Secundaire seksueele kenmerken.—De seksueele teeltkeus.—Overmaat
van mannetjes.—Veelwijverij.—Het mannetje alleen wordt gewoonlijk
door de seksueele teeltkeus veranderd.—Begeerlijkheid van het
mannetje.—Variabiliteit van het mannetje.—Keus door het wijfje
uitgeoefend.—Vergelijking tusschen de seksueele en de natuurlijke
teeltkeus.—Overerving op overeenkomstigen leeftijd, in
overeenkomstige jaargetijden en haar beperking door de
sekse.—Betrekking tusschen de verschillende vormen van
erfelijkheid.—Oorzaken waarom de eene sekse en de jongen door de
seksueele teeltkeus niet worden gewijzigd.—Bijvoegsel over de
verhouding tusschen het aantal mannetjes en wijfjes in het geheele
dierenrijk.—Over de beperking van het aantal individu’s van elke
sekse door natuurlijke teeltkeus.
Bij dieren die gescheiden seksen hebben, verschillen de mannetjes
blijkbaar van de wijfjes in hun voortplantingsorganen; en deze vormen
de primaire seksueele kenmerken. De seksen verschillen echter dikwijls
in hetgeen Hunter secundaire seksueele kenmerken heeft genoemd, dat is
in kenmerken die niet rechtstreeks in verband staan met de
voortplantingshandeling; zoo bezit b.v. het mannetje soms zekere
zintuigen die het wijfje geheel mist, of zij zijn bij hem hooger
ontwikkeld, opdat hij haar gemakkelijk zou kunnen vinden of bereiken;
of het mannetje heeft bijzondere grijpwerktuigen om het wijfje stevig
vast te houden. Deze laatste organen van oneindig verschillende soorten
vormen den overgang tot, en kunnen soms bijna niet worden onderscheiden
van die welke gewoonlijk als primaire worden beschouwd, zooals de
samengestelde aanhangsels aan het uiteinde (apex) van het achterlijf
bij mannelijke insekten. Tenzij wij toch den term „primair” tot de
geslachtsklieren beperken, is het, voorzoover er grijpwerktuigen in
betrokken zijn, moeielijk te beslissen, welke primair en welke
secundair behooren te worden genoemd.
Het wijfje verschilt dikwijls van het mannetje door het bezit van
organen voor de voeding of bescherming harer jongen, zooals de
melkklieren der Zoogdieren en de buidels der Buideldieren. Het mannetje
verschilt ook in eenige weinige gevallen van het wijfje door het bezit
van dergelijke organen, zooals die welke tot opneming der eieren
dienen, bij de mannetjes van sommige Visschen, en die welke zich bij de
mannetjes van sommige kikvorschen tijdelijk ontwikkelen. De wijfjes der
bijen hebben een bijzonderen toestel om stuifmeel te verzamelen en weg
te dragen, en hun larven en de vereeniging waartoe zij behooren, te
verdedigen. Bij de wijfjes van vele Insekten is de eierlegger op de
meest ingewikkelde wijze veranderd om de eieren veilig te plaatsen.
Talrijke dergelijke gevallen zouden kunnen worden opgenoemd, maar zij
gaan ons hier niet aan. Er zijn echter andere seksueele verschillen die
volstrekt niet in verband staan met de primaire organen, en die ons
meer in het bijzonder aangaan,—zooals grootere lichaamsgestalte, kracht
en strijdlustigheid van het mannetje, zijn aanvallende wapenen of
verdedigingsmiddelen tegen zijn mededingers, de kleuren en
verschillende versierselen waarmede hij prijkt, zijn vermogen om te
zingen, en andere dergelijke kenmerken.
Behalve door bovengenoemde primaire en secundaire verschillen wijken
het mannetje en het wijfje soms van elkander af door inrichtingen die
met een verschillende levenswijze in verband staan; en in het geheel
niet, of slechts indirect, betrekking hebben op hun
voortplantingshandelingen. Zoo zuigen de wijfjes der Steekmuggen en
Dazen (Culicidae en Tabanidae) het bloed van andere dieren uit, terwijl
de mannetjes op bloemen leven en aan hun mond geen bovenkaken bezitten.
[535] Bij sommige soorten van Nachtvlinders en Schaaldieren (b.v.
Tanais) hebben alleen de mannetjes onvolkomen, gesloten monden en
kunnen zich niet voeden. De complementaire mannetjes van sommige
Mosselkreeften (Cirrhipedia) leven gelijk woekerplanten hetzij op den
vrouwelijken, of op den hermaphroditischen (tweeslachtigen) vorm, en
bezitten geen mond, noch tot grijpen geschikte ledematen. In deze
gevallen is het het mannetje dat gewijzigd is en zekere belangrijke
organen heeft verloren, die de andere leden der zelfde groep bezitten.
In andere gevallen is het het wijfje dat dergelijke deelen heeft
verloren; zoo bezit bij voorbeeld het wijfje van den glimworm geen
vleugels, en het zelfde is het geval met de wijfjes van vele
nachtvlinders waarvan vele haar poppehulsel nooit verlaten. De wijfjes
van vele parasitische Schaaldieren hebben haar zwempooten verloren. Bij
sommige Snuitkevers (Curculionidae) is er tusschen het mannetje en het
wijfje een groot verschil in de lengte van den snuit (rostrum) [536];
de beteekenis van deze en vele dergelijke verschillen begrijpt men
echter volstrekt niet. Verschillen in maaksel tusschen de twee seksen,
die betrekking hebben op een verschillende levenswijze, zijn over het
algemeen tot de lagere dieren beperkt; bij eenige weinige vogels echter
verschilt de snavel van het mannetje van dien van het wijfje.
Ongetwijfeld staan in de meeste dezer gevallen, maar blijkbaar niet in
alle, de verschillen indirect in verband met de voortplanting der
soort; zoo zal een wijfje dat een menigte eieren moet voeden, meer
voedsel dan het mannetje en derhalve ook bijzondere middelen noodig
hebben om zich dat te verschaffen. Een mannelijk dier dat slechts zeer
korten tijd leeft, zal zonder schade door onbruik zijn organen om zich
voedsel te verschaffen kunnen verliezen, maar het moet zijn
bewegingsorganen behouden om het wijfje te kunnen bereiken. Het wijfje
kan daarentegen veilig haar organen om te vliegen, te zwemmen of te
loopen verliezen, als zij langzamerhand gewoonten heeft aangenomen, die
dergelijke vermogens nutteloos maken.
Wij hebben hier echter slechts te maken met die soort van teeltkeus
welke ik seksueele teeltkeus heb genoemd. Deze hangt af van het
voordeel dat zekere individu’s boven andere individu’s van de zelfde
sekse en soort hebben, uitsluitend met betrekking tot de voortplanting.
Als de beide seksen in maaksel verschillen met betrekking tot haar
verschillende levenswijze, gelijk in de bovenvermelde gevallen, zijn
zij ongetwijfeld door natuurlijke teeltkeus gewijzigd, vergezeld van
tot ééne en de zelfde sekse beperkte erfelijkheid. Evenzoo behooren ook
de primaire seksueele organen en die welke dienen om de jongen te
voeden en te beschermen, tot deze zelfde afdeeling; want die individu’s
welke zich het best voortplanten of hun kroost het best voeden, moeten,
caeteris paribus, het grootste aantal nakomelingen nalaten om hun
meerdere voortreffelijkheid te erven, terwijl zij die zich slecht
voortplanten of hun kroost slecht voeden, weinig nakomelingen moeten
nalaten om hun zwakkere vermogens te erven. Als het mannetje het wijfje
moet gaan opzoeken, heeft hij tot dit doel zintuigen en
bewegingsorganen noodig; maar indien deze organen noodig zijn voor
andere levensdoeleinden, zooals gewoonlijk het geval is, zullen zij
door natuurlijke teeltkeus ontwikkeld zijn geworden. Als het mannetje
het wijfje heeft gevonden, heeft hij somtijds volstrekt grijporganen
noodig om haar vast te houden; zoo meldt mij Dr. Wallace, dat de
mannetjes van sommige nachtvlinders niet met de wijfjes kunnen paren,
als hun voeten (tarsi) zijn gebroken. Bij de mannetjes van vele
zeeschaaldieren zijn de pooten en sprieten in buitengewone mate
gewijzigd om het wijfje te kunnen vasthouden; wij mogen daarom
vermoeden, dat deze dieren, daar zij door de golven van de open zee
worden voortgespoeld, deze organen volstrekt noodig hebben om hun soort
te kunnen voortplanten, en als dit zoo is, zal de ontwikkeling daarvan
het gevolg zijn geweest van gewone of natuurlijke teeltkeus.
