II. Die Entwicklungsgeschichte der physiologischen Forschung[1].

Einen Blick auf die bisherige Entwicklungsgeschichte der

physiologischen Forschung zu werfen ist ebenso unterhaltend wie wichtig

für die Beurteilung des jetzigen Standes und der ferneren Wege, welche

die Physiologie zur Erreichung ihres eben festgestellten Zieles

einzuschlagen hat.

A. Die älteste Zeit.

Die ersten Spuren naiver physiologischer Vorstellungen verlieren sich

in dem undurchdringlichen Dunkel der vorgeschichtlichen Zeiten. Sie

finden aber einen uns überlieferten Ausdruck in der Mythologie der

alten Kulturvölker. Diese führt uns einen Zustand vor Augen, in dem

sich alles Wissen, alle Vorstellungsbildung um die Verehrung höherer

Wesen gruppiert. Der primitive Kultus und das damit zusammenhängende

Wissen der alten Völker kann als ein untrennbares Ganzes betrachtet

werden, aus dem erst im Laufe der Jahrhunderte und Jahrtausende

allmählich theologische, philosophische, naturwissenschaftliche

und medizinische Ideenkomplexe langsam als selbständige Gebiete

auskristallisierten.

Die ältesten Vorstellungen vom Leben waren sehr naiv. Alles, was

sich bewegte, war lebendig und wurde als beseelt gedacht. Das

Charakteristikum der Bewegung war für das Leben ausschlaggebend. Wind

und Wasser, Feuer und Sterne wurden personifiziert. Die Meteorite, die

sich durch die Luft bewegten, die „Bätylien“ wurden von den Phöniziern

für beseelte Steine gehalten und als heilwirkend betrachtet, und

noch ~Susrutas~, der Verfasser der Ayur Veda, des ältesten indischen

Werkes der Heilkunde, stellte den unbeweglichen, d. h. leblosen, alle

beweglichen als lebendige Körper gegenüber. Die Heilkunde, die fast

ausschließlich Arzneimittellehre war und in uralter Zeit besonders in

den Zauberländern am Pontus blühte, wo ~Hekate~ verehrt wurde, war roh

empirisch, mit Magie und Geheimlehren verbunden und entbehrte noch der

ersten Spur einer physiologischen Grundlage.

Nur +eine+ Gruppe von Vorgängen fand in dieser frühesten Zeit

bereits eingehende Beachtung, jene Vorgänge, die dem Menschen

am unmittelbarsten sein Leben offenbaren, die psychischen

Lebensäußerungen. Schon aus dem primitiven Denken der prähistorischen

Naturvölker stammt die Vorstellung eines Dualismus von Leib und Seele,

die in der Idee von der Wanderung der Seele nach dem Tode des Körpers

in andere Körper ihren prägnantesten Ausdruck findet. Diese Vorstellung

ist später durch die griechischen Philosophen, besonders ~Pythagoras~,

aus Aegypten auch in die griechische Philosophie verpflanzt worden.

Ueberhaupt hat von den ältesten Zeiten an die Beschäftigung mit den

Vorgängen des Seelenlebens immer einen besonderen Reiz für Priester und

Philosophen, die frühesten Träger theoretischen Wissens, gehabt, und

wir finden im Altertum von allen Gebieten wissenschaftlicher Forschung

gerade die Psychologie am meisten gepflegt.

Während die physiologischen Vorstellungen von seiten des medizinischen

Ideenkomplexes bis lange nach ~Hippokrates~ kaum die geringste

Beeinflussung erfuhren, wurden sie dagegen durch das erste Aufblühen

der Philosophie als eigener, von der Priesterlehre unabhängiger

Disziplin in Griechenland in bedeutsamer Weise bereichert. Die ältesten

griechischen Philosophen, sowohl die jonischen „Physiologen“, als auch

die Eleaten, wie auch die Atomisten und die einzelnstehenden Denker

jener Zeit, waren, da ihr Ziel in der Entwicklung einer Kosmologie

bestand, gezwungen, auch über die Entstehung der lebendigen Natur

nachzudenken, und man mag über die ungebundene Art und Weise des

Spekulierens dieser ältesten Denker urteilen wie man will, immer

wird es eine der überraschendsten Tatsachen bleiben, wie richtige

Vorstellungen sie bereits über manche Lebensvorgänge gehabt haben.

