Verschillende organen van de mannetjes om de wijfjes te
grijpen.—Verschillen tusschen de seksen, waarvan de beteekenis niet
wordt begrepen.—Verschil in grootte tusschen de
seksen.—Springstaarten (Thysanura).—Tweevleugeligen
(Diptera).—Halfvleugeligen (Hemiptera).—Gelijkvleugeligen
(Homoptera); alleen de mannetjes bezitten het vermogen muzikale
geluiden voort te brengen.—Rechtvleugeligen (Orthoptera); de
muziekwerktuigen der mannetjes van zeer verschillend maaksel;
strijdlustigheid; kleuren.—Netvleugeligen (Neuroptera); seksueele
kleurverschillen.—Vliesvleugeligen (Hymenoptera); strijdlustigheid
en kleuren.—Schildvleugeligen (Celeoptera); kleuren; sommige
bezitten groote horens, die blijkbaar tot versiering strekken;
gevechten; sjirporganen gewoonlijk aan beide seksen gemeen.
In de verbazend groote klasse der Insekten verschillen de beide seksen
soms in haar bewegingsorganen en dikwijls in haar zintuigen, zooals in
de gekamde en schoon gevederde sprieten van de mannetjes van vele
soorten. Bij een der Haften (Ephemerae), namelijk Chloëon, heeft het
mannetje groote gesteelde oogen, die het wijfje geheel mist. [659] De
bijoogjes (ocelli) ontbreken bij de wijfjes van verschillende andere
insekten, zooals bij de Mutillen, bij welke zij ook vleugelloos zijn.
Wij moeten hier hoofdzakelijk handelen over inrichtingen waardoor het
eene mannetje in staat wordt gesteld om het andere te overwinnen,
hetzij in den strijd of in de vrijage, door zijn kracht, strijdlust,
versierselen of muziek. Bij de tallooze inrichtingen die het mannetje
in staat stellen het wijfje te grijpen, behoeven wij hier daarom
slechts kort stil te staan. Behalve de samengestelde organen aan de
spits van het achterlijf, die wellicht als primaire organen [660]
moeten worden beschouwd, „is het verwonderlijk”, zooals de heer B. D.
Walsh [661] heeft opgemerkt, „hoevele verschillende organen in de
natuur voorkomen, die slechts tot het schijnbaar onbeteekenende doel
dienen om het mannetje in staat te stellen het wijfje stevig vast te
grijpen.” De bovenkaken (mandibulae) worden daartoe somtijds gebruikt;
zoo heeft het mannetje van Corydalis cornutus (een Netvleugelig Insekt,
eenigermate met de Gaasvliegen, enz. verwant) verbazend groote kromme
kaken, soms vele malen langer dan die van het wijfje; en zij zijn glad
in plaats van getand, waardoor hij haar kan grijpen zonder haar te
beschadigen. [662] Een der Vliegende Herten van Noord Amerika (Lucanus
Elaphus) gebruikt zijn kaken, die veel grooter zijn dan die van het
wijfje, tot het zelfde doel, maar waarschijnlijk ook om te vechten. Bij
een der Graafwespen (Ammophila) gelijken de bovenkaken der beide seksen
nauwkeurig op elkander, maar worden tot zeer verschillende doeleinden
gebruikt; de mannetjes, die, zooals professor Westwood opmerkt,
„uiterst vurig zijn, grijpen hun gezellinnen om den hals met hun
sikkelvormige kaken” [663], terwijl de wijfjes deze organen gebruiken
om in het zand te graven en haar nesten te maken.
De voeten (tarsi) der voorpooten zijn bij de mannetjes van vele kevers
uitgezet of met breede haarkussens voorzien en bij vele geslachten van
Waterroofkevers zijn zij gewapend met een ronden platten zuiger, opdat
het mannetje zich aan het glibberige lichaam van het wijfje zou kunnen
vasthechten. Het is een veel meer ongewone omstandigheid, dat bij de
wijfjes van sommige Waterroofkevers (Dytiscus) de dekschilden (elytra)
diepe groeven bezitten en dat zij bij Acilius sulcatus dik met haren
zijn bezet, om het mannetje te helpen. Bij de wijfjes van sommige
andere Waterroofkevers (Hydroporus) vertoonen de dekschilden met het
zelfde doel verdiepte stippels. [664] Bij het mannetje van Crabro
cribrarius (Fig. 23) is de scheen (tibia) tot een breede hoornachtige
plaat uitgezet met kleine vliezige vlekken, die er een vreemd aanzien
aan geven, gelijk aan dat van een zeef. [665] Bij het mannetje van
Penthe (een kevergeslacht) zijn eenige weinige van de middelste leedjes
der sprieten (antennae) uitgezet en aan de ondervlakte van haarkussens
voorzien, volkomen gelijkende op die aan de voeten der Loopkevers
(Carabidae), „en blijkbaar tot het zelfde doel dienende.” Bij de
mannetjes der Waternimfen, „zijn de aanhangsels aan het uiteinde van
den staart gewijzigd volgens een bijna oneindige verscheidenheid van
merkwaardige modellen om hen in staat te stellen den hals van het
wijfje te vatten.” Eindelijk zijn bij de mannetjes van vele insekten de
pooten van bijzondere stekels, knobbels en sporen voorzien, of de
geheele poot is gebogen of verdikt; dit is echter in geenen deele
altijd een seksueel kenmerk, of één paar of alle drie de paren zijn
verlengd, somtijds in buitensporige mate. [666]
In al de orden vertoonen de seksen van vele soorten verschillen waarvan
men de beteekenis niet begrijpt. Eén merkwaardig geval is dat van een
kever (fig. 25, 26) bij het mannetje waarvan de linker bovenkaak veel
grooter is dan de rechter, zoodat de mond zeer misvormd is. Bij een
anderen Loopkever, den Eurygnathus, hebben wij, voor zoover de heer
Wollaston weet, het eenige geval, waarin het wijfje, hoewel in
veranderlijke verhouding, een veel breeder en grooter kop bezit dan het
mannetje. Een aantal dergelijke gevallen zouden hier kunnen worden
opgenoemd. Zij zijn veelvuldig bij de Schubvleugelige Insekten
(Lepidoptera); een der meest buitengewone is, dat bij vele Dagvlinders
de voorpooten min of meer geatrophieerd zijn, zoodat de schenen
(tibiae) en voeten (tarsi) in eenvoudige rudimentaire knobbels zijn
overgegaan. Ook het beloop der vleugeladeren verschilt dikwijls bij de
twee seksen [667], en soms verschilt ook de vorm van den omtrek der
vleugels aanmerkelijk, zooals bij den Aricoris epitus, die mij in het
Britsch Museum door den heer A. Butler werd getoond. De mannetjes van
sommige Zuid-Amerikaansche Dagvlinders hebben bosjes haar op de randen
der vleugels en horenachtige uitwassen op de oppervlakte van het
achterste paar. [668] Bij verscheidene Britsche Dagvlinders zijn,
zooals de heer Wonfor heeft aangetoond, alleen de mannetjes
gedeeltelijk met bijzondere schubben bekleed. (1)
Over het nut van het heldere licht van het wijfje van den glimworm is
veel geredeneerd. Het mannetje is zwak lichtgevend, evenals de larven
en zelfs de eieren. Sommige schrijvers hebben ondersteld dat het licht
dient om vijanden te verschrikken, andere om het mannetje den weg naar
het wijfje te wijzen. De heer Belt [669] schijnt eindelijk het raadsel
te hebben opgelost; hij heeft ontdekt, dat al de Lampyridae welke hij
heeft onderzocht, in hooge mate walgelijk van smaak zijn voor
insektenetende zoogdieren en vogels. Het is daarom in overeenstemming
met de onderstelling van den heer Bates, die later zal worden
uiteengezet, dat vele insekten de Lampyridae nauwkeurig nabootsen,
zoodat ze voor deze zullen worden aangezien en zoo aan den dood
ontsnappen. Hij gelooft verder, dat het voor de lichtgevende soorten
voordeelig is, dat zij dadelijk als oneetbaar worden herkend.
Waarschijnlijk kan de zelfde verklaring worden uitgebreid tot de
Springkevers (Elater), van welke beide seksen in hooge mate lichtgevend
zijn. Het is niet bekend, waarom de vleugels van den vrouwelijken
glimworm niet tot ontwikkeling zijn gekomen; maar in haar
tegenwoordigen toestand gelijkt zij zeer veel op een larve, en, daar
vele dieren zoo gretig op larven azen, kunnen wij begrijpen, waarom zij
zooveel lichtgevender en opzichtiger dan het mannetje is geworden, en
waarom de larven zelf ook lichtgevend zijn.
Verschil in grootte tusschen de Seksen.—Bij Insekten van alle soorten
zijn de mannetjes gewoonlijk kleiner dan de wijfjes [670]; en dit
verschil kan soms zelfs in den larventoestand worden opgemerkt. Zoo
aanmerkelijk is het verschil tusschen de mannelijke en vrouwelijke
cocons van den zijdeworm (Bombyx mori), dat zij in Frankrijk door een
bijzondere wijze van wegen van elkander worden gescheiden. [671]
In de lagere klassen van het Dierenrijk schijnt de meerdere grootte van
de wijfjes algemeen daarvan af te hangen, dat zij een verbazend groot
aantal eieren voortbrengen; en dit gaat tot op zekere hoogte wellicht
ook bij de Insekten door. Dr. Wallace heeft echter een veel
waarschijnlijker verklaring voorgesteld. Hij vindt na zorgvuldig acht
te hebben gegeven op de ontwikkeling van de rupsen van Bombyx Cynthia
en Yama-Maju, en vooral van eenige dwerg-rupsen, opgekweekt uit een
tweede broedsel met onnatuurlijk voedsel, „dat naar verhouding dat de
individueele nachtvlinder fraaier is, ook de voor haar
gedaanteverwisseling noodige tijd langer is; en dit is de reden, dat
het wijfje, hetwelk zwaarder en grooter is, omdat zij haar talrijke
eieren moet dragen, zal worden voorafgegaan door het mannetje, dat
kleiner is en minder noodig heeft om rijp te worden.” [672] Daar nu de
meeste Insekten een kort leven hebben en daar zij aan vele gevaren zijn
blootgesteld, zal het blijkbaar voordeelig voor het wijfje zijn om zoo
spoedig mogelijk te worden bevrucht. Dit doel zal worden bereikt, als
de mannetjes, doordat zij het eerst rijp worden, bij de komst der
wijfjes in grooten getale gereed zijn, en dit zal op zijn beurt, zooals
de heer A. R. Wallace heeft opgemerkt [673], op natuurlijke wijze het
gevolg zijn van de natuurlijke teeltkeus; want de kleinste mannetjes
zullen het eerst rijp zijn, en dus een grooter aantal nakomelingen
nalaten, die de mindere grootte hunner voorvaderen zullen overerven,
terwijl de grootere mannetjes, omdat zij later rijp worden, minder
nakomelingen zullen nalaten.