Sommige dieren die zeer laag op de ladder staan, zijn tot het zelfde
doel gewijzigd; zoo is bij de mannetjes van zekere ingewandswormen, als
zij volwassen zijn, de onderste oppervlakte van het achterste gedeelte
van het lichaam ruw gelijk een rasp, en dit kronkelen zij om de wijfjes
en houden ze zoo bestendig vast. [537]
Als beide seksen volkomen de zelfde levenswijze leiden en het mannetje
hooger ontwikkelde zintuigen of bewegingswerktuigen heeft dan het
wijfje, dan kan het zijn, dat deze in hun volkomen staat voor het
mannetje onmisbaar zijn om het wijfje te vinden; maar in verreweg de
meeste gevallen dienen zij alleen om aan het eene mannetje een voordeel
boven het andere te geven; want de minder goed begaafde mannetjes
zouden er, als er hun tijd voor werd gegeven, in slagen om met de
wijfjes te paren, en zij zouden, naar het maaksel van het wijfje te
oordeelen, in alle andere opzichten even goed geschikt zijn voor hun
gewone levenswijze. In dergelijke gevallen moet er seksueele teeltkeus
in het spel zijn gekomen; want de mannetjes hebben hun tegenwoordig
maaksel verkregen, niet omdat zij beter geschikt waren om in den strijd
om het bestaan te blijven leven, maar omdat zij een voordeel boven
andere mannetjes hadden verworven, en dat voordeel alleen op hun
mannelijke nakomelingschap hebben overgeplant. Het was de
belangrijkheid van deze onderscheiding, die mij aanleiding gaf om dezen
vorm van teeltkeus de Seksueele Teeltkeus te noemen. Indien de
voornaamste dienst, aan het mannetje door zijn grijporganen bewezen, is
om te voorkomen, dat het wijfje ontsnapt voor de aankomst van andere
mannetjes, of als hij door deze wordt aangevallen, zullen deze organen
evenzoo volkomener zijn gemaakt door seksueele teeltkeus, dat is door
het voordeel door zekere bepaalde mannetjes over hun mededingers
verkregen. In de meeste gevallen is het echter nauwelijks mogelijk de
gevolgen der natuurlijke en die der seksueele teeltkeus van elkander te
onderscheiden. Geheele hoofdstukken zouden gemakkelijk kunnen worden
gevuld met bijzonderheden omtrent de verschillen tusschen de seksen in
haar zintuigen, bewegings- en grijporganen. Daar deze deelen echter
niet belangwekkender zijn dan andere, die voor de gewone doeleinden van
het leven zijn ingericht, zal ik er bijna niet van spreken, en erbij
elke klasse slechts eenige voorbeelden van geven.
Er zijn vele andere organen en instinkten die door seksueele teeltkeus
moeten zijn ontwikkeld—zooals de aanvallende wapenen en
verdedigingsmiddelen welke de mannetjes bezitten om met hun mededingers
te vechten en hen weg te jagen—hun moed en strijdlustigheid—hun
versierselen van velerlei soort—hun organen om vocale muziek voort te
brengen—en hun riekende stoffen afscheidende klieren; want de meeste
dezer laatste organen dienen om het wijfje aan te lokken of op te
wekken. Dat deze kenmerken het gevolg zijn van seksueele en niet van
gewone teeltkeus, is duidelijk, daar ongewapende, onversierde of niet
aantrekkelijke mannetjes even voorspoedig zouden zijn in den strijd om
het leven en het nalaten van een talrijk kroost, indien er geen beter
begaafde mannetjes bestonden. Wij mogen besluiten, dat dit het geval
zou zijn; want de wijfjes, die ongewapend en onversierd zijn, zijn in
staat te blijven leven en haar soort voort te planten. Secundaire
seksueele kenmerken van de zoo even vermelde soort zullen in de
volgende hoofdstukken uitvoerig worden besproken, omdat zij in vele
opzichten belangwekkend zijn, maar vooral ook omdat zij afhangen van
den wil, de keus en de mededinging der individu’s van een der beide
seksen. Als wij twee mannetjes om het bezit van het wijfje zien
vechten, of verscheidene mannetjes met hun prachtig gevederte zien
pronken en de vreemdste vertooningen zien uitvoeren voor een vergaderde
menigte van wijfjes, kunnen wij niet twijfelen, dat zij, hoezeer door
instinkt geleid, weten wat zij in hun schild voeren, en met bewustheid
hun geestelijke en lichamelijke vermogens oefenen.
Op de zelfde wijs als de mensch het ras van zijn vechthanen kan
verbeteren door voor de voortteling die vogels uit te kiezen, welke in
de hanengevechten overwinnaars zijn, schijnt het, dat ook in de natuur
de sterkste en krachtigste mannetjes, of zij die met de beste wapens
waren voorzien, de bovenhand hebben behouden en aanleiding gegeven tot
de verbetering van het natuurlijke ras of de soort. Door herhaalde
doodelijke gevechten, zou een geringe mate van variabiliteit, als zij
eenig voordeel verschafte, hoe gering dan ook, voldoende zijn voor het
werk der seksueele teeltkeus; en het is zeker, dat secundaire seksueele
kenmerken bij uitnemendheid variabel zijn. Op de zelfde wijze als de
mensch, overeenkomstig zijn smaak, schoonheid kan geven aan zijn
mannelijk pluimgedierte,—aan de Bantamhoenders een nieuw en sierlijk
gevederte, een opgerichte en bijzondere houding,—schijnen in den
natuurstaat de wijfjes, door gedurende langen tijd de meest
aantrekkelijke mannetjes voor de voortteling uit te kiezen, de
schoonheid dezer laatste te hebben verhoogd. Ongetwijfeld onderstelt
dit bij het wijfje vermogens van onderscheiding en smaak, die eerst
uiterst onwaarschijnlijk zullen voorkomen; maar ik hoop later aan te
toonen, dat dit geenszins het geval is.
Wegens onze onwetendheid op verscheidene punten, is de juiste wijze
waarop de seksueele teeltkeus werkt, tot op zekere hoogte onzeker.
Indien echter de natuuronderzoekers die reeds aan de veranderlijkheid
der soorten gelooven, de volgende hoofdstukken lezen, zullen zij mij,
geloof ik, toegeven, dat de seksueele teeltkeus een belangrijke rol in
de geschiedenis van de organische wereld heeft gespeeld. Het is zeker,
dat bij bijna alle dieren de mannetjes met elkander vechten om het
bezit van het wijfje. Dit feit is zoo bekend, dat het overtollig zou
zijn daarvan voorbeelden te geven. Vandaar konden de wijfjes,
ondersteld dat haar verstandelijke vermogens voldoende waren om een
keus te doen, uit meerdere mannetjes één voor de voortteling uitkiezen.
In talrijke gevallen schijnt het echter, alsof het er bijzonder op was
aangelegd, dat er een strijd tusschen vele mannetjes zou zijn. Zoo
komen bij de trekvogels de mannetjes over het algemeen vroeger in de
streek waar zij broeden, dan de wijfjes, zoodat vele mannetjes gereed
zijn om om elk wijfje te vechten. De vogelaars verzekeren, dat dit
steeds het geval is met den nachtegaal en den zwartkop, zooals mij de
heer Jenner Weir meldt, die deze getuigenis ten opzichte van den
laatsten vogel bevestigt.