Es ist ganz merkwürdig, bei vielen dieser alten Philosophen Ideen zu

begegnen, die nach mehr als zwei Jahrtausenden wieder ganz modern und

zu den wichtigsten Grundlagen der heutigen Wissenschaft vom Leben

geworden sind. Besonders gilt das von den Gedanken über die Entstehung

und Entwicklung der Organismenwelt. Bei ~Anaximander~ (geb. um 620

v. Chr.) findet sich schon der Gedanke der Abstammung des Menschen

von tierähnlichen Vorfahren, die ursprünglich im Wasser lebten, in

klarer Form ausgesprochen, und ~Heraklit~ (um 500 v. Chr.) hat bereits

eine Vorstellung von der Bedeutung des „Kampfes ums Dasein“ (ἔρις).

Am deutlichsten aber und am überraschendsten ist die Theorie des

~Empedokles~ (geb. 504 v. Chr.) über die Entstehung der Lebewesen. Es

entstanden nach ihm zuerst die Pflanzen, dann die niederen Tiere, aus

denen die höheren und zuletzt die Menschen sich durch Vervollkommnung

entwickelten. Das wirksame Prinzip für diese Vervollkommnung sah er

darin, daß die unzweckmäßig gebauten im Kampf des Lebens zugrunde

gingen, während die lebensfähigen sich fortpflanzten. Es hat beinahe

zwei und ein halbes Jahrtausend gedauert, bis dieser einfache, von

~Empedokles~ bereits klar ausgesprochene Gedanke der Deszendenz und

der natürlichen Selektion der Organismen von ~Darwin~ empirisch

begründet und als natürliche Erklärung für die sonst so wunderbare

Mannigfaltigkeit der organischen Formen hingestellt worden ist.

Auch eine Anzahl von mehr oder weniger richtigen Vorstellungen über

einzelne spezielle physiologische Vorgänge finden sich bei den älteren

griechischen Philosophen. Aber diese zerstreuten Wahrheiten sind

mit so viel abenteuerlichen und rein willkürlich gebildeten Ideen

vermischt, daß sie den Wert, den sie zu haben scheinen, durch die

übrige Gesellschaft, in der sie sich befinden, wieder einbüßen. Ein

zusammenhängendes, systematisches Nachdenken oder Beobachten der

Lebensvorgänge ist vor ~Aristoteles~ nicht zu finden.

Von seiten der praktischen Medizin erfuhr die Erforschung des Lebens

selbst dann noch keine bedeutende Förderung, als ~Hippokrates~ (460–377

v. Chr.) die bisherige kritiklose Arzneikunde auf eine gesundere

Grundlage setzte.

Erst bei den Nachfolgern des ~Hippokrates~ sehen wir, wahrscheinlich

unter dem Einfluß der Philosophie ~Plato~s, eine physiologische Lehre

sich ausbreiten, die, bald weiter ausgebildet, die ganzen medizinischen

Vorstellungen jener Zeit beherrschte. Das ist +die Lehre vom πνεῦμα+,

in deren Grundgedanken man bereits den ersten Keim einer fundamentalen

physiologischen Wahrheit finden kann. Die Lehre vom πνεῦμα sagt, daß

das πνεῦμα, das wir uns als ein äußerst feines, luftartiges Agens

vorgestellt denken müssen, von den Lungen des Menschen angezogen werde,

daß es aus den Lungen in das Blut übergehe und durch das Blut im Körper

verteilt werde. Auf der Wirkung des πνεῦμα im Körper beruhen die

sämtlichen Lebensvorgänge. Diese Konzeption, die freilich mit allerlei

absurdem Beiwerk geschmückt ist, erinnert lebhaft an unsere modernen

Vorstellungen von der Rolle des Sauerstoffs im Organismus.

