De Lemuriden kunnen o.a. ook daarom niet met den mensch en de apen in
de zelfde orde worden vereenigd, omdat zij van hen afwijken in den vorm
der eivliezen en van de placenta, welke laatste bij hen, gelijk Milne
Edwards („Compt. rend.”, T. LXXIII, blz. 422) heeft aangetoond,
klokvormig is en veel meer nadert tot die der Carnivora, dan tot die
van den mensch, de apen, vledermuizen, insectivoren en knaagdieren,
wier gemeenschappelijke voorouders waarschijnlijk tot de Lemuriden
behoorden. Ook de anatomische verschillen zijn daartoe te groot.
(7) De maag der Slankapen bestaat uit drie deelen: het cardiale
gedeelte, waarin de slokdarm uitmondt, bezit inwendig een gladde
oppervlakte; het tweede gedeelte bestaat uit een dubbele rij zakjes;
het derde of pylorusgedeelte is langwerpig van vorm, bezit nog eenige
insnoeringen, evenals een karteldarm, doch wordt aan het einde van
eenvoudiger maaksel.
(8) Mesopithecus penthelicus Gaudry. In het maaksel van den kop geleek
hij op Semnopithecus, in dat der ledematen op Macacus.
(9) Onder al de verdraaide voorstellingen die de tegenstanders der
ontwikkelingstheorie van de denkbeelden der Darwinisten gelieven te
geven, is er wellicht geen belachelijker, dan dat de Darwinisten zouden
beweren, dat de mensch uit een der thans levende aapsoorten zou zijn
ontstaan. Tot hun verontschuldiging kan men bijbrengen, dat juist de
hevigste tegenstanders meestal personen zijn, die de eerste beginselen
missen van de kundigheden, noodig om de stellingen der Darwinisten te
beoordeelen, en wier uitspraken daaromtrent slechts even zoo vele
bewijzen zijn hunner onwetendheid. Daar de ontwikkelingstheorie berust
op het denkbeeld, dat de thans levende hoogere diersoorten slechts
gewijzigde afstammelingen zijn der uitgestorvene, ligt het voor de
hand, dat twee thans levende hoogere diersoorten nimmer in rechte lijn
met elkander verwant kunnen zijn, maar dat hun verwantschap beter zou
kunnen worden uitgedrukt door het woord „neef.” Niemand zal dus zoo
dwaas zijn te beweren, dat de mensch van den gorilla, chimpanzee of
orang afstamt, schoon deze dieren zeker tot onze naaste familie
behooren. Het is dus zeer duidelijk, hoe onze vaderlandsche geleerden
Schroeder van der Kolk en Vrolik hebben kunnen zeggen: „Wij kennen geen
soort van apen die een directen overgang tot den mensch vormt. Wilde
men met geweld den mensch van de apen afleiden, dan zou men zijn hoofd
moeten zoeken bij die kleine apen, die zich om de Ouistiti’s en Rolapen
groepeeren, zijn hand bij den Chimpanzee, zijn skelet bij den Siamang,
zijn hersenen bij den Orang” („zijn voet bij den Gorilla”, voegt Vogt
er bij). Zij hebben daardoor voldingend bewezen, dat de mensch niet in
rechte lijn van die apen afstamt, iets dat eigenlijk niet behoefde te
worden bewezen, daar niemand zulks beweert. Zij hebben daardoor echter
ook voldingend bewezen, dat de mensch met al die apen nauw verwant is.
Evenzoo nadert het Fransch in sommige opzichten tot het Italiaansch, in
andere tot het Spaansch, wederom in andere tot het Roemenisch, terwijl
het Spaansch wederom met het Portugeesch overeenkomt in punten, waarin
het van het Fransch en Italiaansch afwijkt, enz. Dit bewijst, dat het
Fransch geen dochtertaal is van een der genoemde talen, maar tevens,
dat zij allen afstammelingen zijn van een zelfde oude, doode taal, het
Latijn. De kinderen der verschillende menschenrassen gelijken meer op
elkander, dan de volwassen individu’s, evenzoo gelijken de jongen der
apen meer op onze kinderen en op elkander, dan de volwassen apen op ons
en op elkander. Wij hebben hier dus een aantal convergeerende lijnen
die elkander in een achter ons gelegen punt moeten snijden. De
ontwikkelingsgeschiedenis van het individu toch geeft de
ontwikkelingsphasen die het type heeft doorloopen, terug. Als dus de
jonge apen meer op onze kinderen gelijken, dan de volwassen apen op
ons, dan is er een tijd geweest dat de voorouders der tegenwoordige
apen meer op onze voorouders geleken, dan de tegenwoordige apen op ons.
Als er een tijdstip in de embryonale ontwikkeling is, waarop de embryo
van een aap niet van een menschelijk embryo is te onderscheiden, dan is
er ook een tijdstip geweest, waarop de voorouders der tegenwoordige
apen de zelfde kenmerken hadden, tot de zelfde soort behoorden, als de
onze. Iedere ontwikkelingsphase van het menschelijk type is op die
wijze om zoo te zeggen pro memoria aangeteekend in de
ontwikkelingsgeschiedenis van het individu.