De heer Swaysland van Brighton, die gedurende de laatste veertig jaar
gewoon was onze trekvogels bij hun eerste aankomst te vangen, schrijft
mij, dat hem geen enkele soort bekend is, van welke de wijfjes vroeger
aankomen dan de mannetjes. Gedurende ééne lente schoot hij
negen-en-dertig mannetjes van Ray’s kwikstaart (Budytes Raii), voordat
hij een enkel wijfje zag. De heer Gould heeft zich, naar hij mij meldt,
door ontleding overtuigd, dat de mannelijke snippen vroeger in dit land
aankomen, dan de vrouwelijke. In het geval van visch zijn, als de zalm
onze rivieren opzwemt, de mannetjes in grooten getale voor de
voortplanting gereed, vóór de wijfjes zulks zijn. Evenzoo schijnt het
bij kikvorschen en padden te zijn. In de geheele groote klasse der
Insekten komen de mannetjes bijna altijd vroeger uit de pop dan de
wijfjes, zoodat zij over het algemeen een tijd lang rondvliegen,
voordat er een enkel wijfje te zien is. [538] De oorzaak van dit
verschil tusschen de mannetjes en de wijfjes in hun tijden van aankomst
en rijpheid is duidelijk genoeg. Die mannetjes welke jaarlijks het
eerst naar eenig land verhuisden, of in de lente het eerst voor de
paring gereed waren, of het vurigst waren, moesten het talrijkste
kroost nalaten en dit moest de neiging hebben om dergelijke instinkten
en gestel te erven. Over het geheel kan er geen twijfel bestaan, dat er
bij bijna alle dieren bij welke de seksen gescheiden zijn, tusschen de
mannetjes een voortdurend terugkeerende strijd om het bezit der wijfjes
plaats heeft.
Onze moeielijkheid ten opzichte der seksueele teeltkeus is, te
begrijpen hoe het komt, dat de mannetjes die andere mannetjes
overwinnen, of die welke het aantrekkelijkst voor de wijfjes blijken te
zijn, een talrijker kroost nalaten om hun voortreffelijkheid te erven,
dan de overwonnen en minder talrijke mannetjes. Wanneer dit niet het
gevolg was, zouden de kenmerken die aan sommige mannetjes een voordeel
over andere gaven, door de seksueele teeltkeus niet volkomener gemaakt
en vermeerderd kunnen worden. Als de seksen volkomen even talrijk zijn,
zullen de slechtst-begaafde mannetjes ten laatste (behalve bij dieren
die veelwijvig zijn) wijfjes vinden, en evenvele nakomelingen, die even
geschikt zijn voor hun algemeene levenswijze, nalaten, als de
bestbegaafde mannetjes.
Uit onderscheidene feiten en overwegingen leidde ik vroeger af, dat bij
de meeste dieren die goed ontwikkelde secundaire seksueele kenmerken
bezitten, de mannetjes de wijfjes aanmerkelijk in aantal overtroffen;
en dit houdt in eenige weinige gevallen steek. Indien de mannetjes tot
de wijfjes stonden als twee tot één of als drie tot twee, of zelfs in
een nog iets lager verhouding, zou de geheele zaak eenvoudig zijn; want
de beter gewapende of meer aantrekkelijke mannetjes zouden het
talrijkste kroost nalaten. Maar na, zoover zulks mogelijk is, de
getalsverhouding tusschen de beide seksen te hebben onderzocht, geloof
ik niet, dat er gewoonlijk eenige groote ongelijkheid in aantal
bestaat. In de meeste gevallen schijnt de seksueele teeltkeus op de
volgende wijze te hebben gewerkt.
Laat ons de eene of andere soort nemen, een vogel bij voorbeeld, en de
wijfjes die in een landstreek wonen, in twee gelijke afdeelingen
verdeelen, waarvan de eene uit de krachtiger en beter gevoede
individu’s en de andere uit de minder krachtige en minder gezonde
bestaat. Er kan weinig twijfel bestaan, of de eerste zullen in de lente
vroeger gereed zijn om te paren dan de andere, en dit is ook de meening
van den heer Jenner Weir die gedurende vele jaren de gewoonten der
vogels nauwkeurig heeft nagegaan. Er kan ook geen twijfel bestaan, dat
de krachtigste, gezondste en best gevoede wijfjes er in zullen slagen
om gemiddeld het grootste aantal jongen voort te brengen. De mannetjes
zijn, zooals wij hebben gezien, over het algemeen vroeger gereed om te
paren dan de wijfjes; van de mannetjes zullen de sterkste en in sommige
gevallen de best gewapende de zwakkere wegjagen, en de eerste zullen
zich dus vereenigen met de sterkste en best gevoede wijfjes, daar deze
het eerst voor de paring gereed zijn. Dergelijke krachtige paren zullen
zeker een grooter aantal jongen voortbrengen dan de achterlijke
wijfjes, die genoodzaakt zullen zijn, ondersteld dat de beide seksen
even talrijk waren, om zich met de overwonnen en minder krachtige
mannetjes te verbinden, en dit is al wat wordt vereischt om, in den
loop van opeenvolgende generaties, de grootte, de kracht en den moed
van de mannetjes te vermeerderen, of hun wapenen te verbeteren.
In een menigte gevallen komen echter de mannetjes die andere mannetjes
overwinnen, niet in het bezit der wijfjes, tenzij deze laatste hen
kiezen. De vrijage der dieren is in geenen deele een zoo eenvoudige en
korte zaak als men wellicht zou denken. De wijfjes worden het meest
opgewekt door, of paren bij voorkeur met de fraaist versierde
mannetjes, of die welke de beste zangers zijn, of de schoonste
vertooningen uitvoeren; het is echter blijkbaar waarschijnlijk, zooals
in sommige gevallen ook werkelijk is waargenomen, dat zij
tegelijkertijd aan de krachtigste en vurigste mannetjes de voorkeur
zullen geven. [539] De krachtigste wijfjes, die het eerst voor de
paring gereed zijn, zullen dus de keus tusschen vele mannetjes hebben;
en al mogen zij niet altijd de sterkste en best gewapende kiezen,
zullen zij toch die kiezen, welke sterk en goed gewapend en in andere
opzichten het meest aantrekkelijk zijn. Zulke vroege paren zullen in
het voortbrengen van jongen aan de vrouwelijke zijde het zelfde
voordeel hebben als boven is verklaard, en aan de mannelijke zijde
bijna het zelfde voordeel. En dit schijnt, gedurende een lange reeks
van generaties voldoende voortgezet, voldoende te zijn geweest om niet
alleen de kracht en het strijdvermogen der mannetjes, maar eveneens hun
verschillende versierselen en andere aantrekkelijkheden te
vermeerderen.
In het omgekeerde en veel zeldzamer geval, dat de mannetjes bijzondere
wijfjes voor de voortteling uitkiezen, is het duidelijk, dat zij die
het krachtigst waren en anderen hebben overwonnen, de vrijste keus
zullen hebben, en het is bijna zeker, dat zij krachtige en tegelijk
aantrekkelijke wijfjes zullen uitkiezen. Dergelijke paren zullen een
voordeel hebben in het voortbrengen van jongen, vooral als het mannetje
het vermogen bezit om het wijfje gedurende den paartijd te verdedigen,
zooals bij sommige hoogere dieren geschiedt, of om haar te helpen in de
zorg voor de jongen. De zelfde beginselen zouden toepasselijk zijn,
indien beide seksen wederkeerig de voorkeur gaven aan zekere individu’s
van de andere sekse en deze voor de voortteling uitkozen, ondersteld
dat zij niet slechts de aantrekkelijkste, maar tevens de sterkste
individu’s kozen.