Er zijn echter uitzonderingen op den regel, dat de mannetjes der
Insekten kleiner zijn dan de wijfjes, en van sommige dezer
uitzonderingen kan men de oorzaak begrijpen. Lichaamsgrootte en kracht
zullen een voordeel zijn voor de mannetjes die om het bezit der wijfjes
vechten; en in deze gevallen, zooals bij het Vliegend Hert (Lucanus),
zijn de mannetjes grooter dan de wijfjes. Er zijn echter andere kevers,
die, voor zoover men weet, niet met elkander vechten, bij welke toch de
mannetjes grooter zijn dan de wijfjes; en wij begrijpen de beteekenis
van dit feit niet; in sommige dezer gevallen echter, zooals bij de
groote Dynastes en Megasoma, kunnen wij ten minste inzien, dat er geen
noodzakelijkheid bestond, dat de mannetjes kleiner waren dan de
wijfjes, opdat zij vroeger rijp zouden zijn dan deze; want deze kevers
hebben geen kort leven, en er blijft dus tijd genoeg over voor de
paring der seksen. Zoo zijn ook de mannetjes der Waternimfen
(Libellulidae) soms aanmerkelijk grooter en nooit kleiner dan de
wijfjes [674]; en de heer MacLachlan gelooft, dat zij gewoonlijk met de
wijfjes paren, voor er één of twee weken zijn voorbijgegaan, en voor
zij de aan de mannetjes eigen kleuren hebben verkregen. Het
merkwaardigste geval echter, dat ons toont, hoe ingewikkeld en
gemakkelijk voorbij te zien de oorzaken dikwijls zijn, waarvan een zoo
onbeduidend kenmerk, als een verschil in grootte tusschen de seksen,
afhangt, leveren ons de Angeldragende Vliesvleugelige Insekten
(Hymenoptera aculeata); want de heer F. Smith deelt mij mede, dat in
bijna geheel die groote groep de mannetjes, in overeenstemming met den
algemeenen regel, kleiner dan de wijfjes zijn en ongeveer een week
vroeger dan deze uit de pop te voorschijn komen; onder de Bijen zijn
echter de mannetjes van de honigbij (Apis mellifica), van Anthidium
manicatum en Anthophora acervorum, en onder de Graafwespen (Fossores)
de mannetjes van Methoca ichneumonides, grooter dan de wijfjes. De
verklaring van deze afwijking is, dat bij deze soorten bij de paring
het vliegen in de open lucht volstrekt noodzakelijk is, en de mannetjes
veel kracht en een groote lichaamsgestalte noodig hebben om de wijfjes
door de lucht met zich te dragen. De toeneming der lichaamsgrootte is
hier verkregen in tegenspraak met de gewone betrekking tusschen de
grootte en den duur van het ontwikkelingstijdperk; want hoewel de
mannetjes grooter zijn, komen zij vroeger uit de pop dan de kleinere
wijfjes.
Wij zullen nu een overzicht geven van de verschillende orden, en
daarbij die feiten uitkiezen, welke ons hier meer bijzonder aangaan. De
Schubvleugelige Insekten (Lepidoptera) of Vlinders zullen voor een
afzonderlijk hoofdstuk bewaard blijven.
Orde der Springstaarten (Thysanura).—De leden dezer orde zijn voor hun
klasse laag georganiseerd. Het zijn vleugellooze, dof gekleurde, kleine
insekten, met leelijke, bijna misvormde koppen en lichamen. De seksen
verschillen niet van elkander; maar zij bieden ons één belangwekkend
feit aan, waardoor wordt aangetoond dat de mannetjes zelfs op een laag
gedeelte van de ladder van het dierenrijk vlijtig het hof aan de
wijfjes maken. Bij de beschrijving van Smynthurus luteus zegt Sir J.
Lubbock [675]: „Het is zeer vermakelijk deze kleine schepsels met
elkander te zien koketteeren. Het mannetje, dat veel kleiner dan het
wijfje is, loopt rondom haar, en zij stooten elkander, met het
aangezicht naar elkander toestaande, en achterwaarts en voorwaarts
gaande als twee speelsche lammeren. Dan houdt het wijfje zich, alsof
zij weg wil loopen, en het mannetje loopt haar achterna, terwijl uit
zijn uiterlijk op vreemdsoortige wijze zijn toorn blijkt, haalt haar in
en gaat weder tegenover haar staan; dan draait zij op preutsche wijze
rond maar hij, vlugger en levendiger, loopt ook snel rond, en schijnt
haar met zijn sprieten te slaan; daarop staan zij een tijd lang
tegenover elkander, spelen met hun sprieten en schijnen geheel en al in
elkander verdiept te zijn.”
Orde der Tweevleugeligen (Diptera).—De seksen verschillen weinig in
kleur. Het grootste aan den heer F. Walker bekende verschil is in het
geslacht Bibio, waarin de mannetjes zwartachtig of geheel zwart, en de
wijfjes donker bruinachtig oranje zijn. Het geslacht Elaphomyia, door
den heer Wallace [676] in Nieuw Guinea ontdekt, is zeer opmerkelijk,
daar de mannetjes horens bezitten, waarvan de wijfjes geen spoor
vertoonen. De horens ontspringen onder de oogen en gelijken merkwaardig
veel op die van herten, daar zij hetzij van puntige of van afgeplatte
vertakkingen zijn voorzien. Zij evenaren bij een der soorten het
geheele lichaam in lengte. Men zou kunnen denken, dat zij dienden om
mede te vechten maar daar zij bij ééne soort van een prachtige met
zwart omzoomde rozeroode kleur zijn, met een bleeke streep in het
midden, en daar al deze insekten er zeer fraai uitzien, is het wellicht
waarschijnlijker, dat deze horens tot sieraad dienen. Dat de mannetjes
van sommige Tweevleugeligen met elkander vechten, is zeker; want Prof.
Westwood [677] heeft dit meermalen bij sommige soorten van Tipula of
Langbeenige Muggen gezien. De mannetjes van andere Tweevleugeligen
schijnen te trachten de wijfjes door hun muziek te winnen. H. Müller
[678] bespiedde een tijd lang twee mannetjes van Eristalis, die aan een
wijfje het hof maakten; zij zweefden boven haar en vlogen heên en weêr,
tegelijkertijd een hoog gonzend geluid voortbrengende. Muggen en
muskieten (Culicidae) schijnen elkander ook door gegons aan te trekken,
en Prof. Mayer heeft voor eenige jaren aangetoond, dat de haren op de
sprieten van het mannetje eenstemmig trillen met de noten van een
stemvork, binnen de grenzen van de geluiden die door het wijfje worden
voortgebracht. (2) De lange haren trillen sympathetisch met de lage, en
de korte met de hooge tonen. Landois verzekert ook, dat hij
herhaaldelijk een geheelen zwerm muggen naar zich toe heeft doen
vliegen door een bijzondere noot te zingen. De verstandelijke vermogens
der Tweevleugeligen zijn waarschijnlijk hooger ontwikkeld dan die der
meeste andere orden van Insekten [679], in overeenstemming met hun hoog
ontwikkeld zenuwstelsel.
Orde der Halfvleugeligen (Hemiptera).—De heer J. W. Douglas die een
bijzondere studie van de Britsche soorten heeft gemaakt, is zoo
vriendelijk geweest mij het een en ander mede te deelen omtrent haar
seksueele verschillen. De mannetjes van sommige soorten bezitten
vleugels, terwijl de wijfjes vleugelloos zijn; de seksen verschillen in
den vorm van het lichaam en van de voorste vleugels (elytra), in de
tweede geledingen van haar sprieten en in haar voeten (tarsi); maar
daar de beteekenis dezer verschillen volkomen onbekend is, kunnen wij
ze hier stilzwijgend voorbijgaan. De wijfjes zijn over het algemeen
grooter en sterker dan de mannetjes. Bij de Britsche en, voor zoover de
heer Douglas weet, ook bij de uitlandsche soorten, verschillen de
seksen gewoonlijk niet veel in kleur; bij ongeveer zes Britsche soorten
is echter het mannetje aanmerkelijk donkerder dan het wijfje, en bij
omstreeks vier andere soorten is het wijfje donkerder dan het mannetje.
Van sommige soorten zijn beide seksen fraai gekleurd; en, daar deze
insekten uiterst erg stinken, kunnen hun opzichtige kleuren aan
insektenetende dieren tot een teeken dienen, dat zij oneetbaar zijn. In
eenige weinige gevallen schijnen hun kleuren rechtstreeks beschermend
te zijn; zoo meldt mij Prof. Hoffman, dat hij een kleine bleekroode en
groene soort nauwlijks kon onderscheiden van de knoppen op de stammen
van de limmetjesboomen welke dit insekt veelvuldig bezoekt.
Eenige soorten van Roofwantsen (Reduvidae) maken een sjirpend
(striduleerend) geluid, dat bij Pirates stridulus, naar men zegt [680],
wordt voortgebracht door de beweging van den hals in de holte van het
voorste segment van het borststuk (prothorax). Volgens Westring maakt
ook Reduvius personatus een piepend geluid. Het is mij echter niet
mogen gelukken, eenige bijzonderheden omtrent deze insekten te
vernemen; en ik heb ook geen reden om te onderstellen, dat er in dit
opzicht verschil tusschen de beide seksen bestaat.