(10) Haeckel ontwikkelde in de eerste uitgaven zijner „Natürliche
Schöpfungsgeschichte” (1ste uitgaaf, blz. 619), het denkbeeld, dat de
oorspronkelijke bakermat van het menschelijk geslacht een thans onder
den spiegel van den Indischen Oceaan verzonken vasteland zou zijn
geweest, dat zich ten zuiden van het tegenwoordige Azië (en
waarschijnlijk daarmede verbonden) eenerzijds tot Achter-Indië en
Insulinde, anderzijds westelijk tot Madagascar en Zuid-oostelijk Afrika
uitstrekte. Dit hypothetische vasteland is wegens de Lemuriden die
sommige nog overgebleven deelen er van bewonen, door den Engelschman
Sclater Lemuria genoemd. Deze hypothese moet als onjuist worden
beschouwd. Er leven ook op het vasteland van Afrika Lemuriden en in
Noord-Amerika zijn fossiele Lemuriden gevonden. Daarenboven is de
Indische Oceaan grootendeels zeer diep, en het is in hooge mate
onwaarschijnlijk, dat daarin ooit een vasteland zou hebben gelegen. In
zijn „Darwinism”, 2de uitgaaf, Londen 1889 geeft A. R. Wallace een
wereldkaart, waarop de lijn van 1000 vademen diepte is aangegeven, die,
gelijk hij in het breede aantoont, bijna overal de uiterste grens
aangeeft tot welke zich ooit het vasteland kan hebben uitgestrekt. Men
vergelijke het nevensgaande kaartje, dat echter in tegenoverstelling
van dat van Wallace ook de omstreken der polen bevat, en waarvan de
projectie mij voor het beoogde doel beter en duidelijker schijnt dan de
door Wallace gebruikte projectie. Op dit kaartje zijn al de gedeelten
der zee, die minder dan duizend vademen diep zijn, wit geteekend. Het
onderstelde Lemuria valt bijna overal buiten de lijn van 1000 vademen
diepte en heeft derhalve nooit bestaan. In de eerste uitgaaf van de
Nederlandsche vertaling maakte ik omtrent het oorspronkelijk vaderland
van den mensch de volgende opmerking: „Het is even waarschijnlijk, dat
het Aziatisch gewest van Insulinde, waar thans nog de Orang en de
Gibbons leven, de oorspronkelijke bakermat van den mensch is, als
West-Afrika, het vaderland van den Chimpanzee en den Gorilla. Bedenken
wij echter, dat alle volken van Afrika dolichocephaal zijn, en ook de
Chimpanzee en Gorilla dit kenmerk vertoonen, terwijl het Maleische ras
en vele andere Aziatische stammen brachycephaal zijn evenals de Orang
en de Gibbons, bedenken wij verder, dat evenals ten Oosten van het
vaderland van Chimpanzee en Gorilla een door Lemuriden bewoond eiland
(Madagascar) ligt, ook het oostelijk deel van het Aziatisch gewest van
Insulinde door een door Lemuriden bewoond eiland (Celebes) wordt
ingenomen, ja, dat ook op Borneo, Sumatra en Java Lemuriden wonen, en
dat de Lemuriden volgens Darwin en Haeckel de stam zijn, waaruit zich
de ware apen en de mensch hebben ontwikkeld, dan rijst de vraag op, of
de oorspronkelijke mensch niet op minstens twee afzonderlijke plaatsen
is ontstaan: 1o. In Zuid-west-Afrika uit met den Chimpanzee en Gorilla
verwante vormen; dit menschenras zou de oorspronkelijke stamvorm der
Negers, Kaffers en Hottentotten zijn, en 2o. In het Aziatische gewest
van Insulinde uit met den Orang en de Gibbons verwante vormen; dit
menschenras zou de oorspronkelijke stam der Aziatische volken zijn
geweest.” Hierbij komt nog, dat de Chimpanzee en Gorilla zwart zijn als
de Negers, de Orang bruin als de Maleiers.
Sedert is echter door den Markies de Saporta een geheel nieuwe
hypothese omtrent het oorspronkelijke vaderland van den mensch
geopperd, die mij uiterst waarschijnlijk en ook uit een algemeen
geologisch en palaeontologisch oogpunt hoogst belangrijk voorkomt. Ik
heb haar daarom nader uiteengezet en uitgebreid in een artikel over
„Het oorspronkelijk vaderland van den mensch en de oudste
volksverhuizingen in het palaeolithische tijdperk”, dat ik achter het
eerste gedeelte van Darwin’s werk (tusschen Hoofdstuk VII en VIII)
inlasch en waarnaar ik verder verwijs. Ik zal daar het kaartje ook
verder bespreken.
(11) De meening, dat de mensch niet reeds gedurende het zoogenaamde
Diluvium (de Pleistocene vorming) bestond (dit laatste is een volkomen
bewezen, niet meer te betwijfelen feit), maar dat zijn geslacht zelfs
opklimt tot de oude tertaire tijden, wordt zeer gesteund door
verscheidene overblijfselen van menschelijke nijverheid, of ten minste
van stukken vuursteen die sporen van bewerking schijnen te vertoonen,
welke men in verschillende tertaire lagen heeft gevonden.
