grund aus umwälzten, haben, trotzdem sie die enorm
praktische Bedeutung allgemein-physiologischer Untersuchungen an der
Zelle auf das augenfälligste zeigten, doch bis vor kurzer Zeit auf die
Entwicklung der Physiologie kaum den geringsten Einfluß gehabt, weil
die Physiologie durch Fragen speziellerer Art kaptiviert war. Mehr
Aufmerksamkeit erregten dagegen die „Leçons sur les phénomènes de la
vie communs aux animaux et végétaux“ ~Claude Bernard~s (1878), die
eine Reihe von allgemeinen Lebensfragen in klassischer Form, wenn auch
etwas ungleichmäßig, behandelten. Gleichmäßiger suchte ~Preyer~ die
Fragen der allgemeinen Physiologie zu erörtern in seinen „Elementen der
allgemeinen Physiologie“ (1883), die sich aber leider mit einem kurzen
schematischen Abriß des Gebietes begnügten. Die Physiologie der Zelle
erfuhr in jüngster Zeit mancherlei wichtige Förderung durch die moderne
Entwicklung der physikalischen Chemie. Die wichtigsten Anwendungen
dieses Gebietes auf die Probleme der Zellphysiologie hat ~Höber~
in seinem Werke: „Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe“
(1902) in dankenswerter Weise zusammengestellt. Schließlich lieferten
die Untersuchungen der Histologen und Zoologen manchen Beitrag zur
Physiologie der Zelle, und besonders wurde die Physiologie der
Fortpflanzung, Befruchtung, Entwicklung und Vererbung in unserer Zeit
von dieser Seite ganz der eigentlichen Physiologie abgenommen und mit
großem Erfolg zu einem selbständigen Gebiet ausgebaut. „Die Zelle und
die Gewebe“ von ~O. Hertwig~ (1892), die „Gesammelten Abhandlungen über
Entwicklungsmechanik“ von ~W. Roux~ (1895), „La structure du protoplasme
et les théories sur l’hérédité etc.“ von ~Yves Delage~ (1895), „Praxis
und Theorie der Zellen- und Befruchtungslehre“ von ~V. Haecker~ (1899),
sowie „Morphologie und Biologie der Zelle“ (1904) von ~Gurwitsch~,
liefern Zusammenfassungen der großen Leistungen auf diesem speziellen
Gebiet.
Die +vergleichende Methode+ wurde seit ~Johannes Müller~ in der
Physiologie lange Zeit völlig vernachlässigt, man müßte denn die
wenigen Arbeiten, die hin und wieder an anderen Versuchstieren als
dem üblichen Hund, Kaninchen oder Frosch ausgeführt wurden, als
vergleichende betrachten. Erst in unserer Zeit beginnt sich die
Erkenntnis wieder von neuem Bahn zu brechen, daß die Verwendung der
vergleichenden Methode unumgänglich ist, wenn man nicht aus den
Befunden an den traditionellen Versuchstieren zu einseitigen und
falschen Verallgemeinerungen gelangen will. Die Untersuchungen von
~Kühne~, ~Max Verworn~, ~Loeb~, ~v. Fürth~, ~Pütter~ u. a. haben
gezeigt, wie unentbehrlich die vergleichende Methode gerade für die
Bearbeitung allgemein-physiologischer Fragen ist.
Unabhängig von der übrigen Physiologie entwickelte sich indessen die
+Pflanzenphysiologie+ zu einer selbständigen blühenden Wissenschaft,
ja, die ausgezeichneten Arbeiten von ~Hofmeister~, ~Nägeli~,
~Sachs~, ~Pfeffer~, ~Strasburger~, ~Berthold~, ~Stahl~, ~Detmer~,
~Wiesner~, ~Haberland~, ~Molisch~ u. a. haben sie in neuerer Zeit
zu dem vollkommensten Zweige der Physiologie überhaupt gemacht. Es
liegt dies einerseits an dem Umstand, daß alle Lebensverhältnisse
in der Pflanze bedeutend einfacher und übersichtlicher sind als im
tierischen Organismus, andererseits aber auch daran, daß sich die
Pflanzenphysiologie gewisse Erfahrungen der Naturwissenschaft zu Nutzen
gemacht hat, die in der Tierphysiologie teils gar nicht, teils erst in
letzter Zeit Verwendung gefunden haben.
Es sind besonders drei der größten Entdeckungen des verflossenen
Jahrhunderts, von deren weiterer Auswertung die Physiologie noch immer
große Erfolge erwarten darf.