Orde der Gelijkvleugeligen (Homoptera) (3).—Ieder die in een woud
tusschen de keerkringen heeft gewandeld, moet verbaasd zijn geweest
over het geraas dat de mannetjes der Cicaden maakten. De wijfjes zijn
stom, zooals de Grieksche dichter Xenarchus zegt: „Gelukkig leven de
Cicaden, daar zij sprakelooze vrouwen hebben.” Het daardoor
veroorzaakte rumoer kon duidelijk worden gehoord aan boord van de
„Beagle”, toen deze op een vierde mijl afstands van de kust van
Brazilië voor anker lag; en kapitein Hancock zegt, dat het op een
afstand van een mijl kan worden gehoord. De Grieken sloten weleer de
Cicaden ter wille van haar zang in kooien op, en de Chineezen doen
zulks nog heden, zoodat hij in de ooren van sommige menschen aangenaam
moet klinken. [681] (4) De Cicadidae zingen gewoonlijk over dag, de
Lantaarndragers (Fulgoridae) schijnen nachtzangers te zijn. Volgens
Landois [682], die dit onderwerp onlangs heeft bestudeerd, wordt het
geluid voortgebracht door de trilling van de randen der spleten van de
stigmata, die in beweging worden gebracht door een uit de luchtbuizen
(tracheae) voortkomenden luchtstroom. Doch deze meening is vóór eenige
jaren betwist. Dr. Powell schijnt te hebben bewezen [683], dat het
geluid wordt voortgebracht door de trilling van een vlies, dat door een
bijzondere spier in werking wordt gebracht. Bij het levende insekt kan
men, als het sjirpt, dit vlies zien trillen, en bij het doode insekt
wordt het juiste geluid gehoord, wanneer aan de spier, als zij een
weinig is gedroogd en verhard, met de punt van een speld wordt
getrokken. Bij het wijfje is de muzikale toestel aanwezig, maar veel
minder ontwikkeld dan bij het mannetje en wordt nimmer gebruikt om
geluid voort te brengen. (5)
Ten opzichte van het doel der muziek zegt Dr. Hartman, van de Cicada
septemdecim der Vereenigde Staten sprekende [684]: „Het gezang wordt nu
(6den en 7den Juni 1851) in alle richtingen gehoord. Ik geloof dat het
de liefdesverklaringen der mannetjes zijn. In een dicht jong
kastanjeboschje van ongeveer manshoogte staande, waar honderden Cicaden
mij omgaven, nam ik waar, dat de wijfjes zich rondom de zingende
mannetjes plaatsen.” Hij voegt erbij: „In dit jaargetijde (Aug. 1868)
bracht een dwergpereboom in mijn tuin omstreeks vijftig larven van
Cicada pruinosa voort; en ik merkte meermalen op, hoe de wijfjes naar
een mannetje toegingen, als hij zijn schelle tonen voortbracht.” Fritz
Müller schrijft mij uit Zuid-Brazilië, dat hij dikwijls naar een
muzikalen wedstrijd tusschen twee of drie mannetjes van Cicaden heeft
geluisterd, die een bijzonder krachtige stem hadden en op
aanmerkelijken afstand van elkander zaten. Zoodra het eerste zijn zang
had geëindigd, begon onmiddellijk het tweede; wanneer dit gereed was,
begon een ander, en zoo vervolgens. Daar er veel wedijver tusschen de
mannetjes bestaat, is het waarschijnlijk, dat de wijfjes hen niet
slechts ontdekken door de voortgebrachte tonen, maar dat zij ook,
evenals de wijfjes van vogels, worden opgewekt of aangelokt door het
mannetje dat de aantrekkelijkste stem heeft.
Ik heb geen goed uitgedrukte gevallen van tot versiering dienende
verschillen tusschen de seksen van de Gelijkvleugeligen gevonden. De
heer Douglas meldt mij, dat er drie Britsche soorten zijn, bij welke
het mannetje zwart of met zwarte banden geteekend is, terwijl de
wijfjes bleek gekleurd of donker zijn. (6)
Orde der Rechtvleugeligen (Orthoptera).—In de drie families van
springende insekten, die tot deze orde behooren, namelijk de Krekels
(Achetidae), de Sabelsprinkhanen (Locustidae) en de Veldsprinkhanen
(Acridiidae), munten de mannetjes uit door hun muzikale vermogens. Het
door sommige Sabelsprinkhanen voortgebracht gesjirp is zoo sterk, dat
het gedurende den nacht op een mijl afstands kan worden gehoord [685],
en dat hetwelk door sommige soorten wordt voortgebracht, is niet
wanluidend zelfs voor menschelijke ooren, zoodat de Indianen aan den
Amazonenstroom hen in gevlochten kooien bewaren. Alle waarnemers zijn
het er over eens, dat de tonen dienen om de wijfjes hetzij te roepen of
op te wekken. Men heeft echter opgemerkt [686], dat het mannetje van
den Russischen Treksprinkhaan (een der Veldsprinkhanen), als hij met
het wijfje gepaard is, van toorn en ijverzucht sjirpt, wanneer een
ander mannetje nadert. Als de huiskrekel ’s nachts wordt overvallen,
gebruikt hij zijn stem om zijn makkers te waarschuwen. [687] Een der
Sabelsprinkhanen, Platyphyllum concavum, die door de Noord-Amerikanen
„Katy-did” wordt genoemd, klimt, volgens de beschrijving [688], op de
bovenste takken van een boom, en begint des avonds zijn luidruchtig
gesnap, terwijl de tonen zijner mededingers uit de naburige boomen
voortkomen, en de bosschen weêrgalmen den geheelen nacht door van den
kreet van „Katy-did-she-did.” De heer Bates zegt van den Europeeschen
zwarten veldkrekel (een der Achetidae): „men heeft opgemerkt, dat het
mannetje zich ’s avonds aan den ingang van zijn hol plaatst, en sjirpt
tot er een wijfje nadert; dan worden de luide tonen vervangen door een
meer gesmoord geluid, terwijl de gelukkige muzikant de gezellin die hij
heeft verworven, met zijn sprieten liefkoost.” [689] Door met een
penneschacht over een vijl te strijken, slaagde Dr. Scudder er in een
dezer insekten zoo ver te brengen, dat het hem beantwoordde. [690] Bij
beide seksen is door von Siebold een merkwaardig gehoorwerktuig
gevonden, dat in de voorpooten is gelegen. [691]
Bij de drie Families worden de geluiden op verschillende wijze
voortgebracht. Bij de mannetjes der Krekels (Achetidae) hebben beide
voorvleugels den zelfden toestel; en deze bestaat bij den zwarten
veldkrekel (Gryllus campestris, Fig. 24, 25), volgens de beschrijving
van Landois [692] uit 131 tot 138 scherpe, dwarse ruggen of tanden
(st), aan de onderzijde van een der aderen van den voorvleugel. Deze
getande ader wordt snel gestreken over een gladde, harde, uitstekende
ader van den tegenovergestelden vleugel. Eerst wordt de eene vleugel
over den anderen gewreven en daarna wordt de beweging omgekeerd. Beide
vleugels worden tegelijkertijd een weinig opgelicht om de resonantie te
vermeerderen. Bij sommige soorten zijn de voorvleugels van het mannetje
voorzien van een plaatje dat er als talk uitziet. [693] Ik heb hier een
teekening gegeven (Fig. 29) van de onderzijde van de ader bij een
andere soort van krekel, namelijk den huiskrekel (Gryllus domesticus).
Wat het ontstaan dezer tanden aangaat, heeft Dr. Gruber [694]
aangetoond, dat zij ontwikkeld zijn met behulp der teeltkeus uit de
kleine schubben en haren waarmede de vleugels en het lichaam bedekt
zijn, en ik kwam tot het zelfde besluit ten opzichte van die der
Schildvleugeligen (Coleoptera). Doch Dr. Gruber toont verder aan, dat
hun ontwikkeling gedeeltelijk een rechtstreeksch gevolg is geweest van
de wrijving van den eenen vleugel over den anderen.
Bij de Sabelsprinkhanen (Locustidae) verschillen de tegenovergestelde
voorvleugels in maaksel (Fig. 30, 31, 32), en kunnen niet, gelijk in de
vorige familie, op omgekeerde wijze worden gebruikt. De linkervleugel,
die als de strijkstok van de viool werkt, ligt over den rechtervleugel
die de viool zelf voorstelt. Een der aderen (a, Fig. 31) aan de
ondervlakte van den eersten is fijn gezaagd en wordt gestreken over de
vooruitstekende aderen aan de onderste oppervlakte van den
tegenovergestelden of rechtervleugel. Bij onze Britsche Phasgonura
viridissima scheen het mij toe, dat de gezaagde ader wordt gewreven
tegen den afgeronden achterhoek van den tegenovergestelden vleugel,
waarvan de rand verdikt, bruin gekleurd en zeer scherp is. Aan den
rechtervleugel, maar niet aan den linker-, is een klein plaatje, zoo
doorzichtig als talk, door aderen omgeven en spiegel (speculum)
genaamd. Bij Ephippiger vitium een lid van de zelfde familie, hebben
wij een merkwaardige ondergeschikte wijziging; want bij dezen zijn de
voorvleugels sterk in grootte afgenomen, maar „het achterste gedeelte
van het voorborststuk (prothorax) verheft zich als een soort van
koepeldak over de voorvleugels en deze inrichting dient waarschijnlijk
tot versterking van het geluid.” [695] (7)
Wij zien derhalve, dat het muziekinstrument meer is gedifferentieerd en
gespecialiseerd bij de Sabelsprinkhanen, waartoe ik geloof, dat de
krachtigste muzikanten van de orde behooren, dan bij de Krekels, bij
welke beide voorvleugels het zelfde maaksel hebben en tot de zelfde
functie dienen. [696] Landois ontdekte echter bij een der
Sabelsprinkhanen, namelijk bij Decticus, een korte en smalle rij kleine
tanden, bloote rudimenten, op de ondervlakte van den
rechtervoorvleugel, die onder den anderen ligt en nooit als strijkstok
wordt gebruikt. Ik nam het zelfde rudimentaire deel waar aan de
onderzijde van den rechtervoorvleugel bij Phasgonura viridissima. Wij
mogen hieruit gerust afleiden, dat de Sabelsprinkhanen afstammen van
een vorm, bij welken, evenals bij de hedendaagsche Krekels, beide
voorvleugels aan de ondervlakte gezaagde aderen bezaten en beide even
goed als strijkstok konden worden gebruikt, maar dat bij de
Sabelsprinkhanen de beide voorvleugels trapsgewijze zijn
gedifferentieerd en volkomener gemaakt, volgens het beginsel van
verdeeling van den arbeid, de eene om uitsluitend de rol van
strijkstok, de andere om die van viool te vervullen. Op welke wijze de
eenvoudiger inrichting bij de Krekels ontstond, weten wij niet; het is
echter waarschijnlijk, dat de basale deelen der voorvleugels elkander
vroeger evenals tegenwoordig overdekten, en dat de wrijving der aderen
een knarsend geluid voortbracht, zooals ik zie, dat nu het geval met de
voorvleugels is. [697] Een dergelijk knarsend geluid, nu en dan eens
bij toeval door de mannetjes gemaakt, kan, als het hen, al was het maar
nog zoo weinig, diende als een loktoon voor de wijfjes, gemakkelijk
door de seksueele teeltkeus zijn versterkt, doordat gepaste wijzigingen
in de ruwheid der aderen voortdurend behouden bleven.
Bij de derde en laatste familie, namelijk de Acridiidae of
Veldsprinkhanen, wordt het gesjirp op een geheel verschillende wijze
voortgebracht, en is, volgens Dr. Scudder, niet zoo schril, als bij de
voorgaande families. De binnenvlakte van de dij (Fig. 33) is voorzien
van een overlangsche rij kleine, sierlijke, lancetvormige,
veerkrachtige tandjes, van 85 tot 93 in getal [698] (Fig. 34); en deze
worden over de scherpe, uitstekende aderen der voorvleugels gestreken,
welke daardoor in trilling geraken en geluid geven. Harris [699] zegt,
dat wanneer een der mannetjes begint te sjirpen, hij eerst „de scheen
van den achterpoot onder de dij brengt, waar zij in een daartoe
bestemde groeve wordt opgenomen, en dan den poot snel op en neder
trekt. Hij speelt niet op beide zijn violen te gelijk, maar afwisselend
eerst op de eene en dan op de andere.” (8) Bij vele soorten is het
grondvlak van het achterlijf uitgehold tot een groote holte, die, naar
men gelooft, als klankbodem werkt. Bij Pneumora (Fig. 35 en 36), een
Zuid-Afrikaansch geslacht tot de zelfde familie behoorende, ontmoeten
wij een nieuwe en opmerkelijke wijziging: bij de mannetjes steekt
namelijk een smalle scherpe rug aan beide zijden van het achterlijf
uit, waartegen de dijen der achterpooten worden gewreven. [700] Daar
het mannetje vleugels bezit, hoewel het wijfje vleugelloos is, is het
opmerkelijk, dat de dijen niet op de gewone wijze tegen de voorvleugels
worden gewreven; maar dit moet wellicht worden verklaard door de
ongewoon geringe grootte der achterpooten. Ik ben niet in de
gelegenheid geweest om de binnenste oppervlakte der dijen te
onderzoeken, die, naar de analogie te oordeelen, fijn gezaagd zou zijn.
