Der ~empfindende~ Abschnitt dieses Sinnesorganes umfaßt zwei genetisch
und morphologisch zusammenhängende, funktionell aber zu trennende
Teile: das eigentliche Gehörorgan und den Bogengangsapparat, in dem
Empfindungen der Lageveränderung des Körpers zustande kommen. Mit
diesen beiden als 1. ~inneres Ohr~ zusammenzufassenden, allseitig von
Knochen umgebenen Sinnesorganen sind funktionell verbunden wichtige
Hilfseinrichtungen, die wir 2. als ~Mittelohr~ (mit Tuba auditiva) und
3. als ~äußeres Ohr~ bezeichnen. Das Mittelohr ist genetisch von der
1. Schlundtasche abzuleiten, das äußere Ohr ist (einschließlich des
äußeren Gehörganges) ein Teil der Oberhaut.
Inneres Ohr.
Seine beiden Abteilungen sind durch zwei, im knöchernen Vorhof
(Vestibulum) gelegene, häutige Säckchen verbunden, die durch einen
feinen Gang, den ~Ductus utriculosaccularis~ (Fig. 388, _{2}),
miteinander kommunizieren.
Vom Duct. utriculo-saccularis erstreckt sich als dünner »Duct.
endolymphaticus« eine durch den Aquaeductus vestibuli verlaufende
Fortsetzung bis zu dem kolbig endenden »Saccus endolymphaticus«,
der an der hinteren Fläche der Pars petrosa gelegen ist.
Das eine Säckchen, der ~Utriculus~, steht mit häutigen Röhren, den
~Bogengängen~ (Ductus semicirculares), in Verbindung, deren jeder
an der Einmündungsstelle in das Säckchen je eine Erweiterung, die
~Ampulle~, besitzt. Das andere Säckchen, der ~Sacculus~, hängt durch
den ~Ductus reuniens~ (Fig. 388, _{1}) mit einem langen, spiralig
aufgewickelten, häutigen Schlauche, der ~Schnecke~ (Ductus cochlearis),
dem eigentlichen Gehörorgan, zusammen.
Säckchen, Bogengänge und Schnecke heißen das ~häutige Labyrinth~.
Dasselbe ist in ähnlich gestalteten Hohlräumen des Felsenbeines,
dem ~knöchernen Labyrinth~, eingeschlossen, füllt aber dieses nicht
vollkommen aus. Der nicht ausgefüllte Raum wird von einer wässerigen
Flüssigkeit, der ~Perilymphe~, eingenommen. Eine ähnliche Flüssigkeit,
die ~Endolymphe~, ist im Innern des häutigen Labyrinthes enthalten.
Sacculus, Utriculus, Bogengänge.
Ihre Wandung besteht aus drei Lagen. Zu äußerst liegt ein an
elastischen Fasern reiches, einzelne Pigmentzellen enthaltendes
Bindegewebe; dann folgt eine feine, mit kleinen Warzen besetzte
Basalmembran, deren Innenfläche endlich mit einem einschichtigen
Pflasterepithel überzogen ist. Dieser einfache Bau ändert sich an
den Ausbreitungsstellen des Hörnerven, welche an den beiden Säckchen
~Maculae~, an den Ampullen der Bogengänge ~Cristae acusticae~ heißen.
Bindegewebe und Basalmembran werden hier dicker, das Pflasterepithel
wird schon im Umkreise der Maculae (bzw. Cristae) zu einem einen
Kutikularsaum tragenden Zylinderepithel, und dieses geht in das
Neuroepithel der Makula selbst über. Das Neuroepithel ist gleichfalls
einschichtig und besteht aus zwei Arten von Zellen: 1. Aus den
~Fadenzellen~, das sind lange, die ganze Höhe des Epithels einnehmende
Zellen, die sowohl am oberen wie am unteren Ende etwas verbreitert sind
und einen ovalen Kern enthalten; sie gelten als Stützzellen. 2. Aus den
~Haarzellen~, das sind zylindrische, nur die obere Hälfte des Epithels
einnehmende Zellen, welche in ihrem unteren, abgerundeten Abschnitte
einen großen, kugligen Kern enthalten und auf ihrer Oberfläche ein
zu einem »Hörhaar« verklebtes Bündel langer, feiner Fäden tragen.
Die Haarzellen sind die Endapparate des Hörnerven, mit ihnen stehen
die Nervenfasern in Verbindung, und zwar in der Weise, daß die
markhaltigen Äste des Ramus vestibularis nervi acustici beim Eintritte
in das Epithel ihre Markscheide verlieren, sich teilen und als nackte
Achsenzylinder bis zu den Basen der Haarzellen aufsteigen; dort teilt
sich jede Faser in drei bis vier variköse Äste, die nun weiterhin
horizontal, parallel der Epitheloberfläche unter mehreren Haarzellen
verlaufen und schließlich aufbiegend, im Kontakt mit der Seitenfläche
einer Haarzelle, zugespitzt frei enden. Während des horizontalen
Verlaufes entspringen einzelne aufsteigende Zweige, die in gleicher
Weise an die Haarzellen angeschmiegt enden. Diese Enden erreichen die
Epitheloberfläche nicht.
Die horizontalen Nervenäste bilden ineinandergreifend ein
schmales, aber dichtes Gittergeflecht, das auch bei Anwendung
anderer als der Golgischen Methoden als eine besondere, aus
stark lichtbrechenden Körnchen bestehende Lage erscheint. Die
Körnchen sind die optischen Querschnitte und die Varikositäten
der horizontalen Fasern.