Getalsverhouding tusschen de beide Seksen.—Ik heb opgemerkt, dat de
seksueele teeltkeus een eenvoudige zaak zou zijn, als de mannetjes de
wijfjes aanmerkelijk in aantal overtroffen. Vandaar kwam ik er toe om,
zoover ik kon, de verhoudingen tusschen de seksen van zoovele dieren
als mogelijk was, te onderzoeken, maar de bronnen zijn beperkt. Ik zal
hier slechts een kort uittreksel van den uitslag geven en de
bijzonderheden als een bijvoegsel mededeelen, om den loop van mijn
bewijsvoering niet af te breken. Alleen tamme dieren geven gelegenheid
om zekerheid te verkrijgen omtrent de getalsverhouding bij de geboorte,
maar men heeft geen aanteekeningen met dit bepaalde doel gemaakt. Langs
indirecten weg heb ik echter een aanmerkelijke hoeveelheid statistieke
gegevens verzameld, waaruit blijkt, dat bij de geboorte het aantal
jongen van elke sekse nagenoeg gelijk is. Zoo zijn bij renpaarden 25560
geboorten gedurende een-en-twintig jaren opgeteekend, en de mannelijke
geboorten stonden tot de vrouwelijke als 99.7:100. Bij windhonden is de
ongelijkheid grooter dan bij eenig ander dier; want gedurende twaalf
jaren stonden bij 6878 geboorten de mannelijke geboorten tot de
vrouwelijke als 110.1:100. Het is echter eenigermate twijfelachtig, of
men hieruit veilig mag afleiden, dat in den natuurstaat de zelfde
verhoudingsgetallen doorgaan als in den tammen staat; want kleine en
onbekende verschillen in de levensvoorwaarden hebben tot op zekere
hoogte invloed op de verhouding tusschen de seksen. Zoo staan bij den
mensch de mannelijke geboorten in Engeland als 104.5, in Rusland als
108.9 en bij de Lijflandsche Joden als 120 tot 100 vrouwelijke. Op deze
verhouding oefenen ook de wettigheid of onwettigheid der geboorten een
geheimzinnigen invloed uit.
Voor ons tegenwoordig doel hebben wij te maken met de verhouding
tusschen de seksen, niet bij de geboorte, maar op volwassen leeftijd,
en dit doet een ander element van twijfel ontstaan; want het is een
goed bewezen feit, dat bij den mensch voor of gedurende de geboorte en
in de eerste dagen der kindsheid veel meer jongens dan meisjes sterven.
Wij weten zeker, dat het evenzoo met mannelijke lammeren is, en
wellicht is het ook zoo met de mannetjes van andere dieren. De
mannetjes van sommige dieren dooden elkander in het gevecht, of drijven
elkander rond, totdat zij zeer vermagerd zijn. Zij moeten ook, terwijl
zij rondzwerven om vurig de wijfjes op te sporen, dikwijls aan
onderscheidene gevaren blootgesteld zijn. Bij vele soorten van visschen
zijn de mannetjes veel kleiner dan de wijfjes, en men gelooft, dat zij
dikwijls door deze laatste of door andere visschen worden verslonden.
Bij sommige vogels schijnen de wijfjes in sterker verhouding te sterven
dan de mannetjes; zij zijn ook blootgesteld om bij het broeden, of
terwijl zij voor haar jongen zorgen, te worden omgebracht. Bij insekten
zijn de vrouwelijke larven dikwijls grooter dan de mannelijke, en
zullen bij gevolg meer kans hebben om te worden verslonden; in sommige
gevallen zijn de wijfjes minder levendig en minder vlug in haar
bewegingen dan de mannetjes, en zullen derhalve niet zoo goed in staat
zijn om aan gevaar te ontsnappen. Vandaar moeten wij bij dieren in den
natuurstaat, om te oordeelen over de verhouding tusschen de seksen in
volwassen toestand, op bloote schatting afgaan; en dit verdient slechts
weinig vertrouwen, behalve wanneer de ongelijkheid zeer aanmerkelijk
is. Toch mogen wij, voor zoover wij er een oordeel over kunnen vormen,
uit de als bijvoegsel medegedeelde feiten besluiten, dat bij eenige
weinige Zoogdieren, bij vele Vogels en bij sommige Visschen en Insekten
de mannetjes de wijfjes aanmerkelijk in aantal overtreffen.
De verhouding tusschen de seksen wisselt gedurende opeenvolgende jaren
eenigszins af; zoo varieerden op elke 100 wijfjes die geboren werden,
bij renpaarden de mannetjes van 107.1 in het eene jaar tot 92.6 in een
ander jaar, en bij windhonden van 119.3 tot 95.3. Waren echter grooter
getallen opgeteekend over een grooter oppervlakte dan Engeland, dan
zouden deze afwisselingen waarschijnlijk zijn verdwenen, en zoo als zij
zijn, zouden zij moeielijk voldoende wezen om in den natuurstaat tot de
werking van den invloed der seksueele teeltkeus aanleiding te geven.
Toch schijnen bij eenige weinige wilde dieren de verhoudingen, zooals
in het bijvoegsel is aangetoond, hetzij gedurende verschillende
jaargetijden of in verschillende streken in genoegzame mate af te
wisselen om tot de werking daarvan aanleiding te geven. Want men moet
bedenken, dat elk voordeel gedurende zekere jaren of in zekere streken
behaald door die mannetjes welke in staat waren andere mannetjes te
overwinnen of het aantrekkelijkst voor de wijfjes waren, waarschijnlijk
op de jongen overgedragen en later niet geëlimineerd zou worden.
Gedurende de volgende jaargetijden, als wegens de gelijkheid der seksen
elk mannetje in staat was zich overal een wijfje te verschaffen, zouden
de vroeger voortgebrachte sterkere of meer aantrekkelijke mannetjes nog
een minstens even goede kans hebben om nakomelingen na te laten als de
minder sterke of minder aantrekkelijke.
Veelwijverij.—De gewoonte der veelwijverij (polygamie) leidt tot de
zelfde uitwerkselen die zouden volgen uit een werkelijke ongelijkheid
in het aantal der seksen; want als elk mannetje zich van twee of meer
wijfjes meester maakt, zullen vele mannetjes niet in staat zijn te
paren, en deze laatste zullen gewis de zwakkere en minder
aantrekkelijke individu’s zijn. Vele zoogdieren en eenige weinige
vogels leven in veelwijverij; bij tot de lagere klassen behoorende
dieren vond ik geen bewijzen van deze gewoonte. De verstandelijke
vermogens van dergelijke dieren zijn wellicht niet voldoende om hen er
toe te brengen een harem van wijfjes te verzamelen en te beschermen.
Dat er eenige betrekking bestaat tusschen veelwijverij en de
ontwikkeling van secundaire seksueele kenmerken, schijnt bijna zeker,
en dit ondersteunt de meening, dat een overwicht in getal van de
mannetjes uiterst gunstig zou zijn voor de werking der seksueele
teeltkeus. Toch vertoonen vele dieren, vooral vogels, die met slechts
een enkel wijfje leven, sterk uitgesproken secundaire seksueele
kenmerken, terwijl eenige weinige dieren die in veelwijverij leven,
dergelijke kenmerken niet bezitten.