De Pneumora-soorten zijn ter wille van haar sjirpvermogen sterker
gewijzigd, dan eenig ander Rechtvleugelig Insekt; want bij het mannetje
is het geheele lichaam in een muziekinstrument veranderd, als een
groote doorzichtige blaas, door lucht uitgezet, om daardoor de
resonantie te vermeerderen. (9) De heer Trimen deelt nog mede, dat aan
de Kaap de Goede Hoop deze insekten gedurende den nacht een
verwonderlijk geraas maken.
Er is ééne uitzondering op den regel, dat de wijfjes in deze drie
families geen bruikbaar muziekinstrument bezitten; want bij Ephippiger
(een der Sabelsprinkhanen) zegt men [701], dat beide seksen daarvan
voorzien zijn. Dit geval kan worden vergeleken bij dat van het rendier,
de eenige soort van hert bij welke beide seksen horens bezitten. Hoewel
de wijfjes der Rechtvleugeligen dus bijna zonder uitzondering stom
zijn, vond Landois [702] toch rudimenten van sjirporganen aan de dijen
der vrouwelijke Veldsprinkhanen, en dergelijke rudimenten aan het
ondervlak der voorvleugels van de vrouwelijke Krekels; maar hij slaagde
er niet in om dergelijke rudimenten te vinden bij de wijfjes van
Decticus, een der Sabelsprinkhanen. Bij de Gelijkvleugeligen bezitten
de stomme wijfjes der Cicaden het eigenaardige muziekinstrument in
onontwikkelden staat; en wij zullen later in andere afdeelingen van het
dierenrijk tallooze voorbeelden ontmoeten van deelen die aan het
mannetje eigen zijn, doch in rudimentairen toestand ook bij het wijfje
worden gevonden. Dergelijke gevallen schijnen op het eerste gezicht aan
te toonen, dat de beide seksen oorspronkelijk op de zelfde wijze
gebouwd waren, doch dat zekere organen later door de wijfjes verloren
werden. Het is echter een meer waarschijnlijke meening, zooals vroeger
is verklaard, dat bedoelde organen door de mannetjes werden verkregen
en gedeeltelijk op de wijfjes overgebracht.
Landois heeft een ander belangwekkend feit waargenomen, namelijk dat
bij de wijfjes der Veldsprinkhanen de sjirptandjes op de dijen
levenslang in den zelfden toestand blijven, waarin zij bij beide seksen
in den larvenstaat het eerst verschijnen. Bij de mannetjes daarentegen
komen zij tot volkomen ontwikkeling en verkrijgen zij hun volkomen
inrichting bij de laatste vervelling, als het insekt volwassen en voor
de voortplanting gereed is.
Uit de hier vermelde feiten zien wij, dat de middelen waardoor de
mannetjes hun geluiden voortbrengen, bij de Rechtvleugeligen van zeer
onderscheiden aard zijn, en dat zij geheel verschillen van die welke
bij de Gelijkvleugeligen worden gebruikt. [703] Maar in het geheele
dierenrijk vinden wij onophoudelijk, dat het zelfde doel door de meest
verschillende middelen wordt bereikt, hetgeen daardoor wordt
veroorzaakt, dat de geheele organisatie in den loop der eeuwen
veelvuldige veranderingen ondergaat; en daar eerst het eene, daarna het
andere deel wordt gewijzigd, wordt uit verschillende veranderingen
voordeel getrokken tot het zelfde algemeene doel. De verscheidenheid
der middelen om geluid voort te brengen bij de drie families der
Rechtvleugeligen en bij de Gelijkvleugeligen vervult onzen geest met de
hooge belangrijkheid van deze organen voor de mannetjes, ten einde de
wijfjes te roepen of aan te lokken. Wij behoeven ons niet te
verwonderen over de groote verandering welke de Rechtvleugeligen in dit
opzicht hebben ondergaan, daar wij tegenwoordig door Dr. Scudder’s
merkwaardige ontdekking [704] weten, dat daarvoor meer dan overvloedig
tijd is geweest. Deze natuuronderzoeker heeft onlangs een fossiel
insekt gevonden in de Devonische vorming van Nieuw-Brunswijk, dat
voorzien is van „het welbekende tympanum of sjirp-orgaan der mannelijke
Sabelsprinkhanen.” Dit insekt, hoewel in de meeste opzichten met de
Netvleugeligen (Neuroptera) verwant, schijnt, zooals met zeer oude
vormen zoo dikwijls het geval is, de beide orden der Netvleugeligen en
Rechtvleugeligen te verbinden, die nu algemeen als geheel onderscheiden
worden gerangschikt.
Ik heb weinig meer over de Rechtvleugeligen te zeggen. Sommige soorten
zijn zeer strijdlustig; als twee mannelijke zwarte Veldkrekels (Gryllus
campestris) bij elkander worden opgesloten, vechten zij, totdat de eene
den anderen doodt, en de Mantis soorten (Roofsprinkhanen) manoeuvreeren
volgens de beschrijving met hun zwaardvormige voorpooten als huzaren
met sabels. De Chineezen bewaren deze insekten in kleine bamboezen
kooien en laten ze met elkander vechten evenals vechthanen. [705] Wat
de kleur aangaat, munten sommige uitlandsche (exotische) sprinkhanen
uit, wier achtervleugels met rood, blauw en zwart versierd zijn; maar
daar in deze geheele orde de beide seksen zelden veel in kleur
verschillen, is het twijfelachtig, of zij deze fraaie kleuren aan
seksueele teeltkeus verschuldigd zijn. Opzichtige kleuren kunnen voor
deze insekten nuttig zijn als een bescherming, volgens het beginsel,
dat in het volgende hoofdstuk zal worden verklaard, door hun vijanden
te waarschuwen, dat zij oneetbaar zijn. Zoo heeft men waargenomen
[706], dat een Indische fraai gekleurde sprinkhaan standvastig werd
weggeworpen, als men hem aan vogels en hagedissen aanbood. Er zijn
echter in deze orde enkele gevallen van seksueele kleurverschillen
bekend. Het mannetje van een Amerikaanschen krekel [707] wordt
beschreven als ivoorwit, terwijl het wijfje afwisselt van bijna wit tot
geelachtig groen of zwartachtig. De heer Walsh deelt mij mede, dat het
volwassen mannetje van Spectrum femoratum, een der Spookinsekten of
Wandelende Bladeren (Phasmidae), „van een glanzend bruinachtig gele
kleur is, terwijl de volwassen wijfjes dof ondoorschijnend aschachtig
bruin en de jongen van beide seksen groen zijn. Eindelijk kan ik
vermelden, dat het mannetje van ééne merkwaardige soort van krekel
[708] voorzien is van een „lang vliesachtig aanhangsel, dat als een
sluier over het gelaat valt”; of dit echter tot een sieraad dient, is
niet bekend.
Orde der Netvleugeligen (Neuroptera).—Hierover behoeft weinig te worden
gezegd, behalve ten opzichte der kleur. Bij de Haften (Ephemeridae)
verschillen de donkere kleuren dikwijls bij de seksen een weinig [709];
maar het is niet waarschijnlijk, dat de mannetjes daardoor
aantrekkelijker voor de wijfjes worden gemaakt. De Waternimfen
(Libellulidae) zijn versierd met prachtige groene, blauwe, gele en
vermiljoenkleurige metaalglanzende tinten; en de seksen verschillen
dikwijls. Zoo zijn de mannetjes van sommige Agrionidae, gelijk Prof.
Westwood opmerkt [710], „van een rijk blauw met zwarte vleugels,
terwijl de wijfjes schoon groen met ongekleurde vleugels zijn.” Bij
Agrion Ramburii zijn deze kleuren echter bij beide seksen juist
omgekeerd. [711] Bij het uitgebreide Noord-Amerikaansche geslacht
Hetaerina hebben alleen de mannetjes een fraaie karmijnroode vlek op
het begin van elken vleugel. Bij Anax junius is het gronddeel van het
achterlijf bij het mannetje levendig ultramarijnblauw en bij het wijfje
grasgroen. Bij het verwante geslacht Gomphus en bij sommige andere
geslachten verschillen de seksen daarentegen slechts weinig in kleur.
In het geheele dierenrijk komen vele dergelijke gevallen voor, waarin
de seksen van nauw verwante vormen hetzij grootelijks, of zeer weinig,
of in het geheel niet verschillen. Hoewel bij vele Waternimfen zulk een
groot verschil in kleur tusschen de seksen bestaat, is het dikwijls
moeielijk te zeggen, welke de schitterendste is, en bij ééne soort van
Agrion is de gewone kleuring der seksen juist omgekeerd, zooals wij
daareven hebben gezien. Het is niet waarschijnlijk, dat in eenig geval
haar kleuren tot bescherming zijn verkregen. Zooals de heer MacLachlan,
die deze familie nauwkeurig heeft bestudeerd, mij schrijft, zijn de
Waternimfen—de tyrannen der insektenwereld—van alle insekten het minst
vatbaar om door vogels of andere vijanden te worden aangevallen. Hij
gelooft, dat haar schitterende kleuren dienen om de andere sekse aan te
lokken. Het verdient met betrekking hiertoe opmerking, dat de
Waternimfen door bijzondere kleuren schijnen te worden aangetrokken; de
heer Patterson [712] nam waar, dat die soorten van Agrionidae, wier
mannetjes blauw zijn, zich in grooten getale op den blauwen dobber van
een vischlijn neerzetten; terwijl twee andere soorten door blinkende
witte kleuren werden aangetrokken.
Het is een belangwekkend, het eerst door Schelver opgemerkt feit, dat
de mannetjes bij verscheidene geslachten, tot twee onder-families
behoorende, als zij pas uit het larvenhulsel voortkomen, juist zoo zijn
gekleurd als de wijfjes; maar dat hun lichamen binnen korten tijd een
opzichtige melkachtige blauwe tint aannemen, die het gevolg is van de
uitzweeting van een soort van in aether en alcohol oplosbare olie. De
heer MacLachlan gelooft, dat deze kleursverandering bij Libellula
depressa geen plaats grijpt voor ongeveer veertien dagen na de
gedaanteverwisseling, als de seksen gereed zijn om te paren.