In den Cristae acusticae kommen grobe Nervenfasern vor, die sich
teilend und verbreiternd bis zu 5 Haarzellen kelchartig umfassen.
Die freie Oberfläche des Neuroepithels ist von einer Fortsetzung des
Kutikularsaumes, einer »~Limitans~« überzogen, welche von den Hörhaaren
durchbrochen wird. Die beiden Maculae acusticae sind von einer weichen
Substanz (einer Kutikula?) bedeckt, welche zahllose 1-15 µ große,
prismatische Kristalle von kohlensaurem Kalk, die ~Otolithen~[124],
einschließt (Fig. 379); sie bilden zusammen die »~Otoconia~«[125]),
den Gehörsand. Auf den Cristae acusticae findet sich die sogenannte
~Kupula~, eine an frischen Präparaten unsichtbare Gallerte, die durch
die Anwendung fixierender Flüssigkeiten gerinnt und dadurch sichtbar
wird.
Säckchen und Bogengänge sind durch bindegewebige Stränge (Ligamenta
sacculorum et ductuum) an die mit einem dünnen Periost und platten
Bindegewebszellen ausgekleidete Innenfläche des knöchernen Labyrinthes
befestigt.
[Illustration: Fig. 379.
Otolithen aus dem Sacculus eines neugeborenen Kindes. 560mal vergr.
Technik Nr. 196, S. 500.]
Schnecke.
Auch die häutige Schnecke, der ~Ductus cochlearis~, füllt nicht
den ganzen Binnenraum der knöchernen Schnecke aus. Sie liegt mit
der einen Wand der äußeren knöchernen Schneckenwand (Fig. 380) an;
die obere (vestibulare) Wand, ~Membrana vestibularis~ (Reissner),
grenzt gegen die Scala vestibuli, die untere (tympanale), ~Lamina
spiralis membranacea~, gegen die Scala tympani. Der Winkel, in
welchem vestibulare und tympanale Wand zusammenstoßen, liegt auf dem
freien Ende der Lamina spiralis ossea auf. Dort sind Periost und
das Bindegewebe des Ductus cochlearis besonders stark entwickelt
und stellen einen Wulst, ~Limbus spiralis~, dar, welcher breit auf
der Lamina spiralis ossea aufsitzt und mit einem aufwärts sich
zuschärfenden Rande endet. Dieser Rand wird ~Labium vestibulare~, der
freie Rand der Lam. spiral. ossea ~Labium tympanicum~[126] genannt;
zwischen beiden verläuft der ~Sulcus spiralis internus~ (Fig. 387). Die
inneren Flächen des Ductus cochlearis sind von einem, an den einzelnen
Orten sehr verschieden beschaffenen Epithel überzogen, die der Scala
vestibuli bzw. tympani zugekehrten äußeren Flächen werden von einer
feinen Fortsetzung des Periostes, welches die beiden Scalae auskleidet,
bedeckt. An der äußeren Schneckenwand verdickt sich das Periost zu
einem mächtigen, auf dem Querschnitte halbmondförmigen Streifen, dem
~Ligamentum spirale~, das sowohl über wie unter die Ansatzfläche des
Ductus cochlearis hinausreicht (Fig. 381).
[Illustration: Fig. 380.
Horizontalschnitt durch die vordere Partie des Felsenbeins einer jungen
Katze. 8mal vergrößert. Der Ductus cochlearis × ist fünfmal vom Schnitt
getroffen. Die verschiedene Farbe des Knochens erklärt sich durch das
unvollständige Eindringen des Fixierungsmittels. Technik Nr. 198,
S. 501.]
Nach dieser allgemeinen Übersicht muß der feinere Bau der drei Wände
der häutigen Schnecke erörtert werden. Zwei derselben, die äußere und
die vestibulare Wand sind verhältnismäßig einfach gebaut, die dritte,
tympanale Wand dagegen zeigt einen äußerst komplizierten Bau.
a) ~Äußere Wand und Ligamentum spirale~ bestehen zusammen aus Epithel
und Bindegewebe. Letzteres ist zunächst dem Knochen derbfaserig
(Periost) und geht dann in lockeres Bindegewebe über, welches die
Hauptmasse des Ligamentum spirale ausmacht. Das Epithel besteht
aus einer Lage kubischer Zellen. Ein dichtes Netz von Blutgefäßen,
die ~Stria vascularis~, nimmt drei Viertel der Höhe der äußeren
Schneckenwand ein und begrenzt sich nach abwärts durch einen beim
Menschen nur in der unteren Schneckenwindung stärker gegen das
Schneckenlumen ragenden Vorsprung, die ~Prominentia spiralis~ (Fig.
381). Die Kapillaren der Stria vascularis liegen dicht unter und in dem
dort zum Teil geschichteten pigmentierten Epithel (Fig. 387); sie sind
die Quelle der Endolymphe.
b) ~Die vestibulare Wand~ (Membrana vestibularis) (Fig. 381) besteht
aus einer Fortsetzung des Periostes der Scala vestibuli, d. i. aus
platten Zellen und einem feinfaserigen Bindegewebe, welches auf der
dem Duktus zugekehrten Seite mit einer einfachen Lage polygonaler
Epithelzellen bekleidet ist.
c) ~Die tympanale Wand~ zerfällt in zwei Abschnitte, 1. in den Limbus
spiralis mit dem freien Rande der Lamina spiralis ossea und 2. in die
Lamina spiralis membranacea.
