"Jedes sein wird nur durch sein werden erkannt." [1]
Haeckel.
Wanneer wij de natuur om ons heen aandachtig beschouwen, en ons
rekenschap geven van hetgeen hare verschillende elementen, hare
bergreeksen, ravijnen en bergmeren, hare lage landen, hare wouden,
zandvlakten, zeeën, koraalriffen, ons te zeggen hebben, dan ontrolt
zich voor ons een beeld van immer wisselende verandering, van worden
en vergaan, van ontplooiing, van evolutie, een beeld dat ons met diep
ontzag vervult voor de geweldige natuurkrachten, die deze veranderingen
tot stand brengen en beheerschen. Wij zien, hoe bergreeksen zich
verheffen door rimpeling van het aardoppervlak om de door afkoeling
kleiner wordende kern, hoe tengevolge van plaatselijke langzame daling
van den bodem geheele landstreken weder door water worden bedekt,
hoe geheele bergtoppen door de zwaarte van daaroverheen schuivende
gletschers worden af geslepen, hoe diepe dalen door de waterstroomen
allengs worden uitgegraven en de afgeslepen slib elders als langzaam
verhardende klei- en steenlagen wordt afgezet.
Met die veranderingen van de aarde zelf, die zich over een
bijna oneindig schijnend geweldig lang tijdsverloop uitstrekken,
en die men naar aanleiding van bepaalde, sterk op den voorgrond
tredende veranderingen in bepaalde tijdperken, "perioden," pleegt
te verdeelen, gaan nu wisselingen van het klimaat en van de dieren-
en plantenwereld hand in hand. En zoo kan men ook in de wereld der
levende wezens bepaalde tijdperken of perioden onderscheiden, waarbij
in elk dergelijk tijdperk van ontwikkeling een eigenaardig karakter
van de flora en fauna op den voorgrond treedt, het bepaalt.
Zeer in het kort [2] kan men dezen geheelen ontwikkelingsgang als
volgt schetsen: nadat de aarde door langzame afkoeling een vaste
harde steenkorst aan hare oppervlakte had gevormd, nadat na verdere
geleidelijke afkoeling zich op die vaste korst water had gevormd en
dit eene temperatuur verkregen had, waarbij het leven mogelijk was,
ontstonden de eerste levende wezens, op de grens van planten- en
dierenrijk staande. Men moet ten minste wel aannemen, dat het leven
bij zijn ontstaan aan dergelijke vormen gebonden was, waar men ziet,
dat de eerste levende wezens, die uit die alleroudste perioden hunne
sporen in versteeningen hebben achtergelaten, uiterst kleine eencellige
organismen [3] zijn. Hoe deze eerste levende wezens zijn ontstaan,
is ons, dit zij hier terloops opgemerkt, nog volkomen een raadsel,
en het zal dit wel altijd voor ons blijven. Waar het levensbeginsel
zelf, de ondoorgrondelijke, eeuwige, goddelijke drang in de natuur,
die tot evolutie, tot ontplooien van alle krachten, tot aanpassen,
tot strijden, tot instandhouding en volmaken van de soort dwingt,
voor ons steeds ondoorgrondelijk zal blijven, waar dit buiten het
bereik der wetenschap ligt, daar zal de vraag, hoe, op welke wijze
dat leven ontstaan is, eveneens een niet op te lossen raadsel blijven,
waartegenover wij machteloos staan.
Maar wel zullen wij de overblijfselen van de eenmaal gevormde
organismen, zoo zij in de aardlagen zijn bewaard, kunnen herkennen,
en kunnen vaststellen, wanneer en in welken vorm die levende wezens
zich voor het eerst op aarde hebben vertoond, en hoe zij zich in
daaropvolgende perioden der aardontwikkeling hebben voorgedaan. En
zijn zij nu eenmaal opgetreden, dan zien wij hen wel al direct
in een aantal vormen van uiteenloopende gedaante en groepeering,
doch tevens, naar mate wij jongere formaties nagaan, in hoe langer
hoe volkomener vorm, in hoe langer hoe meer wisselende gedaante en
veelzijdige ontwikkeling, steeds meer doelmatig en beter toegerust
voor den strijd om het bestaan, zich vertoonen.