Zoo vond de Abt Bourgeois in het Calcaire de la Beauce in de gemeente
Thénay, dicht bij Pont-Leroy, alwaar dit 4,80 meter dik is en uit
afwisselende lagen mergel, leem en zoetwater-kalksteen bestaat, in de
alleronderste, uit mergel bestaande laag eenige, en in de onmiddellijk
daarop rustende gele of groenachtige leem talrijke bewerkte
vuursteenen. Op het Calcaire de la Beauce rusten in die gemeente de
zoogenaamde Sables de l’Orléanais; ook in deze vond hij zeer grof en
onvolmaakt bewerkte vuursteenen en een bal („galet”), uit een
kunstmatig, kool bevattend deeg vervaardigd, te zamen met beenderen van
groote Olifantachtige Dieren en van Dinotherium. Deze Sables de
l’Orléanais behooren evenals de daarboven gelegen Faluns de la
Tourraine, die uit grijs, met zeeschelpen en zoogdierbeenderen vermengd
zand bestaan, tot de Miocene vorming. Ook in de Faluns de la Tourraine
vond de Abt Bourgeois bewerkte vuursteenen met de schelpen vermengd;
zij vertoonen sporen van lang door het water te zijn heên en weêr
gerold en zijn waarschijnlijk tijdens de vorming der Faluns door de zee
uit de onderliggende lagen losgespoeld.
Ook in de Miocene lagen van Lelles sur Cher (Loir-et-Cher) vonden de
Abt Bourgeois en de heer Vibraye, en in die van Pouancé
(Maine-et-Loire) de abt Delaunay sporen van den tertiairen mensch.
In de Sablonières de St. Prest (Eure-et-Loir), die tot de Pliocene
vorming behooren, zijn in 1863 beenderen van Rhinoceros leptorhinus,
Elephas meridionalis en Hippopotamus gevonden, waarop de heer Desnoyers
strepen of sporen van insnijdingen ontdekte, door ’s menschen hand
gemaakt, zeer duidelijk en regelmatig, volkomen overeenkomende met die
welke zijn waargenomen op de fossiele beenderen van nieuwere
zoogdiersoorten. De heer Issel vond dergelijke overblijfselen in de
Pliocene vorming van Colle del Vento in Savoye. Omtrent menschelijke
overblijfselen uit de oudere Pliocene-periode, in Italië in het
Tiberdal gevonden, vergelijke men de mededeelingen van G. Marinoni, G.
R. Gualterio en A. Issel in „Atti della società Italiana die scienze
naturali”, 1868 (en beknopt in „Neues Jahrb. f. Miner.”, 1871, blz.
196). In Portugal werden bewerkte vuursteenen in tertiaire lagen van
het dal van den Taag bij Lissabon door den geoloog Carlos Ribeira
gevonden, en tijdens het internationale voorhistorische congres te
Lissabon in 1880 en 1881 door verschillende Fransche, Engelsche en
Duitsche geleerden van grooten naam die ook de vindplaatsen bezochten,
als echt erkend.
In zijn in den winter van 1868 te Rotterdam gehouden lezingen deelde
Carl Vogt mede, dat men in het dal van den Manzanares in zekere laag
een volledig skelet van Elephas meridionalis en in een daaronder
gelegene en dus oudere laag overblijfselen van menschelijke kunstvlijt
en zelfs menschenbeenderen had gevonden. Elephas meridionalis nu sterft
reeds in de Pliocene vorming uit.
Ook de in 1844 het eerst beschreven, in den vulkanischen tuf van den
uitgebranden vulkaan van Denise nabij le Puy en Velay gevonden fossiele
menschenbeenderen behooren wellicht tot het tertiaire tijdvak.
Omtrent tertiaire menschenbeenderen en steenen voorwerpen uit
Californië zie men de aanteekeningen op het volgende hoofdstuk.
Het is mij wel eens ingevallen, of de in de Miocene vorming gevonden,
uiterst ruw bewerkte vuursteenen en de door den heer Desnoyers ontdekte
insnijdingen wellicht afkomstig konden zijn, niet van menschen, maar
van nog half-aapachtige voorouders van den mensch die reeds wat verder
ontwikkeld waren dan de tegenwoordige apen, welke laatste, zooals men
weet, steenen als werktuigen bezigen, zonder ze echter te bewerken. Er
moeten tusschentrappen zijn geweest waarop de voorouders van den mensch
verstandelijk vrij wat hooger ontwikkeld waren dan de Apen, doch nog
steeds veel lager stonden, dan de ruwsten der tegenwoordige wilden. Het
zelfde denkbeeld is, lang nadat deze opmerking in de eerste uitgaaf van
dit werk verscheen, ook gemaakt door G. de Mortillet, die de tertiaire
vuursteenwerktuigen toeschrijft aan „le précurseur de l’homme”,
wellicht Dryopithecus Fontani. Men vergelijke o.a. „Isis”, 1878, blz.