Sommige soorten van Neurothemis vertoonen volgens Brauer [713] een
merkwaardig geval van dimorphisme, daar het adernet der vleugels bij
sommige wijfjes den gewonen vorm vertoont, terwijl het bij andere
wijfjes „zeer rijk aan aderen is, evenals bij de mannetjes van de
zelfde soort.” Brauer verklaart dit verschijnsel volgens de
Darwinistische beginselen „door de onderstelling, dat een groote
rijkdom aan aderen een secundair seksueel kenmerk der mannetjes is”.
Dit kenmerk is gewoonlijk alleen bij de mannetjes ontwikkeld; maar daar
het, evenals elk ander mannelijk kenmerk, bij de wijfjes latent
voorhanden is, komt het nu en dan ook bij deze tot ontwikkeling. Wij
hebben hier een voorbeeld van de wijze waarop de beide seksen van vele
dieren er waarschijnlijk toe zijn gekomen om op elkander te gelijken,
namelijk door wijzigingen, die eerst bij het mannetje verschenen, bij
dit bewaard bleven en dan werden overgebracht op en ontwikkeld bij de
wijfjes; bij dit bijzondere geslacht komt echter nu en dan plotselinge
en volkomen overbrenging tot stand. De heer MacLachlan deelt mij een
ander geval van dimorphisme mede, dat bij verscheidene soorten van
Agrion plaats grijpt, bij welke men een zeker aantal individu’s vindt
van een oranjekleur, en dit zijn zonder uitzondering wijfjes. Dit is
waarschijnlijk een geval van atavisme; want wanneer bij de ware
Waternimfen (Libellulae) de seksen in kleur verschillen, zijn de
wijfjes altijd oranje of geel, zoodat, als men onderstelt dat Agrion
afstamt van den eenen of anderen oorspronkelijken vorm die de
kenmerkende seksueele kleuren der typische Waternimfen (Libellulae)
bezat, het niet te verwonderen zou zijn, zoo een neiging om in die
richting af te wijken, alleen bij de wijfjes bestond.
Hoewel deze Waternimfen zulke groote, sterke en wreedaardige insekten
zijn, heeft de heer MacLachlan nooit waargenomen, dat de mannetjes met
elkander vochten, behalve, naar hij gelooft, bij sommige der kleinere
Agrion-soorten. Bij een andere zeer verschillende groep in deze orde,
namelijk bij de Termieten of Witte Mieren, kan men soms in den
zwermtijd de seksen elkander achterna zien zitten, „het mannetje achter
het wijfje, somtijds twee mannetjes één wijfje najagende en met groote
vurigheid wedijverende, wie den prijs zal winnen.” [714]
Orde der Vliesvleugeligen (Hymenoptera).—Bij de beschrijving der
levenswijze van een Graafwesp (Cerceris), merkt de heer Fabre [715],
die onovertreffelijke waarnemer, op, dat „veelvuldig gevechten plaats
grijpen tusschen de mannetjes om het bezit van het eene of andere
bijzondere wijfje, dat schijnbaar, alsof zij er niet in was betrokken,
naar den strijd om de oppermacht zit te kijken, en, als de overwinning
is beslist, bedaard wegvliegt in gezelschap van den overwinnaar.”
Westwood [716] zegt, dat de mannetjes van een der Bladwespen
(Tenthredinidae) „te zamen vechtende met toegeklemde bovenkaken zijn
gevonden.” Daar de heer Fabre zegt, dat de mannetjes van Cerceris een
bijzonder wijfje trachten te verkrijgen, is het goed ons te herinneren,
dat insekten, tot deze orde behoorende, het vermogen bezitten om
elkander na lange tusschenruimten van tijd te herkennen, en zeer aan
elkander zijn gehecht. Pierre Huber, wiens nauwkeurigheid niemand
betwijfelt, scheidde bijvoorbeeld eenige mieren, en toen zij na een
tusschenruimte van eenige maanden andere ontmoetten, die vroeger tot de
zelfde vereeniging hadden behoord, herkenden zij elkander wederkeerig
en liefkoosden elkander met haar sprieten. Waren zij vreemdelingen
geweest, dan zouden zij te zamen hebben gevochten. Als daarentegen twee
vereenigingen elkander slag leveren, vallen de mieren van de eene
partij elkander soms in de algemeene verwarring aan; maar spoedig
bemerken zij haar dwaling en dan liefkoost de eene mier de andere.
[717]
In deze orde zijn geringe verschillen in kleur volgens de sekse gemeen;
maar in ’t oog loopende verschillen zijn zeldzaam, behalve in de
familie der Bijen; echter zijn beide seksen van zekere groepen zoo
schitterend gekleurd,—bijvoorbeeld die van de Goudwespen (Chrysis) bij
welke vermiljoen en metaalglanzend groen de overhand hebben,—dat wij in
verzoeking komen om zulks voor een gevolg der seksueele teeltkeus te
houden. Bij de Sluipwespen (Ichneumonidae) zijn volgens den heer Walsh
[718] de mannetjes bijna algemeen lichter gekleurd dan de wijfjes. Bij
de Bladwespen (Tenthredinidae) daarentegen zijn de mannetjes over het
algemeen donkerder dan de wijfjes. Bij de Houtwespen (Siricidae)
verschillen de seksen dikwijls; zoo heeft het mannetje van Sirex
juvencus oranje banden over het lichaam, terwijl het wijfje donker
purperkleurig is; maar het is moeielijk te zeggen, welke sekse het
meest versierd is. Bij de Tremex columbae is het wijfje veel levendiger
gekleurd dan het mannetje. Bij de Mieren zijn, naar de heer F. Smith
mij mededeelde, de mannetjes van verscheidene soorten zwart, terwijl de
wijfjes bruinachtig zijn. In de familie der Bijen, vooral bij de
eenzaam levende soorten, verschillen, naar ik van den zelfden
uitnemenden insektenkenner hoor, de seksen dikwijls in kleur. De
mannetjes zijn over het algemeen het levendigst gekleurd, en bij
Bombus, zoowel als bij Apathus, veel veranderlijker van kleur dan de
wijfjes. Bij Anthophora retusa is het mannetje van een rijk roodachtig
bruin, terwijl het wijfje geheel zwart is; evenzoo zijn de wijfjes van
onderscheidene soorten van Xylocopa zwart, terwijl de mannetjes helder
geel zijn.
Daarentegen zijn bij sommige soorten, gelijk Andraena fulva, de wijfjes
veel levendiger gekleurd dan de mannetjes. Dergelijke verschillen in
kleur kunnen moeilijk alleen worden verklaard, doordat de mannetjes,
zonder verdedigingsmiddelen zijn en dus bescherming noodig hebben,
terwijl de wijfjes goed worden verdedigd door haar angels. H. Müller
[719], die een bijzondere studie heeft gemaakt van bijen, schrijft deze
verschillen in kleur voornamelijk aan seksueele teeltkeus toe. Dat
bijen een scherp waarnemingsvermogen voor kleuren hebben, is zeker. Hij
zegt, dat de mannetjes de wijfjes hartstochtelijk zoeken en om haar
bezit vechten; en hij verklaart door dergelijke gevechten, hoe de
bovenkaken van de mannetjes bij sommige soorten grooter zijn dan die
van de wijfjes. In sommige gevallen zijn de mannetjes veel talrijker
dan de wijfjes, hetzij vroeg in het voorjaar, of op alle tijden en
plaatsen, of locaal. Bij sommige soorten schijnen de schoonste
mannetjes door de wijfjes, en bij andere de schoonste wijfjes door de
mannetjes te zijn uitgezocht. Bij gevolg verschillen in zekere
geslachten (Müller, blz. 42) de mannetjes van de verschillende soorten
zeer in uiterlijk, terwijl de wijfjes bijna niet van elkander zijn te
onderscheiden; bij andere geslachten heeft het tegendeel plaats. H.
Müller gelooft (blz. 82), dat de door de eene sekse door seksueele
teeltkeus verkregen kenmerken dikwijls in verschillende mate op de
andere sekse zijn overgegaan, juist gelijk de toestel om stuifmeel te
verzamelen van het wijfje dikwijls op het mannetje is overgegaan, voor
wien hij volstrekt nutteloos is. [720] Bij een Nieuw-Hollandsche bij
(Lestis bombylans) is het wijfje van een uiterst schitterend
staalblauw, soms met levendig groene schakeeringen, terwijl het
mannetje van een heldere bronskleur en rijk met roodachtig dons
begroeid is. Daar in deze groep de wijfjes in haar angels uitnemende
verdedigende wapenen bezitten, is het niet waarschijnlijk, dat zij in
kleur van de mannetjes zijn begonnen te verschillen ter wille van de
bescherming.
Mutilla Europea maakt een sjirpend geluid; en volgens Goureau [721]
hebben beide seksen dit vermogen. Hij schrijft het geluid toe aan de
wrijving van den derden en de daarvoorgaande ringen (segmenten) van het
achterlijf, en ik heb waargenomen, dat de oppervlakte daarvan met
fijne, gelijkmiddelpuntige (concentrische) richeltjes is bezet; maar
dit is ook het geval met den uitstekenden kraag van het borststuk,
waaraan de kop door een geleding is verbonden; en deze kraag geeft, als
men hem met de punt van een naald bekrast, juist het zelfde geluid. Het
is nog al vreemd, dat beide seksen het vermogen om te sjirpen zouden
bezitten, daar het mannetje gevleugeld en het wijfje vleugelloos is.
Het is bekend, dat Bijen sommige gemoedsaandoeningen, b.v. toorn,
uitdrukken door den toon van hun gebrom, gelijk ook sommige
Tweevleugelige Insekten doen (10); ik heb echter geen melding van die
geluiden gemaakt, daar zij in volstrekt geen verband met de vrijage
staan.
Orde der Schildvleugeligen (Coleoptera).—Vele kevers zijn zoodanig
gekleurd, dat zij gelijken op de oppervlakten die zij gewoonlijk
bezoeken. Andere soorten zijn met prachtige metallieke kleuren
versierd,—bij voorbeeld, vele Loopkevers (Carabidae), die op den grond
leven en het vermogen bezitten om zich te verdedigen door de
afscheiding van een scherpe bijtende stof,—de prachtige Diamantkevers,
die door een uiterst harde huid worden beschermd,—vele soorten van
Goudhaantjes (Chrysomela), zooals Chrysomela cerealis, een groote,
fraai met verschillende kleuren gestreepte soort die in
Groot-Brittannië tot den naakten top van Snowdon beperkt zijn,—en een
menigte andere soorten. Deze prachtige kleuren, die dikwijls in
strepen, vlekken, kruisen en volgens andere sierlijke modellen
gerangschikt zijn, kunnen moeielijk voordeelig zijn voor de
bescherming, behalve in het geval van sommige zich met bloemen voedende
soorten; en wij kunnen niet gelooven, dat zij doelloos zijn. Daarom
rijst bij ons het vermoeden, dat zij strekken om de andere sekse te
bekoren; maar wij hebben daarvan geen bewijzen; want de seksen
verschillen zelden in kleur. Blinde kevers, die elkanders schoon
natuurlijk niet kunnen zien, prijken, naar ik van den heer Waterhouse
jun. hoor, nimmer met schitterende kleuren, hoewel zij dikwijls
glanzende bekleedselen hebben; maar de reden van hun donkere kleur is
wellicht, dat blinde insekten holen en andere duistere plaatsen
bewonen.