[Illustration: Fig. 381.
Das mit »Scala vestibuli« und »Scala tympani« bezeichnete Stück der
Figur 380. Präparat 50fach vergrößert. Technik Nr. 198, S. 501.]
1. Der ~Limbus spiralis~ besteht aus einem derben, an spindelförmigen
Zellen reichen Bindegewebe, welches nach unten mit dem Periost der
Lamina spiralis ossea verwachsen ist, an der freien Oberfläche
aber sonderbar gestaltete Papillen besitzt. Sie haben die Form
unregelmäßiger Halbkugeln; gegen das Labium vestibulare wachsen sie
zu schmalen, langen Platten, den ~Huschke~schen ~Gehörzähnen~, aus
(Fig. 382 und Fig. 385), die in einfacher Reihe nebeneinander liegen.
Eine einfache Lage stark abgeplatteter Epithelzellen überzieht die
Oberfläche des Limbus und geht an der Kante des Labium vestibulare in
das kubische Epithel des Sulcus spiralis internus über (Fig. 385¡A¡).
Der freie Rand der Lamina spiralis ossea ist an seiner oberen Fläche
von einer einfachen Reihe schlitzförmiger Öffnungen, ~Foramina
nervina~ (Fig. 382) durchbrochen, durch welche die in die knöcherne
Lamina eingeschlossenen Nerven hervortreten, um in das Epithel der
Lamina spiralis membranacea einzudringen. Deshalb heißt diese Zone der
knöchernen Lamina spiralis ~Zona~ (Habenula) ~perforata~.
2. Die ~Lamina spiralis membranacea~ besteht aus der Membrana
basilaris, d. i. aus einer Fortsetzung des Limbus spiralis sowie
des Periostes der Lamina spiralis ossea, ferner aus der tympanalen
Belegschicht, die eine Fortsetzung des Periostes der Scala tympani ist,
welche die Unterfläche der Membrana basilaris bekleidet, und endlich
aus dem Epithel des Ductus cochlearis, welches der Oberfläche der
Membrana basilaris aufsitzt.
Die ~Membrana basilaris~ besteht aus einer strukturlosen Haut, welche
starre, ganz gerade, vom Labium tympanicum bis zum Ligamentum spirale
verlaufende Fasern enthält, welche der Membran ein feinstreifiges
Aussehen (Fig. 383) verleihen. Die Fasern sind in der äußeren Hälfte
der Membran, vom Fuß der äußeren Pfeiler (siehe unten) bis gegen das
Ligamentum spirale dicker. Sie sind in der Basalwindung der Schnecke am
kürzesten, in der Spitzenwindung am längsten.
[Illustration: Fig. 382.
Aus einem Flächenpräparate der Lam. spiral. der Katze 240mal
vergrößert. Lam. vestib. von oben gesehen, zwischen den Gehörzähnen
sieht man zwei Kerne der Epithelzellen. Links ist der Tubus auf
die Höhe der Gehörzähne, rechts auf die Ebene der Zona perforata
eingestellt. Technik Nr. 197, S. 501.]
In den Theorien über den Mechanismus der Hörempfindung spielen
die Fasern der Basilarmembran eine große Rolle. Die sogenannte
Resonatorentheorie (~Helmholtz~) stellt sich vor, daß für jeden
Ton eine solche Faser anspricht, man nannte diese Fasern deshalb
auch Gehörsaiten. Nach neueren Vorstellungen gerät aber die ganze
Membran unter dem Einfluß von Schwingungen in Bewegung (~Ewald~),
die für die einzelnen Töne verschieden ausfällt.
Die ~tympanale Belegschicht~ besteht aus einem feinen, Spindelzellen
enthaltenden Bindegewebe, dessen Fasern auf der Faserrichtung der
Membrana basilaris senkrecht stehen (Fig. 383¡b¡).
Das ~Epithel~ ist auf der der Schneckenachse zugekehrten Hälfte zum
Neuroepithel, dem ~Organon spirale~ (Corti) entwickelt, während die
äußere dem Ligamentum spirale zugekehrte Hälfte aus indifferenten
Epithelzellen besteht. Man teilt die Lamina spiralis membranacea
deshalb in zwei Zonen; eine innere vom Spiralorgan bedeckte, ~Zona
tecta~, und eine äußere, ~Zona pectinata~[127].
Die auffallendste Bildung des Spiralorganes sind die ~Pfeilerzellen~,
eigentümlich geformte, größtenteils starre Gebilde, die in zwei Reihen
in der ganzen Länge des Ductus cochlearis stehen. Die innere Reihe
bilden die ~Innenpfeiler~, die äußere die ~Außenpfeiler~ (Fig. 385).
Indem beide schräg gegeneinander geneigt sind, bilden sie einen Bogen,
den ~Arcus spiralis~, welcher einen mit der Basis gegen die Membrana
basilaris gerichteten, dreiseitigen Raum, den ~Tunnel~, überbrückt. Der
Tunnel ist nichts anderes, als ein sehr großer Interzellularraum, der
mit einer weichen Masse, Interzellularsubstanz, erfüllt ist.
[Illustration: Fig. 383.