317. [372] Dryopithecus Fontani is echter later gebleken geenszins
nader met den mensch verwant te wezen dan de thans nog levende
anthropomorphen, zoodat „le précurseur de l’homme” blijkbaar een hooger
ontwikkeld wezen dan Dryopithecus moet zijn geweest. Daar de tertiaire
vuursteenen die men voor bewerkt houdt, sporen van de inwerking van het
vuur vertoonen, zou deze voorganger van den mensch met het gebruik van
het vuur bekend moeten zijn geweest, waarop ook de in de Sables de
l’Orléans gevonden, kool bevattende bal wijst. De tegenwoordige apen,
zelfs de anthropomorphen, warmen zich wel bij het door den mensch
ontstoken vuur, maar verstaan de kunst niet om het aan te houden door
de toevoeging van nieuwe brandstof, of om het te maken. Het verhaal
door Emin Pacha aan Stanley gedaan (zie „In Afrika’s donkere
wildernissen”, Dl. I, blz. 494), dat de chimpanzees uit het woud van
Msongwa ’s nachts fakkels gebruiken om hun weg te verlichten, als zij
vruchten uit de aanplantingen komen stelen, houden wij voor een
sprookje. Het verhaal komt wel in het Engelsche origineele werk („In
Darkest Africa”, vol. I, blz. 423) voor, maar ontbreekt, zonderling
genoeg, in de Duitsche vertaling.
(12) Prof. Cope beschreef in „The Amer. Naturalist” van Jan. 1882, blz.
73, onder den naam van Anaptomorphus Homunculus een lemuride, waarvan
de schedel in de Eocene lagen van westelijk Noord-Amerika is gevonden,
en die volgens hem meer nadert tot den hypothetischen lemuroïden
voorvader van den mensch dan eenige tot dusver ontdekte soort. In zijn
tandstelsel nadert dit dier eensdeels tot de Indri’s van Madagascar,
van den anderen kant tot de echte apen en vooral tot den mensch. De
hoektanden zijn zeer klein, de tanden vormen een onafgebroken reeks en
staan verticaal. De groote hersenen hadden voor een Eoceen zoogdier een
aanzienlijk volumen. De groote oogholten pleiten voor een nachtelijke
levenswijze.
(13) Een vijftal jaren geleden is het gebleken, dat de Snaveldieren
eierleggende dieren zijn, en dus ook in dit opzicht van de overige
zoogdieren afwijken en tot de reptielen en andere lagere klassen der
gewervelde dieren naderen.
In September 1884 werd dit, wat Ornithorhynchus aangaat, ontdekt door
Caldwell te Sydney. Hij ontdekte tevens, dat het ei meroblastisch is,
d.w.z. een dojerblaas bezit, en dus in zijn ontwikkeling groote
overeenkomst heeft met dat der Reptielen, vooral der slangen en
hagedissen, en niet met dat der Amphibieën. Het ei is uitwendig met een
fijn net van dunne kalkvezeltjes bedekt en gelijkt het meest op dat van
sommige slangen.
Reeds in Augustus 1884 had een andere in Nieuw-Holland verblijfhoudende
natuuronderzoeker, Dr. Wilhelm Haacke, bij Echidna in een zich
tijdelijk bij het wijfje vormenden zak het met een perkamentachtige
schaal bedekte ei van dit dier ontdekt. Hij maakte die ontdekking
echter eerst in December, dus na Caldwell, publiek.
Men vergelijke ook het stuk van Dr. D. Lubach, „Eierleggende
Zoogdieren” in Alb. d. Natuur 1886.
In 1886 werd door Miklucho-Macklay aangetoond, dat de
lichaamstemperatuur van Ornithorhynchus 25,2 °C. en die van Echidna 28
°C. is. Bij de hoogere zoogdieren is die temperatuur veel hooger en
gelijk of nagenoeg gelijk aan die van den mensch. Ook in dit opzicht
vormen dus de Snaveldieren een overgang tusschen de hoogere zoogdieren
en de koudbloedige Reptielen en Amphibieën.
Ofschoon de Snaveldieren geen eigenlijke tepels bezitten, bezitten zij
echter wel zogklieren. Deze scheiden echter geen eigenlijk gezegde melk
af. Het zijn gewijzigde zweetklieren, terwijl de zogklieren der overige
zoogdieren vervormde talkklieren zijn. De gemeenschappelijke voorouders
der zoogdieren brachten waarschijnlijk het vocht waarmede zij hun
jongen voedden, voort uit een orgaan, dat zoowel uit veranderde
zweetklieren als vervormde talkklieren bestond. Bij de typische
zoogdieren kwamen de laatste tot bijna uitsluitende ontwikkeling, bij
de snaveldieren de eerste. De typische zoogdieren stammen dus niet in
rechte lijn van snaveldieren af, maar deze laatste vormen een
zelfstandig ontwikkelden zijtak, die echter in organisatie veel dichter
bij den oorspronkelijken stam staat dan de typische zoogdieren
(Humboldt, Juni 1887, blz. 271).