En wij zien dan tevens, hoe, al gaat bij de regelmatig voortgaande
afkoeling van onze planeet ook de ontwikkeling van de aarde steeds
haren geleidelijken, rustigen, geregelden gang, toch bepaalde
veranderingen van de aardkorst met zeer bepaalde en over de geheele
aarde optredende veranderingen van de planten- en dierenwereld
samengaan, zoodat de straks reeds genoemde tijdperken kunnen worden
onderscheiden, waarin het karakter van het aardoppervlak, de planten
die het bedekten, de dieren die er zich op bewogen, scherp omschreven
eigenaardige kenmerken vertoonden. Dit leeren ons de versteende en in
dien vorm bewaard gebleven overblijfselen van dieren en planten uit
die verschillende perioden, en zoo algemeen, zoo overal wederkeerend
is dit verschijnsel, zoo zeker vinden wij altijd de overblijfselen
van dezelfde vormen in aardlagen en gesteenten van een bepaalde,
zelfde periode ingesloten, dat wij aan den anderen kant juist de
aanwezigheid van bepaalde versteeningen, de zoogenaamde "gidsfossielen"
in de een of andere aardlaag of in een of ander gesteente gebruiken
om daaruit den vermoedelijken ouderdom van die aardlaag of gesteenten
te kunnen berekenen.
In die aardlagen, die tot harden steen saamgeperste massa's,
zien wij nu de overblijfselen van dieren en planten steeds hooger
georganiseerd, steeds meer samengesteld van bouw worden, naarmate
jongere formaties worden onderzocht. Op de oudste steenlagen der
azoïsche periode, waarin wij nog geen met zekerheid als zoodanig
herkenbare sporen van levende wezens kunnen aantoonen--al is het
ook zeker, dat er toen reeds leven op aarde, zoowel in het water als
in de toen bestaande, uit de sedimentaire afzettingen dier perioden
herkenbare landformaties bestond [4]--volgen in langzamen overgang de
oudste lagen der palaeozoïsche periode, zooals in de eerste plaats het
cambrium met zijne overblijfselen van laag georganiseerde ongewervelde
dieren, zijn zeewieren, zijn rijkdom aan in groote vormverscheidenheid
optredende maar over het algemeen nog slechts tot een geringen graad
van ontwikkeling gekomen waterbewoners en ongewervelde landdieren,
dan het silurium met de eerste sporen van visschen (van hooger
georganiseerde gewervelde waterdieren dus) en zijne reeds door tot
verschillende groepen behoorende ongewervelde landdieren gekenmerkte
uitgebreide vastelandformaties, en het steenkolentijdperk met zijn
verdere landvorming, zijn uiterst weelderigen plantengroei, uit welk
tijdperk de als steenkolen bekende afzettingen getuigenis afleggen
van de uiterst rijke verscheidenheid van vormen, zoo van dieren als
planten, die toen ter tijde de aarde bevolkten, en van het warme,
tropische klimaat, dat gedurende dat tijdperk van ontwikkeling over
de geheele aarde (ook in de poolstreken zijn steenkoolbeddingen met
overblijfselen van tropische planten gevonden) heerschte. Met het
steenkolentijdperk, waarin de varens, de wolfsklauwachtige planten, de
vaatkryptogamen, hun hoogste ontwikkeling bereikten, en in reusachtige
vormen en dichte wouden de aarde bedekten, eindigt het palaeozoïcum.