Wij zullen eerst kortelijk de Klasse der Zoogdieren doorloopen en dan
tot de Vogels overgaan. De gorilla schijnt in veelwijverij te leven, en
het mannetje verschilt aanmerkelijk van het wijfje; evenzoo is het met
sommige bavianen, die in kudden leven, welke tweemaal zooveel volwassen
wijfjes als mannetjes bevatten. In Zuid-Amerika vertoont Mycetes Caraya
goed uitgedrukte seksueele kenmerken in zijn kleur, baard en
stemorganen en het mannetje leeft gewoonlijk met twee of drie wijfjes;
het mannetje van Cebus capucinus verschilt een weinig van het wijfje en
schijnt in veelwijverij te leven. [540] Weinig is in dit opzicht bekend
omtrent de meeste andere apen; maar sommige soorten leven met slechts
één wijfje (zijn monogaam). De Herkauwende Dieren zijn bij
uitnemendheid in veelwijverij levende dieren en zij vertoonen
veelvuldiger seksueele verschillen dan bijna eenige andere groep van
zoogdieren, vooral in hun wapens, maar eveneens in andere kenmerken. De
meeste soorten van herten, hoornvee en schapen leven in veelwijverij;
en ook de meeste antilopen, hoewel sommige dezer laatste met slechts
één wijfje leven. Sir Andrew Smith zegt, van de antilopen van
Zuid-Afrika sprekende, dat er in kudden van ongeveer een dozijn zelden
meer dan één volwassen mannetje was. De Aziatische Antilope Saïga
schijnt van alle dieren der wereld de veelwijverij het sterkst uit te
oefenen; want Pallas [541] verzekert, dat het mannetje alle mededingers
verjaagt en een kudde van ongeveer een honderdtal individu’s, uit
wijfjes en jongen bestaande, bijeenverzamelt: het wijfje bezit geen
horens en heeft zachter haar, maar verschilt overigens niet veel van
het mannetje. Het wilde paard leeft, zoowel op de Falklands-eilanden
als in de Westelijke Staten van Noord-Amerika, in veelwijverij, maar,
behalve door zijn aanzienlijker grootte en de verhoudingen van zijn
lichaam, verschilt de hengst slechts weinig van de merrie. Het mannetje
van het wilde zwijn vertoont in zijn slagtanden en sommige andere
punten goed uitgedrukte seksueele kenmerken; in Europa en in Indië
leidt het, behalve gedurende den paartijd, een eenzaam leven; maar
gedurende dien tijd leeft het in Indië met verscheidene wijfjes, naar
Sir W. Elliot, die veel ondervinding had in het waarnemen van dit dier,
gelooft; of dit ook in Europa doorgaat, is twijfelachtig, maar wordt
door sommige getuigenissen gesteund. De volwassen mannelijke Indische
olifant brengt, evenals het wilde zwijn, een groot deel van zijn tijd
in eenzaamheid door; maar als hij zich met andere vereenigt, „is het”,
volgens Dr. Campbell, „zeldzaam om meer dan één mannetje bij een
geheele kudde wijfjes te vinden.” De grootere mannetjes verjagen de
kleinere en zwakkere. Het mannetje verschilt van het wijfje door zijn
verbazende slagtanden en aanzienlijke lichaamsgrootte, kracht en
taaiheid; in deze laatste opzichten is het verschil zoo groot, dat men
de gevangen mannetjes twintig percent meer waard schat dan de wijfjes.
[542] Bij de andere Dikhuidige Dieren verschillen de seksen zeer weinig
of in het geheel niet, en zij leven, voor zoover ons bekend is, niet in
veelwijverij. Ook heb ik nooit gehoord, dat eenige soort in de orden
der Vledermuizen (Cheiroptera), Tandelooze Dieren (Edentata),
Knaagdieren en Insekteneters (Insectivora) in veelwijverij leefde,
behalve wellicht de gewone rat, van welke, naar sommige rattenvangers
verzekeren, de mannetjes met verscheidene wijfjes leven. Toch
verschillen de beide seksen van sommige luiaards (Edentata) in den aard
en kleur van het haar van zekere vlekken op hun schouders. [543] En
vele soorten van vledermuizen (Cheiroptera) vertoonen goed uitgedrukte
seksueele verschillen, vooral doordat de mannetjes geur verspreidende
klieren en zakken bezitten en lichter van kleur zijn. [544] In de
groote orde der Knaagdieren verschillen de seksen, zoover ik kan
nagaan, zelden, en als zij zulks doen, is het slechts door een
eenigszins andere kleur van den pels.
De leeuw leeft in Zuid-Afrika, naar ik van Sir Andrew Smith hoor,
somwijlen met een enkel wijfje, maar gewoonlijk met meer dan één, en
werd in één geval met niet minder dan vijf wijfjes gevonden, zoodat hij
in veelwijverij leeft. Hij is, zoover ik kan ontdekken, het eenige in
veelwijverij levende dier uit de geheele groep der Landroofdieren, en
tevens het eenige dat goed uitgedrukte seksueele kenmerken bezit.
Indien wij ons echter tot de Zeeroofdieren wenden, is het een geheel
ander geval; want vele soorten van zeehonden bieden, gelijk wij zullen
zien, buitengewoon groote seksueele verschillen aan, en zijn bij
uitnemendheid in veelwijverij levende dieren. Zoo bezit de mannelijke
zeeolifant van den zuidelijken oceaan, volgens Péron, altijd
verscheidene wijfjes, en men zegt dat de zeeleeuw van Forster altijd
door twintig tot dertig wijfjes wordt omringd. In het Noorden wordt de
Stellersche zeebeer zelfs door een nog grooter aantal wijfjes
vergezeld.
Wat de Vogels aangaat, leven vele soorten van welke de seksen veel van
elkander verschillen, gewis slechts met één wijfje. In Groot-Brittannië
zien wij bij voorbeeld goed uitgedrukte seksueele kenmerken bij de
wilde eend die met een enkel wijfje paart, bij de gewone merel of
zwarte lijster, en bij den goudvink, die, naar men zegt, levenslang met
het zelfde wijfje paart. Evenzoo is het, gelijk de heer Wallace mij
mededeelt, met de Snatervogels (Cotingidae) van Zuid-Amerika en
talrijke andere vogels. Bij verscheidene groepen was ik niet in staat
te ontdekken, of de soorten al dan niet in veelwijverij leven. Lesson
zegt, dat de paradijsvogels, die zoo opmerkelijk zijn wegens hun
seksueele verschillen, in veelwijverij leven; doch de heer Wallace
betwijfelt, of hij daarvoor bewijzen genoeg had. De heer Salvin meldt
mij, dat hij aanleiding heeft gevonden om te gelooven, dat de kolibri’s
in veelwijverij leven. Het schijnt zeker te zijn, dat de mannelijke
weduwvogel, opmerkelijk wegens zijn staartvederen, in veelwijverij
leeft. [545] De heer Jenner Weir en anderen hebben mij verzekerd, dat
niet zelden drie spreeuwen het zelfde nest bezoeken, maar of dit een
geval van veelwijverij (polygamie) of van veelmannerij (polyandrie) is,
is niet uitgemaakt.
De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) vertoonen bijna even sterk
uitgedrukte seksueele verschillen als de paradijsvogels of kolibri’s,
en vele soorten daarvan leven, zooals algemeen bekend is, in
veelwijverij, terwijl andere uitsluitend met een enkel wijfje leven.
Welk een verschil tusschen de seksen bij den in veelwijverij levenden
pauw of fazant, en de met een enkel wijfje levende parelhoenders en
patrijzen! Vele dergelijke gevallen zouden kunnen worden vermeld,
gelijk in de afdeeling der Ruigpoothoenders, in welke de in
veelwijverij levende groote auerhaan en korhaan zeer van de wijfjes
verschillen, terwijl bij de met een enkel wijfje levende roode
Schotsche boschhoenders en sneeuwhoenders de seksen slechts weinig
verschillen. Onder de Loopvogels (Cursores) (1) vertoont geen groot
getal soorten sterk uitgedrukte seksueele kenmerken, behalve de
trapganzen, en men zegt, dat de groote trapgans (Otis tarda) in
veelwijverij leeft. Bij de Steltloopers (Grallatores) verschillen de
seksen bij zeer weinige soorten; maar de kemphaan (Machetes pugnax)
maakt hierop een sterke uitzondering, en Montagu gelooft, dat deze
soort in veelwijverij leeft. Het schijnt dus, dat er bij vogels
dikwijls een nauw verband bestaat tusschen veelwijverij en de
ontwikkeling van sterk uitgedrukte seksueele verschillen. Toen ik in
den Londenschen Dierentuin aan den heer Burlett, die zulk een groote
ondervinding omtrent vogels heeft, vroeg, of de mannelijke tragopan
(een der Hoenderachtige Vogels) in veelwijverij leeft, was ik getroffen
door zijn antwoord: „Ik weet het niet, maar ik denk van ja, wegens zijn
prachtige kleuren.”