(14) Als overgangsvormen tusschen de reptielen en de tegenwoordige
vogels zijn verder merkwaardig de vogels met tanden (Odontornithes),
door Prof. O. C. Marsh in 1870–72 in de krijtformatie van Westelijk
Kansas ontdekt. Men vergelijke Dr. T. C. Winkler, Vogels met Tanden, in
„Alb. d. Nat.”, 1882, blz. 51, 67. Ook Archaeopteryx is later, nadat
men er een tweede, beter bewaard skelet van had gevonden, gebleken
tanden te hebben bezeten. Ofschoon het een gevederd en vliegend dier
was, bleek Archaeopteryx echter in de meeste opzichten dichter bij de
Reptielen dan bij de echte vogels te staan, wat met de Odontornithes
geenszins het geval is.
(15) Treffend zijn Tab. XII en XIII van de achtste uitgaaf van
Haeckel’s „Natürliche Schöpfungsgeschichte”, die een vergelijking
tusschen de ontwikkelingsgeschiedenis van Ascidia en Amphioxus
bevatten. Bij de larven van Ascidia vindt men den aanleg eener chorda
dorsalis met een centraal zenuwstelsel daarboven, het darmkanaal
daaronder gelegen. Het centraal zenuwstelsel bestaat uit een langen
draad, die zich aan het kopeinde tot een rond ganglion uitzet; in dien
draad bevindt zich een holte, die zich tot in het ganglion voortzet.
Met het ganglion hangen zintuigen te zamen, die gehoor- en
gezichtswerktuigen schijnen te zijn, en de zelfde betrekkelijke ligging
hebben als bij de embryo’s der Gewervelde Dieren (Kupffer, „Die
Stammverwandtschaft zwischen Ascidiën und Wirbelthieren”, Bonn, 1870).
Bij de verdere ontwikkeling der Ascidiën verliezen de larven haar
staart en daarmede tevens de chorda dorsalis en draadvormige
zenuwstreng, zoodat dan de gelijkenis met Gewervelde Dieren geheel
verloren gaat.
Nu maakte echter Baehr, de beroemde embryoloog van St. Petersburg, er
opmerkzaam op, dat daar volgens Haeckel’s biogenetische hoofdwet
datgeen, wat het vroegst in de ontwikkeling optreedt, het erfdeel der
vroegste voorouders is, zoo die hoofdwet juist was, niet de Gewervelde
Dieren van Manteldieren (waartoe de Zakpijpen of Ascidiën behooren)
moesten afstammen, maar omgekeerd de Manteldieren van Gewervelde
Dieren, daar zij in hun vroegste jeugd de organisatie van Gewervelde
Dieren bezaten. [373]
Over deze quaestie is in den jaargang 1873 van Isis een
wetenschappelijke discussie gevoerd tusschen Dr. P. J. F. Vermeulen
(destijds leeraar aan de Roomsch-Katholieke Hoogere Burgerschool te
Rolduc) en schrijver dezes. Destijds heb ik er reeds op gewezen, dat
wanneer met de Ascidiën verwante wezens als stamvorm der Gewervelde
Dieren moesten worden opgegeven, vele gronden waren aan te voeren voor
de meening, dat de Gewervelde Dieren afstamden van Gelede Dieren
(waartoe ik ook de eigenlijke Ringwormen reken). Dit gevoelen werd
spoedig daarop ook door anderen, die er echter geheel onbekend mede
waren, dat ik het reeds vroeger had uitgesproken, verdedigd, en niet
slechts theoretisch verder uitgewerkt, maar ook door waarnemingen
gesteund.
Dr. Dohrn te Napels, stichter en directeur van het Zoölogisch Station
aldaar, wees er namelijk in een in 1875 verschenen geschrift („Ueber
den Princip des Functionswechsels”, Leipzig, Engelmann) op, dat bij
zeer laag staande visschen reeds punten van overeenkomst in
anatomischen bouw met de Manteldieren worden gevonden, en stelde de
vraag, in welk opzicht de levenswijze der Manteldieren met die van
bedoelde visschen overeenkomt? Hij antwoordde daarop, dat zoowel de
Manteldieren als die visschen een half of geheel parasitisch leven
leiden of toch ten minste op den zeebodem vastgegroeide wezens zijn
geworden. In deze levenswijze zocht nu Dohrn de oorzaak van de lage
organisatie. Alle woekerdieren gaan, gelijk Dohrn aantoonde en ook
algemeen bekend is (men vergelijke Vogt’s stuk over „Woekerdieren en
aanverwant gespuis” in Isis 1875, blz. 197), ten gevolge hunner
levenswijze in organisatie achteruit. Dikwijls zien wij, zegt Vogt (ib.
blz. 203), „hoe het woekerdier in het binnenste van het lichaam van
zijn gastheer aangekomen, langzamerhand een menigte van organen
afwerpt, die het niet meer kan gebruiken en die door het niet meer
gebruiken allengs verdwijnen; zintuigen en bewegingsorganen, organen
van bloedsomloop en ademhaling, ja zelfs ten laatste de
verteringsorganen, waarvan de nevenklieren afnemen, tot zelfs het
darmkanaal verarmt, zich aan het achterste einde als een blinde zak
sluit, en eindelijk zelfs geheel en al verdwijnt, om evenals de andere
organen, voor het eenige stelsel plaats te maken, dat zich op kosten
der andere ontwikkelt, namelijk het voortplantingsstelsel.”