Sommige Boktorren (Longicornia) echter, vooral zekere Prionidae, bieden
een uitzondering aan op den gewonen regel, dat de seksen van kevers
niet in kleur verschillen. De meeste dezer insekten zijn groot en
prachtig gekleurd. De mannetjes van het geslacht Pyrodes [722] zijn,
gelijk ik in de verzameling van den heer Bates zag, over het geheel
rooder, maar iets doffer dan de wijfjes, welke laatste meer of minder
prachtig goudgroen zijn gekleurd. Bij het geslacht Esmeralda
verschillen de seksen zoozeer in kleur, dat zij als verschillende
soorten zijn gerangschikt; bij ééne soort zijn beiden van een prachtig
glinsterend groen; maar het mannetje heeft een rood borststuk (thorax).
Over het geheel zijn, zoover ik er over kan oordeelen, de wijfjes van
die Prionidae bij welke de seksen verschillen, rijker gekleurd dan de
mannetjes; en dit stemt niet overeen met den algemeenen regel ten
opzichte van de kleur, wanneer deze door seksueele teeltkeus is
verkregen.
Een zeer merkwaardig onderscheid tusschen de seksen van vele kevers
wordt opgeleverd door de groote horens, die op den kop, het borststuk
of het schildje (clypeus) der mannetjes en in eenige weinige gevallen
op de ondervlakte van hun lichaam zijn ingeplant. Deze horens gelijken
in de groote familie der Bladsprietigen (Lamellicornia) op die van
verschillende viervoetige dieren, zooals herten, neushoorns, enz., en
zijn verwonderlijk zoowel door hun grootte als door de verscheidenheid
hunner vormen. In plaats van hen te beschrijven heb ik afbeeldingen
gegeven van de mannetjes en wijfjes der merkwaardigste vormen (Fig.
37–46). De wijfjes vertoonen gewoonlijk rudimenten van horens in den
vorm van kleine knobbels of ribbetjes; maar sommige bezitten zelfs die
rudimenten niet. Daarentegen zijn de horens bij het wijfje bijna even
goed ontwikkeld als bij het mannetje bij Phanaeus lancifer, en slechts
een weinig minder ontwikkeld bij de wijfjes van sommige andere soorten
van het zelfde geslacht en van Copris. Bij de verschillende
onderafdeelingen der familie bestaat er, naar de heer Bates mij
mededeelt, geen verhouding tusschen de verschillen in het maaksel der
horens en de meer belangrijke en kenmerkende verschillen; zoo zijn er
in de zelfde natuurlijke afdeeling van het geslacht Onthophagus-soorten
die een enkelen hoorn, en andere die twee verschillende horens op den
kop hebben.
In bijna alle gevallen zijn de horens opmerkelijk wegens hun
bovenmatige variabiliteit, zoodat een trapsgewijze reeks kan worden
gevormd van de hoogst ontwikkelde mannetjes tot andere, die zoo weinig
ontaard zijn, dat zij slechts even van de wijfjes te onderscheiden
zijn. De heer Walsh [723] bevond, dat bij Phanaeus carnifex de horens
bij sommige mannetjes driemaal zoo lang waren als bij andere. De heer
Bates dacht, na meer dan honderd mannetjes van Onthophagus rangifer
(Fig. 44) te hebben onderzocht, dat hij eindelijk een soort had
ontdekt, bij welke de horens niet variabel waren; maar een nader
onderzoek bewees het tegendeel.
De buitengewone grootte der horens en hun zeer verschillend maaksel bij
nauw verwante vormen bewijzen, dat zij met het eene of andere
belangrijke doel zijn gevormd; maar hun bovenmatige variabiliteit bij
de mannetjes van de zelfde soort voert tot het besluit, dat dit doel
niet van een bepaalden aard kan zijn. De horens vertoonen geen teekenen
van afslijting, alsof zij voor het eene of andere gewone werk werden
gebruikt. Sommige schrijvers onderstellen [724], dat de mannetjes, daar
zij veel meer rondtrekken dan de wijfjes, horens noodig hebben om zich
tegen hun vijanden te verdedigen; in vele gevallen schijnen echter de
horens niet goed voor de verdediging geschikt te zijn, daar zij niet
scherp zijn. De meest voor de hand liggende onderstelling is, dat zij
door de mannetjes worden gebruikt om te vechten; maar men heeft nooit
waargenomen, dat zij vochten; ook kon de heer Bates na een zorgvuldig
onderzoek van vele soorten, in hun verminkten of gebroken toestand geen
voldoende bewijzen vinden, dat zij daarvoor waren gebruikt. Als de
mannetjes gewoon waren met elkander te vechten, zou hun grootte
waarschijnlijk door seksueele teeltkeus zijn toegenomen, zoodat zij die
bij het wijfje zou hebben overtroffen; de heer Bates vindt echter, na
de beide seksen bij meer dan honderd soorten van Mesttorren (Copridae)
met elkander te hebben vergeleken, bij goed ontwikkelde individu’s in
dit opzicht volstrekt geen merkbaar verschil. Er is bovendien één
kever, tot de zelfde groote afdeeling der Bladsprietigen
(Lamellicornia) behoorende, van welke men weet, dat de mannetjes met
elkander vechten; maar zij zijn niet van horens voorzien, hoewel hun
bovenkaken veel grooter zijn dan die van het wijfje.
Het besluit, dat het best in overeenstemming is met het feit, dat de
horens zoo verbazend en toch niet standvastig ontwikkeld zijn,—zooals
door hun uitermate groote variabiliteit bij de zelfde soort wordt
bewezen,—is, dat zij als versierselen zijn verkregen. Deze meening zal
eerst uiterst onwaarschijnlijk voorkomen; maar wij zullen later zien,
dat zich bij vele dieren die veel hooger op de ladder staan, namelijk
Visschen, Amphibieën, Reptielen en Vogels, verschillende soorten van
knobbels, horens en kammen blijkbaar met het zelfde doel hebben
ontwikkeld.
De mannetjes van Onitis furcifer (Fig. 46) bezitten aan de dijen hunner
voorpooten vreemdsoortige uitsteeksels en aan de ondervlakte van het
borststuk een groote vork of een paar horens. Deze plaatsing schijnt
uiterst slecht geschikt om met deze uitsteeksels te pronken, en
wellicht dienen zij werkelijk voor het eene of andere bijzondere doel,
maar tot dusverre kan men er het gebruik niet van bepalen. Het is een
zeer merkwaardig feit, dat, hoewel de mannetjes zelfs geen spoor van
horens op de bovenvlakte van het lichaam vertoonen (Fig. 48), bij de
wijfjes toch een rudiment van een enkelen hoorn op den kop (Fig. 49, a)
en een dergelijk van een kam (b) op het borststuk duidelijk zichtbaar
zijn. Dat de kleine kam op het borststuk van het wijfje een rudiment is
van een aan het mannetje eigen uitsteeksel, hoewel dit geheel ontbreekt
bij het mannetje van deze bijzondere soort, is duidelijk; want het
wijfje van Bubas bison, (die zeer nauw met Onitis verwant is) heeft een
dergelijken kleinen kam op het borststuk, terwijl het mannetje op de
zelfde plaats een groot uitsteeksel heeft. Zoo kan er ook geen twijfel
zijn, of de kleine punt (a) op den kop van het wijfje van Onitis
furcifer en op dien van de wijfjes van twee of drie verwante soorten is
een rudimentaire vertegenwoordiger van den hoorn op den kop, zooals die
van Phanaeus (Fig. 41, 42), welke aan de mannetjes van zoovele
Bladsprietige Kevers (Lamellicornia) gemeen is. De mannetjes van eenige
nog geen namen ontvangen hebbende torren in het Britsch Museum, die men
tegenwoordig gelooft, dat tot het geslacht Onitis behooren, zijn van
een dergelijken hoorn voorzien. De opmerkelijke aard van dit geval zal
het best door een voorbeeld worden begrepen: de Herkauwende Zoogdieren
vormen een evenwijdige reeks met de Bladsprietige Kevers
(Lamellicornia), daar bij sommige de wijfjes horens bezitten, die even
groot zijn als die van het mannetje, terwijl de wijfjes van andere veel
kleiner horens hebben of de horens bij haar slechts in rudimentairen
toestand bestaan (ofschoon dit bij de Herkauwende Zoogdieren even
zeldzaam, als bij de Bladsprietige Kevers algemeen is), en zij
eindelijk bij wederom andere in het geheel geen horens hebben. Als nu
een nieuwe soort van hert of schaap werd ontdekt, bij welke het wijfje
duidelijk rudimenten van horens bezat, terwijl de kop van het mannetje
volkomen glad was, zouden wij een met dat van Onitis furcifer
overeenkomend geval hebben.
In dit geval is het oude geloof, dat rudimentaire deelen zijn geschapen
om het plan (schema) der natuur volledig te maken, zoover van steek te
houden, dat alle gewone regels geheel overtreden schijnen. De meest
waarschijnlijke meening komt mij voor te zijn, dat de eene of andere
vroegere voorvader van Onitis, evenals andere Bladsprietige Kevers
(Lamellicornia), horens op den kop en het borststuk verkreeg en ze
daarop, evenals bij zoovele nog levende soorten, op het wijfje
overbracht, door hetwelk zij sinds dien tijd steeds zijn behouden. Het
later verlies van de horens door het mannetje kan wellicht het gevolg
zijn geweest van het beginsel van compensatie wegens de ontwikkeling
der uitsteeksels op de onderste oppervlakte, terwijl die invloed zich
bij het wijfje niet doet gelden, daar zij deze uitsteeksels niet bezit
en bij gevolg de rudimenten van horens op de bovenste oppervlakte heeft
behouden. Hoewel deze meening wordt gesteund door het geval van
Bledius, dat dadelijk zal worden medegedeeld, zoo verschillen toch de
uitsteeksels op de onderste oppervlakte zeer in maaksel en ontwikkeling
bij de verschillende soorten van Onitis en zijn bij sommige zelfs
rudimentair; desniettemin vertoont de bovenste oppervlakte bij al deze
soorten geen spoor van horens. Daar secundaire seksueele kenmerken zoo
bij uitnemendheid variabel zijn, is het mogelijk dat de uitsteeksels op
de onderste oppervlakte eerst door den eenen of anderen voorvader van
Onitis zijn verkregen en hun invloed door compensatie hebben doen
gelden, en daarna in zekere gevallen volkomen verloren zijn gegaan.