Aus einem Flächenpräparate d. Lamina spiral. membran. der Katze. 240mal
vergr. Schichten der Zona pectinata bei wechselnder Einstellung des
Tubus gezeichnet. ¡e¡ Hohe Einstellung auf das indifferente Epithel
(Claudiussche Zellen) des Ductus cochlearis. ¡f¡ Mittlere Einstellung
auf die Fasern der Membr. bas. ¡b¡ Tiefe Einstellung auf die Kerne der
tympanalen Belegschicht. Technik Nr. 197, S. 501.]
[Illustration: Fig. 384.
Lamina spiralis der Katze von der vestibularen Fläche aus gesehen. Die
Membr. tectoria ist entfernt, die Lamina spiralis ossea in der inneren
Hälfte mehrfach gesprungen und zerbrochen; am hinteren Rande derselben
ragen Zellen des Ganglion spirale vor. Von der Lamina spir. membranacea
sind die Claudiusschen Zellen teilweise abgefallen, so daß man die
Fasern der Membr. basilaris als feine Streifung sieht. 50mal vergr.
Technik Nr. 197, S. 501.]
Hinsichtlich des feineren Baues der Pfeilerzellen ist folgendes
zu beachten: Die inneren Pfeilerzellen sind starre Bänder, an
denen wir einen dreiseitig verbreiterten Fuß, einen schmalen
Körper und einen auswärts konkaven Kopf unterscheiden. Der Kopf
trägt eine schmale »Kopfplatte« (Fig. 385). Körper und Fuß der
Zelle sind von wenig Zytoplasma umgeben, das nach außen vom Fuße
in der Umgebung des Kernes in etwas größerer Menge vorhanden
ist. Die äußeren Pfeilerzellen zeigen dasselbe Detail, nur ist
der kernhaltige Teil einwärts vom Fuße gelegen; der rundliche
Gelenkkopf ruht in dem konkaven Ausschnitte des Innenpfeilers,
die (breitere) Kopfplatte wird von der Kopfplatte des
Innenpfeilers größtenteils bedeckt. Der in den Köpfen der beiden
Pfeilerzellen, sowie der in den Füßen der äußeren Pfeilerzellen
befindliche kernähnliche Einschluß hat nichts mit einem Kern zu
tun, sondern ist wahrscheinlich hornartiger Natur.
Nach innen von den Innenpfeilern liegt eine ~einfache~ Reihe von
~Zellen~, die ~inneren Haarzellen~, kurzzylindrische, mit der
abgerundeten Basis nicht bis zur Membrana basilaris reichende Zellen,
die an ihrer freien Oberfläche ca. 40 lange, starre Haare tragen. Nach
innen von den inneren Haarzellen liegt das kubische Epithel des Sulcus
spiralis internus. Nach außen von den Außenpfeilern liegen die ~äußeren
Haarzellen~; sie gleichen den inneren Haarzellen, nur haben sie um
ein Drittel kürzere Haare und sind durch einen dunklen, in der oberen
Hälfte der Zellen gelegenen Körper, den (Hensenschen) ~Spiralkörper~,
charakterisiert.
Dieser ist im Schema (Fig. 385¡A¡) durch einen dunklen, dicht
unter den Hörhaaren gelegenen Fleck angedeutet; er entspricht
vielleicht einem Trophospongium. Die Zentralkörperchen der
Haarzellen liegen stets in deren Kopfenden.
[Illustration: Fig. 385.
Schema des Baues der tympanalen Wand des Schneckenkanales, ¡A¡ von
der Seite, ¡B¡ von der Fläche gesehen; bei letzterer Ansicht ist
die Einstellung des Tubus auf die freie Oberfläche gewählt. Es ist
einleuchtend, daß das in anderen Ebenen liegende Epithel des Sulcus
spiralis, sowie die Claudiusschen Zellen nur durch Senken des Tubus
scharf eingestellt werden können. Die Membrana tectoria ist nicht
eingezeichnet. Die Spiralnervenstränge (s. S. 495) sind durch Punkte
angedeutet.]
Die äußeren Haarzellen sind nicht in ~einer~, sondern in mehreren
(gewöhnlich vier) Reihen angeordnet; sie liegen nicht nebeneinander,
sondern werden auseinander gehalten durch die ~Deiter~sschen ~Zellen~,
das sind gestreckte Zellen, die einen starren Faden enthalten und an
ihrem oberen Ende je einen kutikularen Aufsatz tragen; dieser hat die
Gestalt einer Fingerphalanx; die zwischen den Phalangen freibleibenden
Lücken werden durch die äußeren Haarzellen ausgefüllt (Fig. 386).
Auch die inneren Haarzellen werden durch kurze Fortsätze
der inneren Pfeilerzellen sogenannte »Innenphalangen«
auseinandergehalten. Diese Fortsätze sind in Fig. 385 nicht
gezeichnet.
Die Deitersschen Zellen sind Stützzellen, die viele
Übereinstimmung mit den Pfeilerzellen zeigen; wie diese bestehen
sie aus einem starren Faden und einem zytoplasmatischen Teil,
wie diese haben sie eine Kopfplatte (hier Phalanx genannt). Der
Unterschied besteht nur darin, daß die Umwandlung in starre Teile
bei den Deitersschen Zellen nicht so weit vorgeschritten ist.
Indem die Phalangen unter sich zusammenhängen, bilden sie eine
zierlich genetzte Membran, die ~Membrana reticularis~.