Die eine dieser gewaltigen Entdeckungen ist das bereits von ~Robert
Mayer~ (1814–1878) mit Bestimmtheit ausgesprochene, von ~Helmholtz~
in umfassendster Weise begründete +Gesetz von der Erhaltung der
Energie+. Die modernen chemischen Untersuchungen hatten bereits zur
Erkenntnis des +Gesetzes von der Erhaltung des Stoffes+ geführt, indem
sie zeigten, daß die Stoffmenge in der Welt eine konstante sei. Das
Gesetz von der Erhaltung der Energie wies die gleiche Konstanz für die
Summe des Arbeitskapitals im Weltall nach. „Energie“ kann ebensowenig
vernichtet oder neugebildet werden wie Stoff, und wo uns Energie zu
verschwinden oder zu entstehen scheint, da geht sie in Wirklichkeit nur
aus einer Form in die andere über.
Die Anwendung des Gesetzes von der Erhaltung der Energie auf die
Energetik der Organismen ist zwar von ~Robert Mayer~ schon begonnen und
später noch mehrfach in Angriff genommen worden, auch ist sogar durch
die kalorimetrischen Untersuchungen von ~Dulong~, ~Helmholtz~, ~Rubner~
und anderen der experimentelle Nachweis erbracht worden, daß das Gesetz
von der Erhaltung der Energie in der lebendigen Natur ebensowohl
Gültigkeit besitzt wie in der leblosen, aber über das Energiegetriebe
bei den einzelnen Leistungen des Körpers, über die Umformungen, welche
die Energie auf ihrem Wege durch die lebendige Substanz erfährt, sind
unsere Kenntnisse noch immer äußerst spärlich, und erst in neuester
Zeit hat das Interesse begonnen, sich intensiver diesen Problemen
zuzuwenden. So hat ~Tangl~ das bisher noch gar nicht bearbeitete Gebiet
einer Energetik der organischen Embryonal-Entwicklung in neuester Zeit
mit großem Erfolge durch zahlreiche Arbeiten gefördert. Verhältnismäßig
am weitesten vorgeschritten ist die Pflanzenphysiologie, die
besonders den ausgezeichneten Untersuchungen ~Pfeffer~s über die
Energetik der Pflanzenzelle wichtige Aufschlüsse und Wegweisungen
verdankt. Auf dem Gebiet der Energetik der lebendigen Substanz bleibt
aber der Zukunft noch ein weites Feld voller dankbarer Arbeit,
die sich besonders fruchtbar gestalten dürfte, wenn die neueren
Errungenschaften der physikalischen Chemie, vor allem die Erfahrungen
über Osmose, Diffusion, Oberflächenspannung, Massenwirkung, Katalyse,
Kolloideigenschaften, Ionenwirkung etc. mehr als bisher bei der Analyse
der Lebensvorgänge in der Zelle Berücksichtigung finden werden. Vor
allem aber ist neben dem als „+erster Hauptsatz der mechanischen
Wärmelehre+“ bezeichneten Gesetz von der Erhaltung der Energie aus
dem sogenannten „+zweiten Hauptsatz der Wärmelehre+“, der uns sagt,
daß nicht jede beliebige Energieform sich vollständig in jede andere
umwandeln kann, und der uns in seinen Konsequenzen mehr und mehr die
Bedingungen enthüllt, denen die Energieumwandlungen unterworfen sind,
für die Zukunft noch mancherlei Aufklärung über das physiologische
Geschehen in der lebendigen Substanz zu erwarten. Hier stehen wir noch
ganz im Anfang.
Die zweite der großen Entdeckungen, die hauptsächlich der
Pflanzenphysiologie zu ihren bedeutendsten Erfolgen verholfen hat, die
aber in der Tierphysiologie erst in der letzten Zeit angefangen hat,
eine größere Bedeutung zu gewinnen, war die +Entdeckung vom Aufbau der
Organismen aus Zellen+. Die Keime der Zellentheorie erwuchsen aus dem
Boden der Botanik. Die Mikroskopiker des 17. und 18. Jahrhunderts,
besonders ~Malpighi~, ~Treviranus~, ~Mohl~, ~Meyen~, fanden bereits,
daß die Pflanzen aus kleinen mikroskopischen Kammern oder Zellen und
langgestreckten Röhren aufgebaut sind, die einen flüssigen Inhalt
besitzen. Die langgestreckten Röhren erwiesen sich alsbald als Gebilde,
die aus Zellenreihen hervorgehen, indem die Querwände sich auflösen.