Het verdient opmerking, dat het instinkt om met een enkel wijfje te
paren, gedurende de temming gemakkelijk wordt verloren. De wilde eend
leeft uitsluitend met één wijfje, de tamme eend oefent in hooge mate de
veelwijverij uit. De weleerw. heer W. D. Fox meldt mij, dat van sommige
half getemde wilde eenden, die men in een grooten vijver in zijn
nabuurschap hield, zoovele woerden door den boschwachter werden
doodgeschoten, dat er slechts één voor elke zeven of acht wijfjes
overbleef; toch werden ongewoon groote broedsels van jongen
voortgebracht. Het parelhoen leeft uitsluitend met één wijfje, doch de
heer Fox heeft bemerkt, dat hij met zijn vogels het voorspoedigst is,
als hij één haan op twee of drie hennen houdt. [546] De kanarievogels
leven in den natuurstaat paarsgewijze, maar de fokkers van vogels
zetten met goed gevolg één mannetje bij vier of vijf wijfjes; het
eerste wijfje wordt echter, naar men den heer Fox verzekerde, alleen
als wettige vrouw beschouwd, zij en haar jongen alleen worden door het
mannetje gevoed, de andere worden als bijwijven behandeld. Ik heb deze
gevallen opgeteekend, omdat daardoor eenigermate waarschijnlijk wordt
gemaakt, dat eenwijvige soorten in den natuurstaat gemakkelijk hetzij
tijdelijk of blijvend de gewoonte van veelwijverij zouden kunnen
aannemen.
Wat de Reptielen en Visschen aangaat, is er te weinig van hun gewoonten
bekend om ons in staat te stellen over hun huwelijkstoestanden te
spreken. Men zegt echter, dat de stekelbaars (Gasterosteus) in
veelwijverij leeft [547], en het mannetje verschilt gedurende den
rijtijd in ’t oog loopend van het wijfje.
Laten wij thans nog eens de middelen opsommen door welke, voorzoover
wij kunnen beoordeelen, de seksueele teeltkeus tot de ontwikkeling der
secundaire seksueele kenmerken heeft geleid. Wij hebben aangetoond, dat
het grootste aantal krachtige jongen zal worden voortgebracht door de
paring van de sterkste en best gewapende mannetjes, die andere
mannetjes hebben overwonnen, met de sterkste en best gevoede wijfjes,
die in de lente het eerst voor de voortplanting gereed zijn. Dergelijke
wijfjes zullen, als zij de aantrekkelijkste en terzelfdertijd
krachtigste mannetjes uitkiezen, een grooter aantal jongen voortbrengen
dan de achterlijke wijfjes, die met de minder krachtige en minder
aantrekkelijke mannetjes moeten paren. Evenzoo zal het gaan, als de
krachtigste wijfjes uitkiezen; en dit zal vooral doorgaan, indien het
mannetje het wijfje verdedigt en haar helpt om aan de jongen voedsel te
verschaffen. Het aldus door de krachtigste paren verkregen voordeel in
het voortbrengen van een grooter aantal nakomelingen is waarschijnlijk
voldoende geweest om de seksueele teeltkeus invloed te doen uitoefenen.
Een groot overwicht in getal van de mannetjes over de wijfjes zou
echter nog krachtiger hebben gewerkt; hetzij dat dit overwicht slechts
toevallig en plaatselijk, of blijvend was geweest, hetzij het bij de
geboorte reeds bestond, of dat het eerst later door de grootere sterfte
der wijfjes intrad; of dat het eindelijk een indirect gevolg was van de
gewoonte der veelwijverij.
Het Mannetje over het algemeen meer gewijzigd dan het Wijfje.—Door het
geheele Dierenrijk heên is het, wanneer de seksen in uiterlijk aanzien
van elkander verschillen, op weinige uitzonderingen na steeds het
mannetje dat voornamelijk is gewijzigd; want het wijfje blijft meer
gelijk aan de jongen van haar eigen soort en aan de andere leden van de
zelfde groep. De oorzaak daarvan schijnt hierin te liggen, dat de
mannetjes van bijna alle dieren sterker hartstochten hebben dan de
wijfjes. Vandaar komt het, dat het de mannetjes zijn, die te zamen
vechten en zich beijveren voor de wijfjes met hun bekoorlijkheden te
pronken, en diegene welke overwinnaars zijn, planten hun
voortreffelijkheid op hun mannelijke nakomelingen over. Waarom de
mannetjes hun kenmerken niet op beide seksen overplanten, zal later
worden overwogen. Dat de mannetjes van alle Zoogdieren met vurigheid de
wijfjes vervolgen, is iedereen bekend. Evenzoo is het met de Vogels;
maar vele mannelijke vogels vervolgen de wijfjes niet zoozeer, dan dat
zij in haar tegenwoordigheid met hun gevederte pronken, vreemdsoortige
vertooningen uitvoeren en hun zang aanheffen. Bij de weinige Visschen
die zijn waargenomen, schijnt het mannetje veel vuriger te zijn dan het
wijfje; evenzoo is het met de Alligators en waarschijnlijk ook met de
Vorschen (Batrachii) gelegen. Door de geheele verbazend groote klasse
der Insekten is het, gelijk Kirby opmerkt, „de wet, dat het mannetje
het wijfje moet zoeken.” Bij de Spinnen en Schaaldieren zijn, naar ik
van twee groote autoriteiten, de heeren Blackwall en C. Spence Bate
hoor, de mannetjes bedrijviger en leiden een meer zwervende levenswijze
dan de wijfjes. Als bij de Insekten en de Schaaldieren zintuigen of
bewegingswerktuigen bij de eene sekse aanwezig zijn, doch bij de andere
ontbreken, of als zij, zooals dikwijls het geval is, bij de eene hooger
ontwikkeld zijn dan bij de andere, is het bijna altijd het mannetje,
voorzoover ik kan nagaan, dat die organen heeft behouden, of ze in den
meest ontwikkelden toestand bezit, en dit bewijst, dat het mannetje bij
de vrijage der seksen het bedrijvigste lid is. [548]
Het wijfje daarentegen is, op zeer zeldzame uitzonderingen na, minder
vurig dan het mannetje. Gelijk de beroemde Hunter [549] lang geleden
opmerkte, „is het over het algemeen noodig, dat haar het hof wordt
gemaakt”: zij is ingetogen en men kan dikwijls zien, hoe zij gedurende
langen tijd haar best doet om aan het mannetje te ontsnappen. Iedereen
die op de gewoonten van dieren heeft gelet, zal zich voorbeelden
daarvan kunnen herinneren. Naar onderscheidene, later te vermelden
feiten en naar de uitwerkselen die men veilig aan seksueele teeltkeus
kan toeschrijven, te oordeelen, oefent het wijfje, hoewel
vergelijkenderwijze lijdelijk, over het algemeen eenige keus uit, en
geeft aan het eene mannetje de voorkeur boven het andere. Of wellicht
geeft zij, gelijk de schijn ons dikwijls zou doen gelooven, de voorkeur
niet aan het mannetje dat haar het meest aantrekt, maar aan dat hetwelk
haar het minst tegenstaat. De uitoefening van eenige keus van den kant
van het wijfje schijnt een bijna even algemeene wet als de vurigheid
van het mannetje.
Wij komen er nu van zelf toe om te onderzoeken, waarom het mannetje in
zoo vele en zoo sterk verschillende gevallen vuriger is geworden dan
het wijfje, zoodat hij haar zoekt en bij de vrijage de bedrijvigste rol
speelt. Er zou geen voordeel en zelfs eenig krachtverlies in zijn
gelegen, als beide seksen elkander wederkeerig moesten zoeken; maar
waarom moet het altijd het mannetje zijn dat zoekt? Bij planten moeten
de eitjes na de bevruchting een tijd lang worden gevoed; vandaar moet
het stuifmeel noodzakelijk naar de vrouwelijke organen gevoerd en door
de tusschenkomst van insekten of van den wind of door de spontane
bewegingen der meeldraden, en bij de Algen enz. door het
bewegingsvermogen der antherozoïden op den stempel worden gebracht (2).