B. Das Zeitalter ~Galen~s.

In der älteren Pneumalehre der Hippokratiker, die besonders in der

alexandrinischen Schule eine Fortbildung durch ~Herophilus~ (um 300

v. Chr.) fand, sowie durch ~Erasistratus~ (gest. 280 v. Chr.), der

bereits ein πνεῦμα ζωτικὸν im Herzen und ein πνεῦμα φυχικὸν im Gehirn

unterschied, liegt die erste Andeutung eines +Erklärungsversuchs+ der

Lebensvorgänge. Es geht daraus hervor, daß das Problem der Physiologie,

die Lebensvorgänge zu erklären, schon mehr oder weniger deutlich zum

Bewußtsein zu kommen begann. Bisher waren nur gelegentlich einzelne

physiologische Tatsachen beobachtet oder physiologische Fragen

behandelt worden. Je deutlicher jetzt das Problem der Physiologie

sich zu gestalten anfing, um so mehr begann auch die Behandlung

physiologischer Fragen den Charakter methodischer Forschung anzunehmen.

Die Vorbedingungen dazu schaffte ~Aristoteles~ (384–322), der große

Polyhistor des Altertums, der ein unermeßliches Tatsachenmaterial

in seinem Kopfe zusammenfaßte. Die Bedeutung des ~Aristoteles~ für

die Physiologie liegt nicht in der +Erklärung+ der Lebensvorgänge

-- diese ist vielmehr oft unkritisch und tritt auch nicht in den

Vordergrund seiner Tätigkeit --, sondern in der +Sammlung+ einer

großen Menge physiologischer Beobachtungen, unter denen sich neben

vielen ausgezeichneten und scharfsinnigen Untersuchungen allerdings

auch manche irrtümliche Vorstellung findet, wie z. B. die Idee einer

Entstehung von Aalen und Fröschen durch Urzeugung aus Schlamm. Aber

diese Anhäufung des Beobachtungsmaterials ist die Grundlage für die

neue Entwicklungsphase, in welche die Geschichte der Physiologie nach

~Aristoteles~ tritt, und die charakterisiert ist durch die klare

Erkenntnis des physiologischen Problems und seiner unermeßlichen

Bedeutung für die praktische Medizin.

Nachdem ~Aristoteles~ durch sein systematisierendes Wirken für die

Naturwissenschaft eine breite empirische Basis geschaffen hatte,

gewann auch die Pneumalehre unter den späteren Pneumatikern, besonders

durch ~Athenaeus~ und ~Aretaeus~ (beide um 50 n. Chr.), eine weitere

Ausbreitung. Es liegt in der Natur der Pneumalehre, daß sie notwendig

zu dem Streben führen mußte, die Vorgänge des Lebens unter einem

einheitlichen Gesichtspunkt zusammenzufassen und zu erklären, und

so finden wir denn in der Tat gerade in dieser Zeit zum ersten Male

eine klare, bewußte Erkenntnis des physiologischen Problems und eine

methodische Zusammenfassung der physiologischen Beobachtungen. Der

Mann, der das Wesen und die Bedeutung der Physiologie zum ersten Male

deutlich erkannte, war ~Galenus~ (131 bis ca. 200 n. Chr.). ~Galen~

sah ein, daß eine praktische Medizin nicht gedeihen könne, wenn sie

sich nicht auf der genauesten Kenntnis der normalen Lebensvorgänge

des menschlichen Körpers aufbaut. Die Erforschung der Funktionen des

normalen Körpers sei die erste Vorbedingung einer Heilkunde. Dieser

praktische Zweck war es, der zum wichtigsten Hebel für die Entwicklung

der Physiologie wurde, und bis in das 18. Jahrhundert ist Physiologie

fast ausschließlich zu diesem Zwecke getrieben worden. Ferner erkannte

~Galen~ zuerst klar die Bedeutung der anatomischen Kenntnis des Körpers

für das Verständnis der Funktionen seiner Teile und legte großen

Wert auf die Zergliederung von Tieren, von denen er besonders Affen

und Schweine sezierte. Endlich wußte ~Galen~ bereits den Wert des

Experiments an Tieren für die Erforschung physiologischer Vorgänge zu

würdigen und führte selbst Vivisektionen an Affen und Schweinen aus,

wenn auch die experimentelle Methode unter ihm noch nicht jene exakte

Form annahm und jene grundlegende Bedeutung erlangte, die ihr erst

viele Jahrhunderte später ~Harvey~ zu geben verstand.