Terwijl de aarde geleidelijk afkoelt, de temperatuur lager, het
klimaat minder tropisch wordt, terwijl het water meer en meer voor
groote vastelanden plaats maakt, verandert in aansluiting hieraan ook
weer het karakter van dieren- en plantenwereld. Na het palaeozoïcum
onderscheiden wij de tweede periode, het mesozoicum, de "middeleeuwen"
van de ontwikkelingsgeschiedenis der levende natuur. In verband met
de vorming der groote vastelanden, zien we de landfauna vooral zich
sterk ontwikkelen. Landslakken, op het land levende gelede dieren,
laagstaande viervoetige gewervelde dieren worden in de steenlagen
dezer periode aangetroffen naast overblijfselen van naaldboomen,
sagopalmen enz.; in dit tijdperk bereiken de kruipende dieren, de
reptielen, de hagedisachtigen, hun hoogste ontwikkeling, en worden
in de reusachtige vormen (brontosaurus bijv.) aangetroffen, die ieder
wel uit afbeeldingen of uit hun kolossale geraamten in verschillende
musea kent. Naast deze reusachtige hagedisachtige dieren, die toen
de aarde bevolkten, zien wij in de tweede aardperiode de eerste
sporen van zoogdieren optreden en ook de eerste vogels zien wij,
in nog sterk aan de kruipende dieren herinnerende vormen, verschijnen.
Doch eerst in de afzettingen uit de derde periode, het tertiaire
tijdperk, het neozoicum, de periode, die het begin van den nieuwen
tijd in de geschiedenis der natuur inaugureert, zien wij de
overblijfselen van zoogdieren in een groote verscheidenheid van
groepen en soorten uit de hen omhullende steen- en zandlagen te
voorschijn treden, zien wij op de palmen, de varens, de naaldboomen
en de reusachtige sauriërs der tweede periode volgen de loofplanten
en de hoogere palmen, de groote zoogdieren in hun hoogste ontwikkeling
en verscheidenheid,--zien wij ook de vastelanden, de werelddeelen der
mesozoische periode, door toenemende schrompeling en rimpeling van
het langzaam afkoelende aardoppervlak gedeeltelijk weder onder den
zeespiegel verdwijnen, om plaats te maken voor nieuwe werelddeelen,
voor een nieuwe verdeeling van land en water, totdat langzamerhand de
aardoppervlakte het uiterlijk verkrijgt, zooals wij dat in den tijd,
waarin wij nu leven, kennen.
Aan het einde dier derde geologische periode, bij den overgang naar
de laatste periode, de vierde, die waarin wij nu nog leven, zien
wij nu een juist voor de ontwikkelingsgeschiedenis van den mensch
uiterst merkwaardig tijdperk komen, dat der postpliocaene ijstijden,
of in het kort samengevat, den ijstijd, de glaciale periode.
Over dezen term "postpliocaene ijstijden", even een enkel woord.
Zooals later nog wel ter sprake zal komen, heeft men in den laatsten
tijd duidelijke sporen kunnen vinden van sterke afkoelingsperioden
uit een veel vroeger geologisch tijdperk, na het steenkolentijdperk,
waarbij het in sommige streken ook reeds tot het vormen van ijs moet
gekomen zijn. Vandaar dat hier niet, zooals men placht te doen, van
"de ijstijd", maar van den postpliocaenen ijstijd gesproken wordt.
Over de geheele aarde wordt de gemiddelde temperatuur lager, worden
de winters langer en strenger, de zomers korter, tot zich, van de
poolstreken uit, de alle leven vernietigende ijskorst verder en
verder naar het Zuiden, dieper en dieper van de hooge bergen tot in
de minder koude dalen afdalende, uitbreidt. Zoo wordt het grootste
gedeelte van Noord- en West-Europa met dikke, soms kilometerdikke
ijsmassa's bedekt. Slechts de zuidelijke streken, vooral Zuid- en
West-Frankrijk en België blijven vrij (men vergelijke het kaartje
van Fig. 1); wij zullen later zien, van hoeveel belang dit voor de
ontwikkelingsgeschiedenis van den mensch is geweest.