Die äußeren Haarzellen reichen nicht bis zur Membrana basilaris herab,
füllen also nur die obere Hälfte der Räume zwischen den Deitersschen
Zellen aus, die unteren Hälften dieser Räume bleiben frei; wir
nennen sie die ~Nuel~schen ~Räume~, oder, da sie ja miteinander
zusammenhängen, den ~Nuel~schen ~Raum~ (Fig. 385). Auch der Nuelsche
Raum hat die Bedeutung eines Interzellularraumes und steht mit dem
Tunnel in Verbindung.
Nach außen von der letzten Reihe Deitersscher Zellen liegen die
~Hensen~schen ~Zellen~, langgestreckte Zylinder, die unter allmählicher
Abnahme ihrer Höhe in das indifferente Epithel des Ductus cochlearis
übergehen, dessen Elemente, soweit sie noch die Membrana basilaris
bedecken, die ~Claudius~schen Zellen heißen. Auch diese beiden
Zellenarten sowie die Epithelzellen des Sulcus spiralis enthalten
einen starren Faden, der aber noch minder ausgeprägt ist, wie in
den Deitersschen Zellen. Die Zentrosome aller Epithelzellen des
Spiralorganes liegen nahe der freien Oberfläche.
[Illustration: Fig. 386.
Aus einem Flächenpräparate der Lam. spir. membran. der Katze. 240mal
vergrößert. ¡A¡ Äußere Pfeiler, ¡k¡ Kopfplatten derselben bei hoher
Einstellung, ¡ap¡ Körper und Fußenden derselben unter allmählichem
Senken des Tubus gezeichnet. ¡kip¡ Stücke der Kopfplatten der inneren
Pfeiler. ¡B¡, ¡lt¡ Labium tympanic., teilweise bedeckt vom Epithel des
Sulc. spiral., ¡ih¡ innere, ¡ah¡ äußere Haarzellen, zwischen diesen die
Phalangen, ¡ph¡, die Membr. reticularis bildend, ¡ap¡ Kopfplatten der
äußeren, ¡ip¡ der inneren Pfeiler. Technik Nr. 197, S. 501.]
Die auf das Lig. spirale sich fortsetzenden Epithelzellen reichen
mit ihren langen verzweigten Basen bis tief in das unterliegende
Bindegewebe. In Fig. 387 sind diese Zellen nicht sichtbar gewesen.
Die ~Membrana tectoria~ (Fig. 387), welche an der Ansatzstelle der
Membrana vestibularis dünn beginnend, dann rasch sich verdickend
über den Sulcus spiralis internus und das Organon spirale bis zur
äußersten Reihe der Haarzellen reicht, ist eine weiche, sehr elastische
Kutikularbildung.
Der Ramus cochlearis des ~Nervus acusticus~ dringt bekanntlich in
die Achse der Schnecke ein und gibt in spiralig fortlaufender Linie
Äste ab, welche gegen die Wurzel der Lamina spiralis ossea ziehen;
hier geht jede markhaltige Nervenfaser unter Verlust ihres Markes in
eine Nervenzelle über, die wie diejenigen der Spinalganglien eine
bindegewebige Hülle und gliöse Kapselzellen besitzt; die Summe dieser
Nervenzellen bildet ein die ganze Peripherie der Schneckenachse
umfassendes ~Ganglion spirale~ (Fig. 382); vom entgegengesetzten Pole
jeder Zelle entspringt eine zweite Nervenfaser, die bald markhaltig
wird und sich mit Nachbarfasern zu einem in die Lamina spiralis ossea
eingeschlossenen, weitmaschigen Plexus vereint; derselbe reicht
bis gegen das Labium tympanicum, wo die Fasern unter Verlust ihrer
Markscheide durch die Foramina nervina (S. 491) treten und im Epithel
enden.
Das Ganglion spirale besitzt also den gleichen Bau wie ein
Spinalganglion; ein Unterschied besteht nur insofern, als die
Ganglienzellen hier nicht unipolar, sondern bipolar, wie in
den embryonalen Ganglien, sind (S. 135). Auch das im inneren
Gehörgang liegende Ganglion vestibulare besitzt bipolare
Ganglienzellen.
[Illustration: Fig. 387.
Stück der Fig. 381. Präparat 240mal vergrößert. × Tunnel von
Nervenfasern durchzogen.]
Der periphere Fortsatz zeigt in frühen Entwicklungsstadien einen
vollkommen dendritenartigen Charakter und bildet sich erst
allmählich zu einer schmalen Faser aus.
Im Epithel endigen die Nerven in der Weise, daß sie in der Richtung der
Schneckenwindung umbiegen, und so in spiraligen Strängen verlaufen, von
denen der erste nach innen von der inneren Pfeilerzelle (Fig. 385),
der zweite im Tunnel, der dritte zwischen äußerer Pfeilerzelle und
erster Deitersscher Zelle, die übrigen drei zwischen den Deitersschen
Zellen verlaufen. Von diesen Strängen aus ziehen feine Fasern zu den
Haarzellen, an (nicht in) denen sie enden.