Es ist bei aller Anerkennung seiner unsterblichen Verdienste ~Galen~

mehrfach zum Vorwurf gemacht worden, daß er sich nicht damit begnügt

hat, physiologische Tatsachen zu sammeln, Beobachtungen zu machen,

Experimente anzustellen, sondern daß er das lebhafte Bedürfnis empfand,

das gesammelte Material zu einem geschlossenen und umfassenden

System der Physiologie zu vereinigen, wobei er der Hypothese und

philosophischen Spekulation einen Platz einräumte, den eine exakte

Untersuchung hätte ausfüllen sollen. Es kann nichts ungerechter sein

als dieser Vorwurf. Hätte ~Galen~ sich begnügt, unzusammenhängende

physiologische Tatsachen zu konstatieren, so wäre die Physiologie

und damit die ganze Medizin durch ihn um keinen Schritt weiter

gebracht worden, als sie bereits ~Aristoteles~ geführt hatte. Die

größte Bedeutung ~Galen~s liegt gerade in der Vereinigung der

physiologischen Einzelkenntnisse zu einem zusammenhängenden System.

Erst im Zusammenhange mit anderen Tatsachen gewinnt die einzelne

Beobachtung Wert, und erst der Ueberblick über den Zusammenhang der

Tatsachen ermöglicht ein methodisches Weiterforschen. Daß bei diesem

ersten Versuche, das physiologische Beobachtungsmaterial zu einem

einheitlichen Bilde vom Leben des menschlichen Körpers zu gestalten,

die Hypothese, ja, sogar manche für uns heute absurde Hypothese hier

und dort eine Zuflucht bieten mußte, liegt in der Natur der Sache. Der

einzige Fehler, an dem das System des ~Galen~ leidet, ist nicht der

zusammenhängende Kitt philosophischer Spekulation an sich, sondern der

eigentümliche Dualismus, zu dem sich ~Galen~ verleiten ließ, indem

er einerseits der aus seiner naturwissenschaftlichen Erfahrung sich

ergebenden strengen +Notwendigkeit+ des Geschehens und andererseits der

aus der ~Aristotel~ischen Philosophie übernommenen +Teleologie+ bei

der Erklärung der Lebensvorgänge +gleichzeitig+ eine Stelle einzuräumen

bestrebt war. Indessen man wird bei gerechter Würdigung der damaligen

Zeit, in der die ~Aristotel~ischen Ideen bereits angefangen hatten,

ihre mehr als tausendjährige Weltherrschaft auszuüben, dem ~Galen~ kaum

einen Vorwurf daraus machen, um so weniger, wenn man daran denkt, daß

die teleologische Vorstellung von einem Endzweck alles Geschehens noch

heutzutage hier und dort in der modernen Naturforschung umgeht.

Das System ~Galen~s basiert auf der Pneumalehre. Die Quelle aller

Lebensäußerungen des menschlichen Körpers, der sich aus den vier

Grundsäften des Blutes, des Schleimes, der gelben und der schwarzen

Galle zusammensetzt, bilden die drei verschiedenen Formen des Pneuma,

von denen das πνεῦμα ψυχικὸν im Gehirn und den Nerven, das πνεῦμα

ζωτικὸν im Herzen und das πνεῦμα φυσικὸν in der Leber seinen Sitz

hat. Diese drei Formen des Pneuma, die fortwährend durch die Aufnahme

des πνεῦμα ζωτικὸν aus der Luft regeneriert werden müssen, sind die

Triebfedern, welche die Funktionen der betreffenden Organe unterhalten.