Bij laag georganiseerde dieren die voortdurend op de zelfde plaats
bevestigd blijven en gescheiden seksen bezitten, wordt steeds het
mannelijk element naar het vrouwelijke gebracht, en wij kunnen de reden
daarvan inzien; want de eieren kunnen, zelfs als zij vóór de
bevruchting worden losgemaakt en geen latere voeding en bescherming
vereischen, wegens hun betrekkelijk aanzienlijker grootte minder
gemakkelijk worden verplaatst dan het mannelijk element. Vandaar komen
de planten [550] en vele lagere dieren in dit opzicht overeen. Daar de
mannetjes van vastzittende dieren er dus toe zijn gekomen om hun
bevruchtend element uit te werpen, is het natuurlijk, dat eenige hunner
nakomelingen, die hooger klommen op de ladder en het vermogen verkregen
om van plaats te veranderen, de zelfde gewoonte moesten behouden en
dicht tot het wijfje moesten naderen, opdat het bevruchtende element
het gevaar niet zou loopen van een langen weg door het zeewater af te
leggen. Bij eenige weinige der lagere dieren zijn alleen de wijfjes
vastzittend en bij deze moet het mannetje haar zoeken. Wat de vormen
aangaat, wier voorouders geen vastzittende dieren waren, is het
moeilijk te begrijpen, waarom het altijd de mannetjes moesten zijn, die
de gewoonte verkregen om naar de wijfjes toe te komen, in plaats dat
deze laatste naar hen toe kwamen. In alle gevallen echter zou het,
opdat de mannetjes met goed gevolg zouden zoeken, noodzakelijk zijn,
dat zij met sterke hartstochten waren begiftigd; en het verkrijgen van
dergelijke hartstochten moest daaruit volgen, dat de vurigste mannetjes
meer nakomelingen nalieten dan de minder vurige.
De groote vurigheid van het mannetje heeft aldus indirect geleid tot de
veelvuldiger ontwikkeling van secundaire seksueele kenmerken bij het
mannetje dan bij het wijfje. De ontwikkeling van dergelijke kenmerken
zal echter, indien het besluit te vertrouwen is, waartoe ik door het
bestudeeren der tamme dieren ben gekomen, zeer zijn bevorderd, doordat
het mannetje meer aanleg tot variatie heeft dan het wijfje. Von
Nathusius, die zeer groote ondervinding hieromtrent had, is van de
zelfde meening. [551] Ik weet, hoe moeilijk het is een dergelijk
besluit te verificeeren. Eenige geringe bewijzen daarvoor kunnen echter
worden verkregen door de vergelijking der beide seksen van den mensch,
daar de mensch zorgvuldiger is bestudeerd dan eenig ander dier.
Gedurende de Novara-expeditie [552] werd een groot aantal metingen van
onderscheidene lichaamsdeelen bij verschillende rassen gedaan, en in
bijna ieder geval vond men, dat de mannen een grootere verscheidenheid
vertoonden dan de vrouwen; op dit onderwerp zal ik echter in een
volgend hoofdstuk moeten terugkomen. De heer J. Wood [553], die
zorgvuldig de variaties in het spierstelsel bij den mensch heeft
nagegaan, heeft met cursieve letters zijn besluit doen drukken, dat
„het grootste aantal abnormale vormen bij een enkel persoon bij de
mannen wordt gevonden.” Hij had te voren opgemerkt, dat „bij elkander
gerekend op een aantal van 102 personen de afwijkingen door het bezit
van overtallige deelen werden bevonden de helft veelvuldiger te zijn
bij mannen dan bij vrouwen, hetgeen een sterke tegenstelling vormt met
het te voren beschreven veelvuldiger voorkomen van afwijkingen door het
ontbreken van deelen bij vrouwen.” Prof. Macalister merkt eveneens op
[554], dat variaties in het spierstelsel, „waarschijnlijk algemeener
bij mannen dan bij vrouwen voorkomen.” Zekere spieren die bij den
mensch in normalen toestand niet aanwezig zijn, komen ook veelvuldiger
bij de mannelijke dan bij de vrouwelijke sekse tot ontwikkeling, hoewel
men zegt, dat uitzonderingen op dezen regel voorkomen. Dr. Burt Wilder
[555] heeft een tabel gemaakt van 152 gevallen van individu’s met
overtallige vingers, van welke 86 mannen en 39, of de helft minder,
vrouwen waren; van de overige 27 was de sekse niet bekend. Men zie
echter niet voorbij, dat vrouwen veelvuldiger een dergelijke misvorming
zullen trachten te verbergen dan mannen. Ook verzekert Prof. L. Meyer,
dat de ooren van den man verschillender van vorm zijn dan die van de
vrouw. [556] Eindelijk is de temperatuur bij den man meer variabel dan
bij de vrouw. [557]
De oorzaak waarom de algemeene variabiliteit bij de mannelijke sekse
grooter is dan bij de vrouwelijke, is onbekend, uitgezonderd in zoover
als secundaire seksueele kenmerken uiterst variabel en gewoonlijk tot
de mannetjes beperkt zijn; en, gelijk wij nu zullen zien, is dit feit
tot op zekere hoogte begrijpelijk. Door de werking der seksueele
teeltkeus zijn de mannelijke dieren in zeer vele gevallen zeer
verschillend van hun wijfjes gemaakt; maar, onafhankelijk van
teeltkeus, hebben de beide seksen, omdat ze constitutioneel
verschillen, een neiging om op eenigszins verschillende wijze te
varieeren. Het wijfje moet veel organische stof besteden tot de vorming
van haar eieren, terwijl het mannetje veel kracht besteedt in de
woedende gevechten met zijn medeminnaars, in het rondloopen om het
wijfje te zoeken, het gebruiken van zijn stem, het afscheiden van
welriekende stoffen enz.; en dit verbruik heeft over het algemeen
geheel en al plaats gedurende een korten tijd van het jaar. De grootere
kracht van het mannetje gedurende het jaargetijde der liefde schijnt
dikwijls zijn kleuren levendiger te maken, onafhankelijk van eenig
verschil van beteekenis met het wijfje. [558] Bij den mensch, en zelfs
bij dieren die zoo laag op de ladder staan als de Schubvleugelige
Insekten (Lepidoptera), is de temperatuur van het mannetje hooger dan
die van het wijfje, hetgeen in het geval van den mensch gepaard gaat
met een langzamer pols. [559] Over het geheel is het gebruik van stof
en kracht door de beide seksen waarschijnlijk ongeveer gelijk, hoewel
het geschiedt op zeer verschillende wijzen.