~Arterien~ des Labyrinthes. Die Arteria auditiva gibt nur einen
kleinen Zweig an das häutige Labyrinth, einen weiteren kleinen
Zweig zum knöchernen Labyrinth; die Mehrzahl ihrer Äste tritt an
die Abgangsstelle des V., VII., VIII., IX. und X. Hirnnerven, sowie
an die untere Kleinhirnfläche. Die Arterie für das häutige Labyrinth
teilt sich in zwei Äste: 1. Die ~Arteria vestibularis~ (Fig. 388)
gibt an den Nervus vestibularis, sowie an die lateral-obere Hälfte
des Sakkulus, des Utrikulus, sowie an die entsprechenden Partien des
oberen und lateralen Bogenganges Zweige, welche im allgemeinen ein
weitmaschiges, an den Endigungsstellen des Nervus vestibularis, den
Cristae und Maculae, aber ein engmaschiges Kapillarnetz speisen. 2.
Die ~Arteria cochlearis communis~ teilt sich wieder in zwei Äste. Der
eine Ast, die ~Arteria vestibulo-cochlearis~, versorgt mit einem Zweig
die medialhintere Hälfte von Sakkulus, Utrikulus und Bogengängen und
verhält sich in ihren feinen Verästlungen wie die Arteria vestibularis;
mit dem anderen Zweig verteilt sie sich im Anfangsdrittel der ersten
Schneckenwindung. Der andere Ast, die ~Arteria cochlearis propria~
versorgt den übrigen Bezirk der Schnecke; sie zerfällt beim Eintritt in
die Schneckenachse in drei bis vier Äste, welche in spiraligem Verlaufe
aufsteigend, den Tractus arteriosus spiralis bilden. Von diesem
entspringen 30-35 radiäre Zweige, welche drei getrennte Kapillargebiete
versorgen: 1. den Kanal, in welchem das Ganglion spirale eingeschlossen
ist (Fig. 389, _{1}), 2. die Lamina spiralis (_{2}) und 3. die
Zwischen- und Außenwände der Skalen (_{3}).
[Illustration: Fig. 388.
Schema. Blutgefäße des rechten menschlichen Labyrinthes. Ansicht
von medial und hinten, ¡D. c.¡ Ductus cochlearis. ¡S¡ Sakkulus. ¡U¡
Utrikulus. 1. Ductus reuniens. 2. Ductus utriculo-saccularis. Der
Saccus endolymphaticus ist abgeschnitten.]
[Illustration: Fig. 389.
~Schema.~ Senkrechter Schnitt durch die rechte Hälfte der ersten (=
Basal-) und zweiten Schneckenwindung.]
Die ~Venen~ des Labyrinthes verlaufen in drei getrennten Wegen:
1. Durch den Aquaeductus vestibuli verläuft die ~Vena aquaeductus
vestibuli~, welche das Blut von den Bogengängen und einem Teil des
Utrikulus sammelt (Fig. 388); sie mündet in den Sinus petrosus superior.
2. Durch den Aquaeductus cochleae verläuft die ~Vena aquaeductus
cochleae~, welche das Blut von einem Teil des Utrikulus, vom Sakkulus
und von der Schnecke sammelt. In der Schnecke verhalten sich die
venösen Wurzeln folgendermaßen: Die zum ~Vas spirale~ (Fig. 389b) und
zu den in der ~Prominentia spiralis~ (Fig. 389a) sich sammelnden Venen
ziehen in der tympanalen Skalenwand zu der unterhalb des Spiralganglion
gelegenen, spiralig verlaufenden ~Vena spiralis~; diese entsteht aus
dem Zusammenfluß zweier Venen, von denen die untere das Blut aus
der ersten (basalen) und einem Teil der zweiten Schneckenwindung
bezieht, während die obere Spiralvene das Blut von den übrigen
Schneckenwindungen sammelt. Die Vena spiralis nimmt auch einen Teil der
im Kanal des Ganglion spirale befindlichen Kapillaren auf und steht
in anastomotischer Verbindung mit einer über diesem Kanal gelegenen
Vene, der ~Spiralblattvene~ (Fig. 389). Diese empfängt das Blut von
dem anderen Teil der Spiralganglionkapillaren, sowie von der Lamina
spiralis.
Die Membrana vestibularis (Reißner) ist beim erwachsenen Menschen
gefäßlos. Die Anordnung der Blutgefäße in der Schnecke ist
somit eine derartige, daß die Scala vestibuli vorzugsweise von
Arterien, die Scala tympani hauptsächlich von Venen umkreist
wird. Die oberwärts an die Lam. spir. membr. grenzende Scala
tympani ist so der Einwirkung arterieller Pulsation entrückt.
3. Die Spiralblattvene mündet in die ~zentrale Schneckenvene~, welche
die Hauptwurzel der Vena auditiva interna darstellt. Diese letztere
nimmt noch Venen vom N. acusticus und vom Knochen her auf und mündet
höchstwahrscheinlich in die Vena spinalis anterior.
~Lymphbahnen~. Die im Innern des häutigen Labyrinthes befindliche
Endolymphe steht durch feine Röhrchen, welche vom Saccus
endolymphaticus (s. S. 487) ausgehen, mit den subduralen Lymphräumen
in Zusammenhang. Die perilymphatischen Räume (s. S. 487) stehen durch
ein durch den Aquaeductus cochleae verlaufendes Lymphgefäß, den
»Ductus perilymphaticus«, mit dem Subarachnoidealraum in Verbindung.
Blutgefäße und Nerven sind von ansehnlichen, perivaskulären und
perineuralen Lymphräumen umgeben, die wahrscheinlich ebenfalls mit dem
Subarachnoidealraum in Verbindung stehen.
Mittelohr.