Woekerdieren onttrekken zich door hun levenswijze aan den voor de
ontwikkeling der organen zoo noodzakelijken strijd om het bestaan, het
gevolg daarvan is achteruitgang der organen. Dohrn voegde daarom bij
Darwin’s beide beginselen, de aanpassing en de erfelijkheid, nog een
derde, dat even krachtig op de organisatie terugwerkt, namelijk het
parasitisme of woekerleven.
Volgens deze beschouwing van Dohrn zouden derhalve de Manteldieren
werkelijke, doch door parasitisme achteruitgaand ontwikkelde Gewervelde
Dieren zijn, die zich tot de overige Gewervelde Dieren ongeveer even
zoo verhouden als de (eens tot de wormen gerekende) Linguatulinen
(vergelijk Harting’s „Leerboek” III, 1, blz. 359) tot de overige
Spinachtige Dieren.
Dohrn onderscheidde echter nog een vierde beginsel, door hem „Princip
des Functionswechsels” genoemd. Elk orgaan, zegt hij, bezit meer dan
ééne functie, ééne daarvan is hoofdfunctie, de andere zijn
nevenfuncties. Nu kan echter een nevenfunctie zoo op den voorgrond
treden, dat zij de andere verdringt, en daardoor verkrijgt het orgaan
een andere beteekenis in de huishouding van het lichaam en ondergaat
tevens secundaire wijzigingen in zijn bouw. Zoodoende kan b.v. uit een
oorspronkelijk eenvoudige maag een kliermaag en een spiermaag ontstaan.
Deze beschouwingen verder uitwerkende, kwam Dohrn tot de hypothese:
„dat de mond der tegenwoordige Gewervelde Dieren vroeger op een geheel
andere plaats, namelijk in de streek van de tegenwoordige vierde
hersenholte (ventriculus quartus) heeft gelegen, en dat onze
tegenwoordige mond bij de stamouders der Gewervelde Dieren slechts een
kieuwspleet is geweest.” Het spijsverteringskanaal zou destijds het
tegenwoordige ruggemerg hebben doorboord, onze tegenwoordige buikzijde
rugzijde zijn geweest en omgekeerd, het ruggemerg zou buikmerg zijn
geweest, evenals bij de tegenwoordige Gelede Dieren, het verlengde merg
en de hersenen zouden een slokdarmring hebben gevormd. Op deze wijze
ontstaat een volkomen homologie tusschen het zenuwstelsel der
Gewervelde Dieren en dat der Ringwormen. De plaatsverandering van den
mond is geen grooter wonder dan die van het eene oog bij de
tegenwoordige platvisschen, bij welker jongen de oogen symmetrisch
liggen, evenals bij de andere Gewervelde Dieren, terwijl zij bij de
ouden asymmetrisch, beide aan ééne zijde van het lichaam liggen. De
uitwendig zichtbare geleding der Gelede Dieren wordt bij de
tegenwoordige Gewervelde Dieren inwendig nog aangeduid in de
wervelkolom, en is bij hun embryo nog duidelijker in de zoogenaamde
voorwervels, die geenszins uitsluitend de beginsels van wervels, maar
bovendien die van de rugzenuwknoopen en van het geheele
zijdespierstelsel zijn.
Dohrn kwam tot het resultaat, dat de Gewervelde Dieren afstammen van
Gelede Wormen, op de tegenwoordige Ringwormen of Anneliden gelijkende.
[374]
Dit resultaat werd zeer gesteund, toen twee andere deskundigen,
Professor Semper te Würzburg [375] en Balfour te Edinburg [376] die
beiden de ontwikkeling der geslachtswerktuigen bij jonge haaien
bestudeerden, ongeveer gelijktijdig ontdekten, dat de eerste aanleg van
de eierstokken en testikels van deze dieren uit afzonderlijke stukken
bestaat, waarvan elk met een der onderste wervelsegmenten overeenkomt.
De algemeene vorm dezer organen herinnerde beide onderzoekers dadelijk
aan dergelijke organen, die men sinds lang aan de geslachtsorganen der
Ringwormen had opgemerkt en waaraan men den naam van segmentaalorganen
of segmentaaltrechters had gegeven.
Ook Leydig, Hatschek, Kleinenberg, Eisig en anderen hebben vervolgens
de hypothese uitgesproken en met groot talent verdedigd, dat van alle
ongewervelden de Ringwormen de meeste overeenkomst met de Gewervelde
Dieren vertoonen, en dat zij en de Arthropoda (Schaaldieren, Spinnen,
Insekten, Duizendpooten) afstammen van een oorspronkelijken diervorm,
die in maaksel min of meer overeenkwam met Polygordius.