Al de tot dusverre vermelde gevallen hebben betrekking op Bladsprietige
Kevers (Lamellicornia); ook de mannetjes van eenige weinige andere
Kevers, tot twee zeer verschillende groepen, namelijk de Snuitkevers
(Curculionidae) en Kortschilden (Staphylinidae) behoorende, zijn echter
van horens voorzien,—bij de eerste op de benedenste oppervlakte van het
lichaam [725], bij de laatste op de bovenste oppervlakte van den kop en
het borststuk. Bij de Kortschilden (Staphylinidae) zijn de horens bij
de mannetjes van eene en de zelfde soort buitengewoon veranderlijk,
juist zooals wij bij de Bladsprietigen (Lamellicornia) hebben gezien.
Bij Siagonium hebben wij een geval van dimorphisme: want de mannetjes
kunnen in twee afdeelingen worden verdeeld, die sterk in
lichaamsgrootte en in de ontwikkeling hunner horens verschillen, zonder
eenige tusschenbeidenstaande overgangsvormen. Bij eene soort van
Bledius (Fig. 50 en 51), die ook tot de Kortschilden (Staphylinidae)
behoort, kunnen, gelijk Professor Westwood getuigt, mannelijke
voorwerpen op een en de zelfde plaats worden gevonden, „bij welke de
middelste hoorn van het borststuk zeer groot is, maar de horens op den
kop geheel rudimentair zijn, en andere bij welke de hoorn op het
borststuk veel korter is, terwijl de uitsteeksels op den kop lang
zijn.” [726] Hier hebben wij dus blijkbaar een voorbeeld van
compensatie van groei, dat licht werpt op het juist vermelde
merkwaardige geval van het verlies der bovenste horens bij Onitis
furcifer.
Gevechten.—Sommige mannelijke kevers die slecht voor het gevecht
schijnen ingericht, voeren desniettemin strijd om het bezit van de
wijfjes. De heer Wallace [727] zag twee mannetjes van Leptorhynchus
angustatus, een lijnvormigen kever met zeer verlengden snuit (rostrum),
„om een wijfje vechten, dat in de onmiddellijke nabijheid met boren
bezig was. Zij stooten elkander met hun snuiten en krabden en sloegen
elkander blijkbaar met de grootste woede.” Het kleinste mannetje „liep
echter spoedig weg en erkende zich overwonnen.” In eenige weinige
gevallen zijn de mannetjes goed geschikt om te vechten door het bezit
van groote getande bovenkaken (mandibula), veel grooter dan die der
wijfjes. Dit is het geval met het gewone Vliegende Hert (Lucanus
cervus), waarvan de mannetjes ongeveer een week vroeger uit de pop te
voorschijn komen dan de andere sekse, zoodat men er dikwijls
verscheidene het zelfde wijfje kan zien vervolgen. Toen de heer A. H.
Davis [728] twee mannetjes met één wijfje in een doos opsloot, kneep
het grootste mannetje het kleinste met kracht totdat het zijn
aanspraken liet varen. Een vriend meldt mij, dat hij, toen hij een
jongen was, de mannetjes dikwijls bij elkander zette om hen te zien
vechten, en opmerkte, dat zij veel stoutmoediger en woester zijn dan de
wijfjes, evenals men algemeen weet, dat bij de hoogere dieren het geval
is. De mannetjes pakten zijn vinger en knepen daarin als hij hun dien
voorhield, maar de wijfjes niet. Bij vele Lucanidae, zoowel als bij den
bovenvermelden Lepidorhynchus zijn de mannetjes grooter en krachtiger
insekten dan de wijfjes. De beide seksen van Lethrus cephalotes (een
der Bladsprietige Kevers) bewonen het zelfde hol: en het mannetje heeft
grooter bovenkaken dan het wijfje. Indien gedurende den paartijd een
vreemd mannetje in het hol beproeft te komen, wordt hij aangevallen;
het wijfje blijft hierbij niet lijdelijk, maar sluit de opening van het
hol en moedigt haar metgezel aan door hem voortdurend van achteren te
stooten. Het gevecht eindigt niet voor de aanvaller is gedood of op de
vlucht gaat. [729] De beide seksen van een anderen Bladsprietigen
Kever, Ateuchus cicatricosus, leven paarsgewijze en schijnen zeer aan
elkander te zijn gehecht; het mannetje spoort het wijfje aan om de
ballen van mest te rollen, waarin de eieren worden gelegd; en als men
haar wegneemt, wordt hij zeer onrustig. Als het mannetje wordt
weggenomen, houdt het wijfje geheel en al met werken op en zou, gelijk
de heer Brulerie [730] gelooft, op de zelfde plaats blijven tot zij
stierf.
De groote bovenkaken der mannelijke Lucaniden zijn uiterst
veranderlijk, zoowel in grootte als in maaksel en gelijken in dit
opzicht op de horens op den kop en het borststuk van vele mannelijke
Bladsprietige Kevers (Lamellicornia) en Kortschilden (Staphylinidae).
Men kan een volkomen reeks vormen van de best voorziene tot de slechtst
voorziene of ontaarde mannetjes. Hoewel de bovenkaken van het gewone
Vliegende Hert en waarschijnlijk die van vele andere soorten werkelijk
bij het gevecht als wapens worden gebruikt, is het twijfelachtig of men
zich aldus rekenschap kan geven van haar aanzienlijke grootte. Wij
hebben gezien, dat zij bij den Noord-Amerikaanschen Lucanus elaphus
worden gebruikt om het wijfje te grijpen. Daar zij zoo sterk in het oog
vallen en zoo sierlijk zijn vertakt, is het vermoeden soms bij mij
opgekomen, of zij aan de mannetjes wellicht tot sieraad zouden kunnen
dienen, op de zelfde wijze als de horens op den kop en het borststuk
van de verschillende hierboven beschreven soorten. Het mannetje van
Chiasognathus Grantii (Fig. 52) uit Zuid Chili,—een prachtigen kever,
die tot de zelfde familie behoort,—heeft verbazend ontwikkelde
bovenkaken; hij is stoutmoedig en strijdlustig; als hij aan de eene of
andere zijde wordt bedreigd, draait hij zich om, opent zijn groote
kaken en sjirpt tegelijkertijd op luidruchtige wijze; de bovenkaken
waren echter niet sterk genoeg om mij zoo krachtig in den vinger te
knijpen, dat het mij werkelijk pijn deed.
De seksueele teeltkeus die het bezit van aanmerkelijke waarnemende
vermogens en van hevige hartstochten veronderstelt, schijnt op de
Bladsprietige Kevers meer invloed te hebben uitgeoefend, dan op eenige
andere Familie van Schildvleugelige Insekten (Coleoptera). Bij sommige
soorten zijn de mannetjes voorzien van wapens om te vechten; sommige
leven paarsgewijze en toonen genegenheid voor elkander; vele bezitten
het vermogen om te sjirpen, als zij worden geprikkeld; vele zijn
voorzien van de meest buitengewone horens, die klaarblijkelijk tot
versiering dienen; sommige die dagdieren zijn, bezitten de prachtigste
kleuren; en eindelijk, vele van de grootste kevers der wereld behooren
tot deze Familie welke door Linnaeus en Fabricius aan het hoofd van de
Orde der Schildvleugeligen (Coleoptera) werd geplaatst. [731]
Sjirporganen.—Kevers, tot vele en zeer verschillende Families
behoorende, bezitten deze organen. Het geluid kan somtijds op den
afstand van verscheidene voeten of zelfs ellen worden gehoord [732],
maar kan niet met dat hetwelk de Rechtvleugeligen (Orthoptera)
voortbrengen, worden vergeleken. Het deel dat de rasp kan worden
genoemd, bestaat gewoonlijk uit een smalle, eenigszins bolle
oppervlakte waarover zeer fijne, evenwijdige ribbetjes loopen, soms zoo
fijn, dat zij iriseerende kleuren doen ontstaan, en die er onder het
microscoop zeer sierlijk uitzien. In sommige gevallen, b.v. bij
Typhaeus, kan men duidelijk zien, dat uiterst kleine, borstelachtige,
op schubben gelijkende uitsteeksels die de geheele omringende
oppervlakte volgens nagenoeg evenwijdige lijnen bedekken, de ribbetjes
van de rasp vormen, door samen te vloeien en recht en tegelijkertijd
uitstekend en glad te worden. Een harde rug op eenig nabij gelegen deel
van het lichaam, die in sommige gevallen bijzonder voor dat doel is
gewijzigd, dient als schrapper voor de rasp. De schrapper wordt snel
over de rasp, of omgekeerd de rasp over den schrapper bewogen.
Deze organen zijn op uiterst verschillende plaatsen gelegen. Bij de
Doodgravers (Necrophorus) staan twee evenwijdige raspen (r, fig. 55) op
de rugvlakte van den vijfden ring van het achterlijf, terwijl dwars
over elke rasp, volgens de beschrijving van Landois [733], 126 tot 140
fijne ribbetjes loopen. Deze ribbetjes worden geschrapt door de
achterranden der dekschilden, waarvan een klein deel buiten den
algemeenen omtrek uitsteekt. Bij vele Crioceridae en bij Clythra 4
punctata, één der Bladkevers (Chrysomelidae), en bij sommige
Zwartlijven (Tenebrionidae), enz. [734], is de rasp aan den bovenkant
van de spits (apex) van het achterlijf op het pygidium of propygidium
gelegen, en wordt, evenals boven, met de dekschilden geschrapt. Bij
Heterocerus, die tot een andere familie behoort, zijn de raspen op de
zijden van den eersten ring van het achterlijf geplaatst en worden met
op de dijen gelegen ruggen geschrapt. [735] Bij sommige Snuitkevers
(Curculionidae) en Loopkevers (Carabidae) [736] liggen de deelen juist
omgekeerd; want de raspen bevinden zich op de ondervlakten der
dekschilden, dicht bij hun spitsen, of langs hun buitenranden, en de
randen van de ringen van het achterlijf dienen als schrappers. Bij
Pelobius hermanni, een der waterroofkevers (Dytiscidae), loopt een
sterke rug evenwijdig aan en dicht bij de binnenranden der dekschilden,
en dwars over den rug loopen ribbetjes, in het middelste gedeelte grof,
maar aan de beide einden, voornamelijk aan het boveneinde, hoe langer
hoe fijner wordende; als dit insekt onder water of in de lucht wordt
gehouden, maakt het een sjirpend geluid, door den uitersten
hoornachtigen rand van het achterlijf over de rasp te schrappen. Bij
een groot aantal Boktorren (Longicornia) bevinden zich de organen op
een geheel andere plaats, daar de rasp op het middenborststuk
(mesothorax) ligt, dat tegen het voorborststuk (prothorax) wordt
geschrapt; Landois telde 238 zeer fijne ribbetjes op de rasp van
Cerambyx heros.