Die ~Schleimhaut der Paukenhöhle~ ist innig mit dem darunter liegenden
Periost verwachsen. Sie besteht aus dünnem Bindegewebe und einem
einschichtigen, kubischen oder platten Epithel, das manchmal am Boden,
zuweilen auch in größeren Bezirken der Paukenhöhle, Flimmerhaare
trägt. Drüsen (kurze, 0,1 mm lange Schläuche) kommen nur spärlich
in der vorderen Hälfte der Paukenhöhle vor. Die ~Schleimhaut der
Ohrtrompete~ besteht aus fibrillärem (in der Nähe der Pharynxmündung
zahlreiche weiße Blutzellen enthaltendem) Bindegewebe und einem
geschichteten, zylindrischen Flimmerepithel; der durch die Flimmerhaare
erzeugte Strom ist gegen den Rachen gerichtet. Schleimdrüsen finden
sich besonders reichlich in der pharyngealen Hälfte der Tube. Der
Knorpel der Ohrtrompete ist da, wo er sich an die knöcherne Tube
anschließt, hyalin und hie und da mit Einlagerungen starrer (nicht
elastischer) Fasern versehen (vgl. S. 110); weiter vorn enthält
die Grundsubstanz des Knorpels dichte Netze elastischer Fasern. Die
~Blutgefäße~ bilden in der Paukenhöhlenschleimhaut ein weitmaschiges,
in der Tube ein engmaschiges, oberflächliches und ein tiefes, die
Schleimdrüsen umspinnendes Kapillarnetz. Die ~Lymphgefäße~ verlaufen in
der Paukenhöhle im Periost. Über die Endigungen der Nerven fehlen noch
genauere Angaben.
Äußeres Ohr.
Das ~Trommelfell~ besteht aus einer an elastischen Fasern reichen
Bindegewebsplatte (»Lamina propria«), deren Faserbündel an der
lateralwärts gekehrten Oberfläche radiär verlaufen und mit dem
Periost des Sulcus tympanicus zusammenhängen; an der der Paukenhöhle
zugekehrten Oberfläche sind die Faserbündel zirkulär angeordnet. Das
Trommelfell wird innen von der Paukenhöhlenschleimhaut, außen von der
Auskleidung des äußeren Gehörganges (äußere Haut) überzogen. Beide
Überzüge haften sehr fest an der Lamina propria, sind glatt und tragen
keine Papillen. Da, wo der Hammer dem Trommelfell anliegt, ist er mit
einem Überzuge hyalinen Knorpels versehen.
[Illustration: Fig. 390.
Aus einem senkrechten Schnitte durch die Haut des äußeren Gehörganges
eines neugeborenen Kindes. 50mal vergrößert. Der Ausführungsgang mündet
in den Haarbalg. Technik Nr. 201, S. 502.]
[Illustration: Fig. 391.
¡A¡ Ein Querschnitt des Knäuelkanales ebendaher. ¡B¡ Längsschnitt eines
Knäuelkanales aus dem Gehörgange eines 12jährigen Knaben. 240mal vergr.
Technik Nr. 201, S. 502.]
Der ~äußere Gehörgang~ wird, soweit er knorpelig ist, ferner in
der ganzen Länge seiner oberen Wand von einer dicken Fortsetzung
der äußeren Haut ausgekleidet, welche durch einen großen Reichtum
eigentümlicher Knäueldrüsen, den ~Glandulae ceruminosae~
(Ohrschmalzdrüsen), ausgezeichnet ist. Dieselben stimmen in
manchen Beziehungen mit den gewöhnlichen größeren Knäueldrüsen
(»Schweißdrüsen«) der Haut überein; sie besitzen wie diese einen mit
mehreren Lagen von Epithelzellen ausgekleideten Ausführungsgang und
die Kanäle des Knäuels selbst haben eine einfache Lage meist kubischer
Drüsenzellen, welchen glatte Muskelfasern und eine ansehnliche
Membrana propria außen anliegen (Fig. 391); sie unterscheiden sich
von den Schweißdrüsen dadurch, daß die Knäuelkanäle ein sehr großes
Lumen haben, das besonders bei Erwachsenen stark erweitert ist, daß
die Drüsenzellen viele Pigmentkörnchen und Fettröpfchen enthalten und
häufig einen deutlichen Kutikularsaum tragen. Die Ausführungsgänge sind
eng und münden bei Kindern in die Haarbälge, bei Erwachsenen dicht
neben den Haarbälgen auf die Oberfläche. Das ~Ohrschmalz~ (Zerumen)
ist ein Produkt der Haarbalgdrüsen und besteht aus Fettropfen,
fetterfüllten Zellen und Pigment, letzteres bildet sich wahrscheinlich
aus dem abgesonderten Fett; daß das wässerige Sekret der Glandulae
ceruminosae dabei eine Rolle spielt, ist nicht nachgewiesen. Im
(übrigen) Bereich des knöchernen äußeren Gehörganges ist die Haut nur
dünn und ohne Ohrschmalzdrüsen.
Der ~Knorpel~ des knorpeligen Gehörganges und der Ohrmuschel ist
elastischer Natur.