Gegenbaur en Haeckel hebben zich echter nooit met dit denkbeeld kunnen
vereenigen. Eerstgenoemde wijst op het centraalzenuwstelsel der
Nemertinen (de hoogst bewerktuigde der zoogenaamde Platwormen), dat
bestaat uit een boven den slokdarm gelegen zenuwknoop, waarvan twee
zijdelingsche zenuwstammen uitgaan, als een zeer oorspronkelijken
toestand, waaruit, doordat die zenuwstammen bij sommige soorten hooger,
bij andere lager gelegen zijn, door samensmelting aan de buikzijde de
buikstreng en slokdarmring der Ringwormen en Arthropoda zou kunnen
worden afgeleid. Harting („Leerboek der Dierkunde”, 1874) wees van den
anderen kant op de mogelijkheid van een dergelijke rugwaartsche
vereeniging, waaruit dan een ruggemerg kon ontstaan. Balfour en
Hubrecht (destijds conservator aan ’s Rijks Museum te Leiden, thans
Hoogleeraar in de Dierkunde te Utrecht) kozen aan die zijde partij, de
eerste door in zijn „Development of Elasmerobranch Fishes”, blz. 171,
zulk een ontwikkelingsgang nog eenmaal te schetsen, de laatste door de
feiten te rangschikken, welke zich in het maaksel van sommige
Nemertinen aan hem hadden doen kennen, en welke inderdaad ten
duidelijkste aantoonden, dat de zijdelingsche zenuwstammen onmiskenbaar
een neiging tot rugwaartsche verplaatsing vertoonen („Verhandelingen v.
d. Kon. Akad.”, Amsterdam, 1880).
In een verhandeling „Over de voorouderlijke stamvormen der
Vertebraten”, in 1883 door de Koninklijke Akademie van Wetenschappen te
Amsterdam uitgegeven, ging Hubrecht echter verder, en voerde vele
feiten aan tot staving der hypothese, „dat de slurp der Nemertinen, die
ontstaat als een voor instulping vatbaar orgaan, dit geheel afkomstig
is zoowel phylo- als ontogenetisch (d.i. zoowel in de ontwikkeling der
soort als van het individu) uit het epiblast, en die zijn weg neemt
door het hersenganglion, homoloog is aan het rudimentaire orgaan, dat
men in de geheele reeks der Vertebrata aantreft: de hypophysis cerebri”
(hersenslijmklier). „De slurpscheede der Nemertinen is vergelijkbaar in
ligging (en in ontwikkeling?) met de chorda dorsalis” (ruggestreng)
„der Gewervelde Dieren.” Verder toonde hij zich zeer geneigd van de
darmuitstulpingen der Nemertinen als de voorloopers te beschouwen der
coelomzakken, die dan weder met die van de Amphioxus-(slakprik-)larve
vergelijkbaar zouden zijn.
Hij wees er echter uitdrukkelijk op (hetgeen evenwel voor iemand die
goed met Darwin’s theorie bekend is geen betoog behoefde), dat hij
geenerlei directe verwantschap (in rechte lijn namelijk) tusschen
hedendaagsche Nemertinen en Vertebrata beoogde, maar slechts trachtte
aan te toonen, dat het algemeen bouwplan eener Nemertine meer
beantwoordt aan dat van een gewerveld dier dan b.v. dat van de
Oer-ringwormen (Archi-Anneliden), en dat de schakel die
Coelenteraten-voorouders met gewervelde afstammelingen verbindt,
waarschijnlijk vormen heeft omvat, die in het bezit waren van twee
zijdelingsche zenuwstammen, welke zich rugwaarts hebben vereenigd, en
die een ektodermale slurp bezaten met functies welke later verdwenen of
gewijzigd zijn, toen deze dieren langzamerhand uit het Plathelminthen-
in het Chordaten-Type overgingen.
Gelijktijdig met dezen overgang van het type der Coelenteraten
(Maagzak- of Neteldieren, waartoe de Kwallen, de Polypen of Veelvoeten
en de Sponzen behooren) naar dat der Chordata (Ruggestrengdieren)
moeten ook volgens Hubrecht de hoogst belangrijke processen zijn
ingetreden, die tot de vorming leidden van een lichaamsholte,
afgescheiden van het oer-ingewand (archenteron). De
ontwikkelingsgeschiedenis leert ons, dat zekere uitstulpingen van dit
laatste, die aanvankelijk daarmede in open verbinding staan, later
worden afgesnoerd en de zoogenaamde splanchnische en somatische lagen
vormen, tusschen welke de lichaamsholte besloten is.
De schitterende onderzoekingen van Lang over Gunda segmentata (een
Platworm) en van Hatschek over de ontwikkeling van den slakprik
(Amphioxus) moeten hier in de eerste plaats tot richtsnoer strekken.
Alles bijeengenomen kwam Hubrecht tot het resultaat, dat de stamouders
der Gewervelde Dieren platwormen waren, die overeenstemming vertoonden
met Gunda door het bezit van metameer geplaatste darmuitstulpingen, ja
zelfs door een algemeene inwendige metamerie [377], maar die
daarentegen van Gunda verschilden in zoo belangrijke punten als de
aanwezigheid van voorloopers, zoowel van de chorda als van de
hypophysis. Zoodanige platwormen, voegt hij er bij, moeten
noodwendigerwijze meer overeenkomst hebben gehad met de thans levende
Nemertinen dan met andere vormen, welke ook.