Es gibt eine große Zahl von Funktionen des Körpers, aber sie lassen

sich je nach der entsprechenden Form des Pneuma in drei Gruppen

teilen, deren jede durch eine dem betreffenden Pneuma entsprechende

Kraft (δύναμις) ausgeübt wird. Die +psychischen+ Funktionen umfassen

Denken, Empfinden und willkürliche Bewegung, die +sphygmischen+

Funktionen Herzschlag, Puls und Wärmebildung, die +physischen+ endlich

die Ernährung, das Wachstum, die Sekretion, die Fortpflanzung und

die dazu in Beziehung stehenden Tätigkeiten. In der Leber wird das

Blut gebildet. Hier entspringen die Venen. Durch diese gelangt das

Blut in die rechte Herzkammer, wo die brauchbaren Teile von den

unbrauchbaren gesondert werden, indem die ersteren in die linke

Herzkammer transportiert, während die letzteren durch die Lungenarterie

zu den Lungen geführt werden. In den Lungen werden sie durch das

Pneuma wieder regeneriert und brauchbar gemacht. Es ist merkwürdig,

mit welcher divinatorischen Gabe ~Galen~ auf einen Bestandteil der

Luft als das Pneuma hingewiesen hat, dessen Natur er noch nicht

ahnen konnte. ~Galen~ spricht nämlich ganz deutlich die Vermutung

aus, daß es einmal gelingen würde, denjenigen Bestandteil in der

Luft zu isolieren, der das Pneuma bilde. Mehr als ein und ein halbes

Jahrtausend hat es gedauert, ehe ~Galen~s Vermutung durch ~Priestley~s

und ~Lavoisier~s Entdeckung des Sauerstoffs bestätigt wurde. Das durch

die Aufnahme des Pneuma in den Lungen wieder regenerierte Blut fließt

dann durch die Lungenvenen ins linke Herz, von wo es, mit dem übrigen

brauchbaren Blut vereinigt, durch die Aorta und ihre Verzweigungen im

ganzen Körper umhergetragen wird. Die Anschauungen ~Galen~s über das

Nervensystem sind ebenso interessant. Im Gehirn und Rückenmark liegt

der Ursprung der Empfindungs- und Bewegungstätigkeit der Nerven. Die

bewegenden Nerven treten in Wirksamkeit, indem sie wie Stricke an

den beweglichen Organen ziehen. In der speziellen Nervenphysiologie

untersuchte ~Galen~ experimentell den Zusammenhang des Nervus vagus

und der Zwischenrippennerven mit der Atmung und Herztätigkeit,

und machte Rückenmarksdurchschneidungen der Quere und Länge nach,

Versuche, die beweisen, wie tief er bereits in das Verständnis

der Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Organen des Körpers

eingedrungen sein mußte.

~Galen~s physiologisches System war für die damalige Zeit ein

monumentales Werk, und es ist sicherlich nicht allein der gänzlichen

Unfruchtbarkeit des Mittelalters auf wissenschaftlichem Gebiet

zuzuschreiben, daß die Anschauungen ~Galen~s dreizehn Jahrhunderte als

unantastbarer Kodex der Medizin bestehen blieben. Im ganzen Mittelalter

tat die physiologische Forschung nicht einen Schritt in der Entwicklung

vorwärts. Die Araber, welche die antike Kultur übernommen hatten,

waren zwar als Aerzte bedeutend, aber ein selbständiges Forschen,

ein philosophisches Denken verbot ihnen allein schon der Korân.

Selbst ~Avicenna~ (~Ibn Sîna~ [980–1037]), der berühmteste unter den

arabischen Aerzten, der auch philosophische Neigungen verriet, leistete

nichts Selbständiges. Sein System war mit geringen Aenderungen das des

~Galen~, dessen Ruhm er durch sein eigenes gewaltiges Ansehen in der

ganzen damaligen Kulturwelt verdunkelte. Auch die zahlreichen berühmten

medizinischen Schulen, die um diese Zeit in Italien, Frankreich und

Spanien entstanden, zogen zwar viele tüchtige Aerzte heran, führten

aber die ~Galen~schen Ideen um keinen Schritt weiter, abgesehen davon,

daß hier und dort eine vereinzelte physiologische Beobachtung gemacht

wurde. Dieser Zustand der Stagnation dauerte bis ins 16. Jahrhundert

hinein.

Allgemeine Physiologie · 第 43 / 283 题