Wegens bovengenoemde oorzaken kan het moeilijk anders, of de beide
seksen moeten een weinig in gestel (constitutie) verschillen, ten
minste gedurende den paartijd; en, hoewel zij aan volkomen de zelfde
levensvoorwaarden mogen zijn onderworpen, zullen zij een neiging hebben
op verschillende wijze te varieeren. Indien dergelijke variaties voor
geen van beide seksen nuttig zijn, zullen zij niet worden opeengehoopt
of vermeerderd door seksueele of natuurlijke teeltkeus. Desniettemin
kunnen zij blijvend worden, indien de oorzaak waarvan zij het gevolg
zijn, bestendig blijft werken; en in overeenstemming met een veelvuldig
voorkomenden vorm van erfelijkheid kunnen zij worden overgeërfd alleen
door die sekse bij welke zij het eerst zijn verschenen. In dit geval
zullen de seksen bestendige, maar toch onbelangrijke verschillen in hun
kenmerken gaan vertoonen. De heer Allen toont bij voorbeeld aan, dat
bij een groot aantal vogels die de noordelijke en zuidelijke Vereenigde
Staten bewonen, de voorwerpen uit het Zuiden donkerder gekleurd zijn
dan die uit het Noorden; en dit schijnt een rechtstreeksch gevolg te
zijn van het verschil in temperatuur, licht enz., tusschen die beide
streken. Nu schijnen in eenige weinige gevallen de beide seksen van een
zelfde soort verschillend te zijn aangedaan, bij Ageloeus phoeniceus
zijn bij de mannetjes de kleuren in het Zuiden veel sterker geworden;
terwijl bij Cardinalis virginianus zulks juist bij de wijfjes heeft
plaats gehad; bij Quiscalus major zijn de wijfjes uiterst variabel van
tint geworden, terwijl de mannetjes nagenoeg eenvormig bleven. [560]
Bij onderscheidene Klassen van dieren komen eenige weinige
exceptioneele gevallen voor, waarin niet het mannetje, maar het wijfje
goed uitgedrukte secundaire seksueele kenmerken, zooals levendiger
kleuren, grooter gestalte, sterkte of strijdlustigheid, bezit. Bij
vogels heeft er, zooals wij later zullen zien, dikwijls een volkomen
omkeering in de gewoonlijk aan elke sekse eigen kenmerken plaats gehad,
daar de wijfjes het vurigst bij de vrijage zijn geworden en de
mannetjes daarbij vergelijkenderwijze lijdelijk blijven, doch
blijkbaar, voor zoover wij zulks uit de uitwerkselen mogen afleiden, de
aantrekkelijkste wijfjes hebben uitgezocht. Zekere vrouwelijke vogels
hebben op die wijze fraaier kleuren en andere versierselen gekregen,
zijn sterker en strijdlustiger dan het mannetje geworden, terwijl deze
kenmerken alleen op de vrouwelijke nakomelingen worden overgeplant.
Men zou kunnen onderstellen, dat in sommige gevallen een dubbel proces
van teeltkeus heeft plaats gehad, daar de mannetjes de aantrekkelijkste
wijfjes, en deze laatste de aantrekkelijkste mannetjes uitkozen. Hoewel
dit proces zou kunnen leiden tot wijziging van beide seksen, zou het de
eene sekse niet verschillend maken van de andere, wanneer hun
schoonheidsgevoel ten minste niet verschilde, maar deze onderstelling
is te onwaarschijnlijk in het geval van eenig dier, uitgezonderd den
mensch, om overweging te verdienen. Er zijn echter vele dieren bij
welke de seksen op elkander gelijken en beide met de zelfde
versierselen zijn voorzien, welke de analogie ons zou doen besluiten om
aan de werking der seksueele teeltkeus toe te schrijven. In dergelijke
gevallen zou het een zeer aannemelijke onderstelling schijnen, dat er
een dubbel of wederkeerig proces van seksueele teeltkeus heeft plaats
gehad, de sterkste en vroegst ontwikkelde wijfjes de aantrekkelijkste
en krachtigste mannetjes hebben uitgekozen, en deze laatste alle
wijfjes behalve de aantrekkelijkste hebben versmaad. Bij al wat wij van
de gewoonten der dieren weten, is deze onderstelling echter niet zeer
waarschijnlijk, daar het mannetje over het algemeen vurig met elk
wijfje verlangt te paren. Het is waarschijnlijker, dat de aan beide
seksen gemeen zijnde versierselen door ééne sekse, over het algemeen
het mannetje, werden verkregen, en daarna op beide seksen werden
overgeplant. Indien nochtans gedurende een lang tijdperk de mannetjes
van de eene of andere soort de wijfjes sterk in aantal hadden
overtroffen, en daarna gedurende een ander lang tijdperk onder
verschillende omstandigheden het omgekeerde was geschied, zou er
gemakkelijk een dubbel, maar niet gelijktijdig proces van seksueele
teeltkeus plaats kunnen hebben gehad, waardoor de beide seksen zeer
verschillend zouden kunnen zijn gemaakt.
Wij zullen later zien, dat er vele dieren bestaan, bij welke geen van
beide seksen prachtig gekleurd of van bijzondere versierselen is
voorzien, en toch de leden van beide seksen, of van een enkele sekse
waarschijnlijk door seksueele teeltkeus zijn gewijzigd. De afwezigheid
van levendige kleuren of andere versierselen kan het gevolg daarvan
zijn, dat zich nooit afwijkingen van de goede soort hebben voorgedaan,
of dat de dieren zelf de voorkeur geven aan eenvoudige kleuren, zooals
effen zwart of wit. Donkere kleuren zijn dikwijls door natuurlijke
teeltkeus ter wille van de bescherming verkregen, en het verkrijgen van
levendige kleuren door seksueele teeltkeus kan door het daardoor
geloopen gevaar zijn tegengehouden. In andere gevallen hebben de
mannetjes waarschijnlijk gedurende lange eeuwen met elkander gestreden,
door ruwe kracht of door het pronken met hun bekoorlijkheden of door
beide middelen tegelijk, en toch zal er geen uitwerking zijn
voortgebracht, tenzij door de voorspoedigste mannetjes een grooter
nakomelingschap werd nagelaten om hun meerdere voortreffelijkheid te
erven, dan door de minder voorspoedige mannetjes, en dit hangt, gelijk
vroeger is aangetoond, van verschillende ingewikkelde omstandigheden
af.
De seksueele teeltkeus werkt op minder strenge wijs dan de natuurlijke.
Deze laatste brengt haar uitwerkselen voort door het leven of den dood
op alle leeftijden van de meerder of minder voorspoedige individu’s.
Nochtans is niet zelden de dood het gevolg van de gevechten tusschen
mededingende mannetjes. Over het algemeen echter slaagt het minder
voorspoedige mannetje er alleen niet in om een wijfje te verkrijgen, of
verkrijgt eerst later in het jaargetijde een achterlijk en minder sterk
wijfje, of, als hij in veelwijverij leeft, verkrijgt hij minder
wijfjes, zoodat hij minder of zwakker of in het geheel geen
nakomelingen achterlaat. Wat bijzonderheden van maaksel aangaat, die
door gewone of natuurlijke teeltkeus zijn verkregen, is er in de meeste
gevallen, zoolang de levensvoorwaarden de zelfde blijven, een grens
voor de hoegrootheid der voordeelige wijziging met betrekking tot het
eene of andere doel; maar wat bijzonderheden van maaksel aangaat, die
geschikt zijn om het eene mannetje overwinnaar van het andere te maken,
hetzij in het gevecht of in het bekoren van het wijfje, is er geen
bepaalde grens voor de hoegrootheid der voordeelige wijziging, zoodat,
zoolang zich geschikte variaties voordoen, de seksueele teeltkeus zal
voortgaan te werken. Deze omstandigheid kan wellicht gedeeltelijk
rekenschap geven van de veelvuldige en buitengewoon groote
variabiliteit der secundaire seksueele kenmerken. Toch zal de
natuurlijke teeltkeus veroorzaken, dat de overwinnende mannetjes geen
dergelijke kenmerken kunnen verkrijgen, die voor hen in eenigszins
groote mate nadeelig zouden zijn, hetzij omdat zij hun levenskrachten
te veel uitputten, of hen aan het eene of andere groote gevaar
blootstellen. De ontwikkeling van zekere deelen—bij voorbeeld van de
horens van sommige soorten van herten—is echter tot een verwonderlijk
uiterste gedreven; en in sommige gevallen tot een uiterste dat, voor
zoover de algemeene levensvoorwaarden aangaat, eenigszins nadeelig voor
het mannetje moet zijn. Wij leeren hieruit, dat de voordeelen die
begunstigde mannetjes hebben verkregen door andere mannetjes in het
gevecht of in de vrijage te overwinnen, op den langen duur grooter zijn
geweest, dan die welke voortvloeiden uit iets betere geschiktheid voor
de uitwendige levensvoorwaarden. Wij zullen later zien, en dit zou men
nimmer vooruit hebben kunnen vermoeden, dat het vermogen om het wijfje
te bekoren in eenige weinige gevallen belangrijker is geweest dan dat
om andere mannetjes in het gevecht te overwinnen.