Wij verwijzen verder belangstellenden naar het oorspronkelijke.
In het 93ste deel van de negende uitgaaf der „Encyclopedia Britannica”,
in 1888 verschenen, komt een belangrijk artikel over Vertebrata voor
van Prof. E. Ray Lankester, waarin het vraagstuk van de afstamming der
Gewervelde Dieren in aansluiting met de denkbeelden van Hubrecht, een
belangrijke schrede verder werd gebracht. Wij ontleenen daaraan het
volgende.
De onderscheidene kenmerken der Gewervelde Dieren zijn, dat zij allen,
hetzij als volwassen dieren, hetzij gedurende een gedeelte hunner
embryonale ontwikkeling, zijdelingsche openingen (kieuwspleten)
bezitten, die uit de keel naar buiten loopen, dat zij allen een
wervelkolom, of zoo niet, dan toch een ruggestreng (chorda dorsalis)
bezitten, en dat het centraal-zenuwstelsel, dat steeds oorspronkelijk
den vorm van een buis bezit, aan de rugzijde van het dier boven die
wervelkolom of ruggestreng is gelegen. Bij alle Gewervelde Dieren in de
oude beteekenis van het woord (Zoogdieren, Vogels, Reptielen,
Amphibieën en Visschen, met uitzondering van Amphioxus) bedraagt het
aantal kieuwspleten hoogstens acht, meest veel minder, bij Amphioxus
veel meer (honderd of meer).
Daar de larven der Ascidiën in alle drie deze kenmerken met de
Gewervelde Dieren overeenkomen, stelde Ray Lankester reeds in 1877 voor
ze onder de Gewervelde Dieren op te nemen, en met hen al de overige
Manteldieren (Tunicata). Het geslacht Appendicularia (dat tot de laagst
ontwikkelde Manteldieren behoort) behoudt levenslang een dergelijken
staart als de larven der Ascidiën, en het spierstelsel van dien staart
is duidelijk in segmenten verdeeld, evenals men bij de Gewervelde
Dieren (in de oude beteekenis) waarneemt, waar die segmentatie
beantwoordt aan de wervels (of liever aan de zoogenaamde voorwervels
van den embryo).
Balfour geeft er, daar de Tunicata geen wervels bezitten (Amphioxus en
eenige lagere visschen trouwens evenmin), de voorkeur aan de Tunicata
en de Gewervelde Dieren in een hoogere groep, door hem Chordata
genoemd, te vereenigen. Dit is echter enkel een verschil in woorden.
Feitelijk komt het op het zelfde neer dat Lankester wil.
De vereeniging der Tunicata met de Gewervelde Dieren werd door verdere
stappen gevolgd. In 1866 toonde Kowalewski aan, dat de merkwaardige
zeeworm Balanoglossus (er komen daarvan soorten voor in de golf van
Napels en aan de Atlantische kusten van Amerika en van Bretagne)
kieuwspleten bezit, met die der Manteldieren en Gewervelde Dieren
overeenkomende. Latere onderzoekingen van Bateson bewezen, dat
Balanoglossus in den embryonalen toestand een darmuitstulping bezit,
die mogelijkerwijze met een korte ruggestreng vergelijkbaar is, en zijn
centraal-zenuwstelsel gedeeltelijk buisvormig is, en wat plaatsing en
wijze van oorspronkelijke ontwikkeling aangaat, met dat van de
Manteldieren en Gewervelde Dieren overeenstemt. Het is dus onmogelijk
Balanoglossus een plaats naast de Manteldieren en Gewervelde Dieren te
ontzeggen, en hij behoort in de zelfde hoofdgroep als deze te worden
geplaatst. Wij zullen die hoofdgroep liever met Balfour Chordata dan
met Lankester Vertebrata noemen. Onderzoekingen in den laatsten tijd
door Harmer gedaan omtrent Cephalodiscus, zullen het noodig maken ook
dien vorm en naar alle waarschijnlijkheid ook Rhabdopleura, nevens
Balanoglossus onder de Chordata op te nemen. [378]
Het Onder-rijk der Chordata vervalt dus in vier takken, waaraan R.
Lankester de volgende namen geeft:
1. Craniata (Schedeldieren, de Vertebrata van Cuvier).
2. Cephalochorda (Amphioxus, de ruggestreng loopt door tot in het
voorste gedeelte van het dier, dat met den kop der schedeldieren
overeenstemt).
3. Urochorda (de Manteldieren (Tunicata); bij diegene waar de
ruggestreng niet geheel door degeneratie is verloren gegaan, is zij
tot het staartgedeelte van het dier beperkt).
4. Hemichorda (Balanoglossus, zeer korte ruggestreng bij den embryo)
Wij zullen omtrent elk dier afdeelingen eenige opmerkingen maken, die
met hun afstamming in verband staan.