Men moet volstrekt niet denken, dat deze afkoeling zich tot Europa
alleen beperkte, evenmin als wij den gang van zaken ons zoo moeten
voorstellen, dat zich aan het einde der tertiaire periode voor
het eerst een dergelijke afkoeling van het oppervlak der aarde
vertoonde. Neen, waarschijnlijk keeren dergelijke afkoelingen van
de aarde (vermoedelijk tengevolge van astronomische oorzaken) na
geregelde tusschenpoozen van ongeveer 50.000 jaar weder terug, en
wij zien alleen den eersten meer algemeenen ijstijd aan het einde
der tertiaire periode optreden, omdat toen eerst de aarde voldoende
was afgekoeld, om het mogelijk te maken dat de geringe daling van de
gemiddelde jaartemperatuur tot het vormen van een ijskorst van groote
uitgebreidheid leiden kon. Zooals reeds werd opgemerkt, heeft men in
den laatsten tijd kunnen vaststellen, dat ook reeds bij een vorige
afkoelingsperiode in sommige streken van de aarde ijsvorming moet
hebben plaatsgevonden. Het is echter juist deze afkoelingsperiode
bij het begin van het vierde tijdperk, die voor Europa en hare
bewoners, voor de ontwikkeling van het menschelijk geslacht in
het algemeen, van zoo overwegend belang is geweest. Vandaar,
dat juist deze groote afkoelingsperiode hier ter sprake gebracht
wordt. Na dien eersten "ijstijd" volgen die afkoelingsperioden,
waarbij de temperatuur tot beneden het vriespunt daalt, dan ook
verder regelmatig elkander op. Vermoedelijk zijn reeds drie of
meer dergelijke "ijstijden" verloopen, en leven wij nu zoo ongeveer
tusschen twee afkoelingsperioden in. Tot eenheid over deze vraag is
men echter nog lang niet gekomen. Terwijl de meeste geologen op het
voetspoor van Penck minstens 3 ijstijden met daartusschen liggende
"interglaciale perioden" aannemen, en van een glaciaalphase van
Günz, Mindel, Riss, Würm, spreken, meenen andere geologen van naam,
dat de eigenaardigheden van den bouw, de ligging en de uitbreiding
der moraenen en zwerfblokken, waaruit deze gegevens worden geput,
wel op plaatselijke schommelingen van den sneeuwgrens wijzen, doch
niet op zulke uitgebreide, algemeene temperatuurschommelingen, die
zich over het geheele aardoppervlak uitstrekken, behoeven te wijzen,
dat men daaruit het bestaan van een aantal werkelijke "ijstijden" mag
afleiden. Hoe dit zij, meer locale (zich bijvoorbeeld slechts over een
gedeelte van Europa kenbaar makende) schommelingen in de gemiddelde
temperatuur, en daarmede van de sneeuwgrens, schommelingen zeer zeker
van zeer langen duur en geleidelijken overgang, kan men toch wel met
zekerheid aannemen. En dat is voor het ons hier bezighoudende probleem,
zooals wij later zullen zien, voldoende.
Wat de eerste vraag betreft, men heeft zoowel in Afrika, Amerika,
Australië en Azië, zoo goed als in Europa zelf, duidelijke sporen
van vroegere gletschervormingen gevonden, zelfs reeds uit zeer veel
vroegeren tijd, die er op wijzen dat ook daar de afkoelingsperiode
een "ijstijd," d. w. z. een sterke daling van de sneeuwgrens, deed
ontstaan, al bleef deze in de warme streken natuurlijk alleen tot de
hooger gelegen bergstreken beperkt.
In de tertiaire periode zagen wij reeds de zoogdieren in steeds hooger
georganiseerde vormen optreden, terwijl onder de planten eveneens de
hoogst ontwikkelde vormen, de loofboomen, de aarde bedekten. Naarmate
wij nu de steenlagen uit de latere gedeelten der tertiaire periode
onderzoeken, blijken de overblijfselen van de planten en dieren,
die daarin bewaard gebleven zijn, steeds meer te gaan gelijken op de
dieren en planten, die in den tegenwoordigen tijd leven.