~Brown~ fand dann einen festeren Zellkern als ein sehr verbreitetes
Gebilde in dem flüssigen Zellinhalt; aber erst ~Schleiden~ brachte
die Vorstellung zur allgemeinen Geltung, daß alle Pflanzen aus
Zellen zusammengesetzt sind, und unterschied im Inhalt der Zelle als
wesentliche Bestandteile neben dem Zellsaft und dem Zellkern noch den
dickflüssigen und beweglichen Pflanzenschleim, der dann von ~Mohl~ als
„Protoplasma“ bezeichnet wurde. Inzwischen war auch im Tierreich die
weite Verbreitung von Zellen anerkannt worden, und ~Schwann~ begründete
bald nach ~Schleiden~ die Zellentheorie auch für das Tierreich, indem
er zeigte, daß die Tiere ebenfalls aus Zellen oder Zellprodukten
zusammengesetzt sind und in ihrer Entwicklung aus Stadien hervorgehen,
die nur wenige gleichartige Zellen enthalten. Später stellte die
Entwicklungsgeschichte fest, daß überhaupt alle Organismen aus einer
einzigen Zelle, der Eizelle, sich entwickeln zu einem großen gewaltigen
Zellenstaat, in dem die verschiedenen Teile, Gewebe, Organe aus ganz
spezifischen Zellenformen bestehen. Obwohl mit dieser Erkenntnis
die Tatsache gegeben war, daß die Zelle das Element des lebendigen
Organismus ist, der Ort, wo sich die Lebensvorgänge abspielen, ist doch
die Zelle in der Physiologie, abgesehen von der Pflanzenphysiologie und
der Embryologie, noch immer viel zu wenig zum Gegenstand des Studiums
gemacht worden, und wir werden alsbald sehen, daß gerade in dieser
Richtung eine wesentliche Vertiefung der Physiologie zu erwarten ist.
Die dritte Entdeckung endlich, die in der Physiologie bisher noch
sehr wenige Früchte gezeitigt hat, ist die +Entdeckung der Deszendenz
in der Organismenwelt+. Von ~Lamarck~ bereits in ihren Umrissen
skizziert, von ~Darwin~ durch das Prinzip der Selektion fest begründet,
hat die Deszendenzlehre auf morphologischem Gebiete schon längst den
gewaltigsten Umschwung in der ganzen Forschung herbeigeführt und
vor allem der modernen Morphologie ihr charakteristisches Gepräge
aufgedrückt. Die Deszendenzlehre zeigt, daß die mannigfaltigen
Formen der Organismen sämtlich untereinander durch Abstammung in
verwandtschaftlichen Beziehungen stehen, und zwar in der Weise,
daß alle in letzter Instanz von den einfachsten Organismen, die je
existiert haben, direkt abstammen. Die Selektionstheorie zeigt ein
Erklärungsprinzip für die ungeheure Mannigfaltigkeit der Formen
in der durch den Kampf ums Dasein bedingten natürlichen Auslese,
welche bewirkt, daß unter jeder Generation im Kampf ums Dasein immer
nur diejenigen Individuen am Leben bleiben, die den jeweiligen
äußeren Verhältnissen am besten entsprechen, d. h. am zweckmäßigsten
angepaßt, also am lebensfähigsten sind. So hat die uralte Idee des
~Empedokles~ von der Deszendenz und der allmählichen Veränderung der
Organismenwelt durch Selektion nach mehr als zweitausendjähriger
Vergessenheit durch die ~Darwin~sche empirisch-naturwissenschaftliche
Begründung in unserem Jahrhundert ihre Auferstehung gefeiert. Während
die Entwicklungsgeschichte, soweit sie die Formentwicklung der
Organismen betrifft, durch die mächtige Anregung, die sie infolge
der ~Darwin~schen Lehre besonders von seiten ~Haeckel~s und seiner
Schüler erfuhr, zu einer bewundernswerten Blüte gelangte, hat die
Physiologie sich bisher der Entwicklungsidee noch nicht bemächtigt.
Die Entwicklung der Lebensvorgänge, die Entstehung und Ausbildung der
vielen Funktionen, welche die einzelnen Teile des lebendigen Körpers
versehen, ist bisher noch nahezu eine Terra incognita. Die Arbeiten
~Preyer~s über die Entwicklung der Organfunktionen beim Embryo haben
leider keine Fortführung erfahren. Nur +ein+ physiologisches Problem
der Entwicklungslehre ist in den letzten Dezennien, und zwar auch
dieses fast ausschließlich von zoologischer Seite, ungemein lebhaft
erörtert worden, das Problem der Vererbung. Dennoch ist man auch hier
an einem Punkte angelangt, wo nur die experimentelle Physiologie einen
neuen Fortschritt herbeizuführen imstande ist.