Vele Bladsprietigen (Lamellicornia) bezitten het vermogen om te sjirpen
zeer luid, zoodat, toen de heer F. Smidt een voorwerp van Trox
sabulosus ving, een boschwachter die er bij stond, dacht, dat hij een
muis had gevangen; ik slaagde er echter niet in om de sjirporganen bij
dezen kever te ontdekken. Bij Geotrupes en Typhaeus loopt een smalle
rug (r, Fig. 56) schuins over de heup (coxa) van elken achterpoot, die
bij Geotrupes stercorarius 84 ribben heeft, die worden geschrapt met
een bijzonder uitstekend deel van een der ringen van het achterlijf.
Bij de nauw verwante Copris lunaris loopt een uiterst smalle fijne rasp
langs de binnenranden der dekschilden en een andere korte rasp dicht
bij den grond van den buitenrand; maar bij sommige andere mesttorren
(Coprini) is de rasp, volgens Leconte [737], op de rugvlakte van het
achterlijf gelegen. Bij Oryctes ligt zij op het propygidium en bij
sommige andere houteters (Dynastini), volgens den zelfden
insektenkenner, op de ondervlakte der dekschilden. Eindelijk vermeldt
Westring, dat bij Omaloplia brunnea de rasp op het prosternum en de
schrapper op het metasternum is geplaatst, zoodat deze deelen derhalve
aan de onderste oppervlakte van het lichaam zijn geplaatst, in plaats
van aan de bovenste, zooals bij de Boktorren (Longicornia).
Wij zien dus, dat de sjirporganen bij de verschillende families van
Schildvleugeligen een verwonderlijke verscheidenheid vertoonen in hun
plaatsing, maar weinig in hun maaksel. In ééne en de zelfde familie
zijn sommigen van deze organen voorzien, terwijl anderen ze geheel
missen. Deze verscheidenheid is te begrijpen, als wij veronderstellen,
dat oorspronkelijk verscheidene soorten een schokkend en sissend geluid
maakten door de harde en ruwe gedeelten van hun lichaam, die elkander
aanraakten, tegen elkander te wrijven, en dat, daar het zoo
voortgebrachte geluid op de eene of andere wijze nuttig was, de ruwe
oppervlakten zich allengs tot regelmatige sjirporganen ontwikkelden.
Sommige kevers brengen tegenwoordig, wanneer zij zich bewegen, hetzij
opzettelijk of onopzettelijk, een schokkend geluid voort, zonder eenig
bepaald daarvoor bestemd orgaan te bezitten. De heer Wallace meldt mij,
dat Euchirus longimanus (een Bladsprietige Kever, waarvan het mannetje
verwonderlijk lange porten bezit) „als hij zich beweegt, een laag
sissend geluid voortbrengt door het uitzetten en samentrekken van het
achterlijf, en dat hij, als hij wordt aangevat, een krassend geluid
voortbrengt door zijn achterpooten tegen de randen van zijn dekschilden
te wrijven.” Het sissende geluid wordt blijkbaar veroorzaakt doordat
een smalle rasp tegen den binnenrand van elk dekschild wordt gewreven:
en ik kon ook het krassende geluid doen ontstaan door de op
sagrijnleder gelijkende binnenste oppervlakte van de dij tegen den
korreligen rand van het overeenkomstige dekschild te wrijven; maar ik
kon hier volstrekt geen eigenlijke rasp ontdekken, en het is niet
waarschijnlijk, dat ik die over het hoofd zou hebben gezien bij zulk
een groot insekt. Nadat ik Cychrus heb onderzocht, en gelezen wat
Westring in zijn beide verhandelingen over dien kever schreef, schijnt
het mij zeer twijfelachtig, of hij een ware rasp bezit, hoewel hij het
vermogen heeft om een geluid voort te brengen.
Wegens de analogie met de Rechtvleugeligen (Orthoptera) en
Gelijkvleugeligen (Homoptera) verwachtte ik te vinden, dat de
sjirporganen bij de Schildvleugeligen (Coleoptera) naar de sekse
verschilden; maar Landois die verscheidene soorten zorgvuldig
onderzocht, nam geen dergelijk verschil waar; evenmin deed zulks
Westring, noch de heer G. R. Crotch bij het prepareeren der
verschillende soorten die hij zoo vriendelijk was mij ter onderzoeking
te zenden. Een of ander gering seksueel verschil zou echter moeilijk
zijn te ontdekken, de groote variabiliteit dezer organen in aanmerking
genomen. Zoo was bij het eerste voorwerp van Necrophorus humator en van
Pelobius, dat ik onderzocht, de rasp aanmerkelijk grooter bij het
mannetje dan bij het wijfje; maar bij volgende voorwerpen niet. Bij
Geotrupes stercorarius scheen de rasp mij dikker, ondoorschijnender en
meer uitstekend bij drie mannetjes dan bij het zelfde aantal wijfjes;
mijn zoon, de heer F. Darwin, verzamelde daarom, om te ontdekken, of de
seksen ten opzichte van haar sjirpvermogen verschillen, 57 levende
voorwerpen welke hij in twee afdeelingen verdeelde, al naar zij, als
zij op de zelfde wijze werden vastgehouden, een sterker of zwakker
geluid voortbrachten. Daarna onderzocht hij hun seksen, maar vond, dat
in beide afdeelingen de mannetjes ongeveer geheel in de zelfde
verhouding als de wijfjes waren. De heer F. Smith heeft talrijke
levende voorwerpen van Mononychus pseudacori (die tot de Snuitkevers,
Curculionidae, behoort) bezeten en is overtuigd, dat beide seksen
sjirpen, en, naar het schijnt, in gelijke mate.
Desniettemin is het sjirpvermogen bij eenige weinige Schildvleugeligen
ongetwijfeld een seksueel kenmerk. De heer Crotch heeft ontdekt, dat
alleen de mannetjes van twee soorten van Heliopathes (tot de
Zwartlijven, Tenebrionidae, behoorende) sjirporganen bezitten. Ik
onderzocht vijf mannetjes van H. gibbus, en bij deze allen was er een
goed ontwikkelde rasp, gedeeltelijk in tweeën verdeeld, op de rugvlakte
van den laatsten ring van het achterlijf; terwijl bij het zelfde aantal
wijfjes zelfs geen spoor van een rasp bestond en het vlies van dit
segment doorschijnend en veel dunner dan bij het mannetje was. Bij H.
crilratostriatus heeft het mannetje een soortgelijke rasp, behalve, dat
zij niet gedeeltelijk in tweeën is gedeeld, en het wijfje mist dit
orgaan geheel; maar daarenboven heeft het mannetje aan de randen der
dekschilden, nabij de spitsen daarvan, aan elke zijde van den naad drie
of vier korte overlangsche ruggen die door uiterst fijne ribbetjes
worden gekruist, evenwijdig aan en gelijkende op die van de rasp van
het achterlijf; of deze ruggen dienen als een afzonderlijke rasp, of
als een schrapper voor de rasp van het achterlijf, kon ik niet
beslissen; het wijfje toont geen spoor van, dit laatste deel.
Bij drie soorten van het tot de Bladsprietige Kevers behoorende
geslacht Oryctes hebben wij ook een bijna overeenkomstig geval. Bij de
wijfjes van O. gryphus en nasicornis zijn de ribben op de rasp van het
propygidium minder samenhangend en minder duidelijk dan bij de
mannetjes; het voornaamste verschil is echter, dat men ziet, dat de
geheele bovenste oppervlakte van dezen ring, als men haar in het
daartoe geschikte licht beschouwt, met haren is bezet, die bij de
mannetjes ontbreken of door een uiterst fijn dons worden vervangen. Wij
moeten hier opmerken, dat bij alle Schildvleugeligen het werkzame deel
van de rasp onbehaard is. Bij O. senegalensis is het verschil tusschen
de seksen sterker uitgedrukt, en dit wordt het best gezien, als men den
bedoelden ring schoonmaakt en bij doorvallend licht beschouwt. Bij het
wijfje is de geheele oppervlakte bedekt met kleine, afzonderlijke, met
stekels bezette kammen, terwijl bij het mannetje deze kammen, naarmate
zij de spits naderen, hoe langer hoe meer samenvloeien, regelmatig en
naakt worden; zoodat drie vierden van den ring met uiterst fijne
evenwijdige ribbetjes zijn bedekt, die bij het wijfje geheel ontbreken.
Bij de wijfjes van alle drie deze soorten van Oryctes kan men, als men
het achterlijf van een geweekt voorwerp beurtelings naar achteren en
naar voren duwt, een zwak krassend of sjirpend geluid voortbrengen.
In geval van Heliopathes en Oryctes kan er nauwelijks eenige twijfel
bestaan, dat de mannetjes sjirpen, om de wijfjes te lokken of op te
wekken; maar bij de meeste kevers dient het gesjirp vermoedelijk beide
seksen tot wederkeerigen loktoon. Deze meening wordt niet
onwaarschijnlijk gemaakt, doordat kevers sjirpen bij verschillende
gemoedsaandoeningen; wij weten, dat vogels hun stem voor vele
doeleinden gebruiken, behalve dat om voor hun gezellin te zingen. De
groote Chiasogathus sjirpt van toorn of uit wantrouwen; vele soorten
doen het zelfde uit smart of vrees, als men ze zoo vasthoudt, dat zij
niet kunnen ontsnappen; de heeren Wollaston en Crotch waren in staat om
op de Kanarische eilanden door tegen holle boomstammen te kloppen, de
aanwezigheid van kevers, tot het geslacht Acalles behoorende, aan hun
gesjirp te ontdekken. Het mannetje van Ateuchus, eindelijk, sjirpt om
het wijfje bij haar werk aan te moedigen en van smart, als men haar
wegneemt. [738] Sommige natuuronderzoekers gelooven, dat de kevers dit
geluid maken om hun vijanden te verschrikken; maar ik kan niet denken,
dat viervoetige dieren of vogels die in staat zijn de grootere
keversoorten met uiterst harde huidpantsers te verslinden, zouden
worden verschrikt door zulk een zwak knarsend geluid. Het geloof, dat
het gesjirp tot een seksueele lokstem dient, wordt gesteund door het
welbekende feit, dat de Doodskloppertjes (Anobium tesselatum) op
elkanders getik, of, zooals ik zelf heb waargenomen, op een kunstmatig
voortgebracht kloppend geluid antwoorden: en de heer Doubleday [739]
meldt mij, dat hij twee- of driemaal een tikkend wijfje heeft
waargenomen, en haar na verloop van een uur of twee met een mannetje
verbonden en bij ééne gelegenheid door onderscheidene mannetjes omringd
vond. Eindelijk schijnt het waarschijnlijk, dat de beide seksen van
vele soorten van kevers eerst in staat waren elkander te vinden door
het zwakke schokkende geluid, voortgebracht door het tegen elkander
wrijven der nabij elkander gelegen deelen hunner harde lichamen, en
dat, dewijl de mannetjes en de wijfjes, die het sterkste geluid
maakten, het best slaagden om gezellen van de andere sekse te vinden,
de oneffenheden op verschillende deelen van hun lichaam zich allengs
door de seksueele teeltkeus tot sjirporganen ontwikkelden.