Terwijl talrijke lagere planten en dieren in het laatste gedeelte der
tertiaire periode in dezelfde soortvormen voorkwamen als die, welke wij
nog thans op onze aarde levend aantreffen, zien wij, ook wat de hooger
georganiseerde planten en dieren betreft, een steeds grooter wordende
overeenkomst met de flora en de fauna van den tegenwoordigen tijd. Bij
den overgang van de tertiaire in de quartaire periode, het diluvium,
nemen de hoogst ontwikkelde vormen onder de planten en dieren in aantal
en in verbreiding over verschillende streken van de aarde toe, zien
wij steeds hooger gespecialiseerde vormen van zoogdieren optreden,
krijgt de levende natuur langzamerhand meer en meer het karakter,
dat zij in den tegenwoordigen tijd vertoont.
Zoo zien wij dus, hoe in het ontzaglijk lange tijdsverloop, dat achter
ons ligt, sinds het eerste leven zich op onze aarde openbaarde,
een tijdsverloop, niet met duizenden, doch met millioenen jaren te
berekenen, de dieren- en plantenwereld zich langzaam en geleidelijk
ontwikkelt. Hooger georganiseerde, meer samengesteld gebouwde vormen
treden op, worden eerst in enkele vormen op bepaalde plaatsen gevonden,
verkrijgen langzamerhand een grootere verspreiding, ontwikkelen
zich, treden op in talrijke, steeds meer gespecialiseerde soorten,
bereiken een hoogtepunt hunner ontwikkeling en specialisatie en sterven
langzamerhand uit. Andere dier- of plantvormen nemen hun plaats in, en
vertoonen dezelfde verschijnselen. Overal wisseling, sterke aanpassing
aan bepaalde levensverhoudingen, ook weder achteruitgang, doch alles
te zamen genomen een onbedwingbaar, rusteloos voortgaand streven naar
vooruitgang, naar hoogere organisatie, naar beter toegerust zijn voor
den strijd om het bestaan.
Niet door op elkaar volgende scheppingen van telkens andere dier-
en plantvormen, doch door geleidelijke ontwikkeling, door evolutie,
door een geregeld zich aanpassen aan de veranderlijke uitwendige
omstandigheden, zien wij de zoo groote verscheidenheid van levensvormen
gedurende den langen ontwikkelingsgang van onze aarde ontstaan.
Dat leert ons de palaeontologie, dat leert ons nu ook de
ontwikkelingsgeschiedenis der nu levende plant- en diervormen,
d. w. z. de leer van den gang van het proces van vorming van een of
ander dier of plant, beginnende bij de bevruchte eicel, en eindigende
op het tijdstip dat het dier geboren wordt, of de plant zijn vollen
wasdom heeft bereikt.
Elk dier moet, bij het zich vormen uit de zoo uiterst eenvoudig
gebouwde bevruchte eicel, een bepaalde ontwikkeling doormaken,
voor het den vorm van het volwassen dier, den vorm van zijne ouders
en soortgenooten, heeft bereikt. En het is uiterst merkwaardig,
dat wij bij dien ontwikkelingsgang van het individu, voortdurend
verschijnselen zien optreden, die ons herinneren aan bepaalde vormen,
door een der voorvaderen van dat bepaalde dier in de lange reeks der
in vroegere perioden door die bepaalde diersoort doorloopen vormen
gedragen. Elk embryo beklimt, zooals men het wel eens fantastisch
uitdrukt, bij zijn ontwikkeling zijn eigen stamboom, d. w. z. de
ontwikkeling van elk individu is een wedergave in gedrongen vorm
van de gradueele veranderingen, gedurende de ontwikkeling van die
bepaalde diersoort of dien bepaalden diertypus, waarvan het individu
de eindvorm is, in den loop der duizenden jaren doorgemaakt, slechts
min of meer "vervalscht" door directe aanpassing van het embryo aan
een nieuwe omgeving, zooals bijvoorbeeld van het zoogdier-embryo
aan het hem beschuttend en voedend orgaan van het moederlichaam,
in tegenstelling met het embryo van een eierleggend dier, dat bij
zijn ontwikkeling is aangewezen op het voedsel en de beschutting,
die bij het leggen aan het ei werden medegegeven.
Reeds hieruit zou men, afgezien van de door de vergelijkende anatomie
aan het licht gebrachte feiten, tot het begrip der evolutie moeten
besluiten. Hetzelfde leert ons, zooals ik reeds aangaf, het onderzoek
der overblijfselen van fossiele dieren en planten uit vroegere
tijdperken, de palæontologie. Het zou mij veel te ver voeren, hier
nader op in te gaan. Slechts wil ik bij één verschijnsel nog iets
langer stilstaan, daar dit van uiterst groot belang is voor het
probleem, dat ons in de volgende hoofdstukken zal bezighouden.
Dat is een verschijnsel, waarvan een Belgisch geleerde,
Prof. Dollo, het eerst de algemeenheid en het groote belang
aantoonde, en dat hem ter eere meestal als de "wet van Dollo" wordt
aangeduid. Hieronder verstaat men het volgende: heeft zich in den
loop van het evolutieproces een diergroep sterk in een bepaalde
richting gespecialiseerd, zooals bijvoorbeeld de groote groep van de
vleermuizen, bij wie de voorste ledematen zeer sterk zijn uitgegroeid
en veranderd, zoodat zij als vleugels konden worden gebruikt, dan kan
bij verandering van levenswijs of van de omstandigheden, waaronder
de nakomelingen zich bevinden, deze specialisatie niet weer verloren
gaan in dien zin, dat de oorspronkelijke vorm der voorste ledematen
weer opnieuw zou optreden. Evenmin keert een in den loop van de
ontwikkeling van een soort verloren gegaan of rudimentair geworden
orgaan ooit weer tot denzelfden oorspronkelijken vorm terug, als de
omstandigheden waaronder de nakomelingen van die bepaalde soort zich
bij hunne verdere evolutie bevinden, een sterkere ontwikkeling van
dat orgaan zouden wenschelijk maken. Er wordt dan óf een ander orgaan
tot ontwikkeling gebracht, dat 't eerste vervangt, óf wel de soort,
die zich niet kan aanpassen aan de veranderde omstandigheden, sterft
uit. Zooals het door Dollo werd uitgedrukt: "de ontwikkeling is een
niet omkeerbaar proces." Volgens deze wet kunnen dus diersoorten,
die zich in een bepaalde richting, in aanpassing aan een bepaalde
levenswijze, sterk hebben gespecialiseerd, nooit de voorvaderen zijn
van diersoorten, die in datzelfde opzicht minder sterk gespecialiseerd
zijn. Wel echter kan het omgekeerde het geval zijn.
Hetzelfde verschijnsel, waarvan de algemeenheid door Dollo aan
een reeks van zeer duidelijke en sprekende voorbeelden werd
bewezen, wijst ons nu den weg, wanneer wij met een zoogenaamde
"specialisatie-kruising" (chevauchement des spécialisations van Dollo)
te doen hebben. Als van twee diergroepen of diersoorten (A en B) de
eene soort in één opzicht, bijv. in den bouw der ledematen, sterker
gespecialiseerd is dan de andere, in een ander opzicht, bijv. in den
bouw van het gebit, evenwel meer primitieve verhoudingen vertoont,
terwijl verder in het algemeen de twee groepen of soorten zoo zeer
op elkaar gelijken, dat men geneigd zou zijn, de eene soort als de
stamvader van den andere te beschouwen, dan kan men op grond van
de wet van Dollo dit laatste met zekerheid uitsluiten en hoogstens
zeggen dat beide groepen of soorten een gemeenschappelijken voorvader
moeten hebben gehad, waaruit zij zich beide in verschillende richtingen
hebben ontwikkeld.
Wij zullen later zien, van hoe groot belang dit verschijnsel is voor
het probleem, waarmede wij ons in de volgende hoofdstukken zullen
bezighouden.