Die ~Gefäße~ und ~Nerven~ verhalten sich so wie in der äußeren Haut,
nur am Trommelfelle zeigen sie besondere Eigentümlichkeiten. Dort
steigt dicht hinter dem Hammergriffe eine ~Arterie~ herab, welche
sich in radiär verlaufende Äste auflöst; der Rückfluß erfolgt auf
zwei Wegen: 1. durch dem Hammergriff entlang laufende und 2. durch am
Trommelfellrande gelegene ~Venengeflechte~. Diese Gefäße liegen in dem
von der äußeren Haut gelieferten Überzuge des Trommelfelles. Auch der
Schleimhautüberzug des Trommelfelles ist mit einem dichten Kapillarnetz
versehen, welches am Trommelfellrande in durchbohrenden Ästchen mit dem
Hautgefäßnetze anastomosiert.
~Lymphgefäße~ finden sich vorzugsweise in der Hautschicht des
Trommelfelles.
Die ~Nerven~ bilden feine, unter beiden Überzügen verlaufende Geflechte.
~Technik.~
Grundbedingung ist genaue Kenntnis der makroskopischen Anatomie
des Labyrinthes. Die Schwierigkeiten, die Mißerfolge beruhen
zum guten Teile auf ungenauer Kenntnis der Anatomie des
knöchernen Labyrinthes. Zu Beginn der Präparation müssen alle
Teile, die lateral vom Promontorium liegen (Os tympanic. und
Gehörknöchelchen), entfernt werden, so daß dieses deutlich
vorliegt.
Nr. 196. ~Otolithen.~ Man meißle das Promontorium, vom oberen
Rande der Fenestra vestibuli angefangen bis zum unteren Rande
der Fenestra cochleae, weg. Dann erblickt man -- besonders
wenn man das Felsenbein unter Wasser betrachtet -- die weißen
Flecken (Maculae) im Sakkulus und Utrikulus. Man hebe nun
mit einer feinen Pinzette die Säckchen heraus und breite ein
Stückchen davon auf dem Objektträger in ~verdünntem~ Glyzerin
aus. Die Otolithen sind in großer Menge vorhanden, sind aber
sehr klein, so daß ihre Gestalt erst bei starken Vergrößerungen
(240mal) deutlich. erkennbar wird (Fig. 379). Man hüte sich, zu
dickes Glyzerin zu nehmen, in welchem die Otolithen vollkommen
unsichtbar werden.
Bei dem Herausheben der Säckchen ziehen sich nicht selten Stücke
der ~Bogengänge~ mit heraus, die man mit Pikrokarmin (S. 47)
färben und in verdünntem Glyzerin (S. 7) konservieren kann. Man
sieht nur das Epithel und hie und da an optischen Querschnitten
die feine Glashaut; das Bindegewebe ist sehr spärlich.
Nr. 197. ~Flächenpräparate der Schnecke~. Man erinnere sich,
daß die Basis der Schnecke im Grunde des inneren Gehörganges
liegt, und daß die Spitze gegen die Tube gekehrt ist, daß also
die Schneckenachse horizontal und quer zur Längsachse der
Felsenbeinpyramide steht.
Man meißle den freien Teil der Schnecke auf, d. h. man entferne
das Promontorium dicht vor der Fenestra cochleae, öffne die
Spitze der Schnecke und lege dann das von überflüssiger
Knochenmasse tunlichst befreite Präparat in 20 ccm 0,5%ige
Osmiumsäure (5 ccm 2%ige Osmiumsäure zu 15 ccm Aq. dest.). Nach
12-20 Stunden wässere man das Präparat ca. 1 Stunde lang aus
und bringe es dann in 200 ccm Müllersche Flüssigkeit (S. 15).
Nach 3-20 Tagen (oder später) breche man die Schnecke vollends
auf und betrachte sie nun unter Wasser. Man sieht da die Lamin.
spiral. ossea und membranacea als ein feines Blättchen, bzw.
Häutchen, an der Schneckenachse befestigt; nun breche man mit
einer feinen Pinzette ein Stückchen der Lamin. spiral. ossea ab,
hebe dasselbe nicht mit der Pinzette, sondern vorsichtig mit
Nadel und Spatel aus der Flüssigkeit und bringe es mit einigen
Tropfen verdünnten Glyzerins auf den Objektträger. Man tut gut,
den axialen Teil der Lamin. spiral. ossea auf dem Objektträger
mit Nadeln abzubrechen, da das verhältnismäßig dicke Knochenblatt
das Auflegen des Deckglases erschwert. Die vestibuläre Fläche der
Lamina muß nach oben gerichtet sein; man erkennt das daran, daß
bei hoher Einstellung des Tubus die Gehörzähne (Fig. 382) zuerst
sichtbar sind, während die anderen Teile erst beim Senken des
Tubus (bei tieferer Einstellung) deutlich werden. Bei schwacher
Vergrößerung sind anfangs nur die Interstitien der Gehörzähne als
dunkle Striche sichtbar (Fig. 384. Lab. vestib.), die Papillen
sind auch bei starken Vergrößerungen nicht sofort zu erkennen,
sondern werden erst am zweiten oder dritten Tage deutlich. Die
Hauptschwierigkeit liegt nicht in der Anfertigung, sondern in
der richtigen Beobachtung des Präparates; bei der geringsten
Tubushebung bzw. Senkung ändert sich sofort das Bild. In Fig.
385¡B¡ ist in schematischer Weise die Lamin. spiral. membr.
von oben her betrachtet in ~hoher~ Einstellung gezeichnet, man
sieht also nur die freie Oberfläche der in ¡A¡ von der Seite
gezeichneten Gebilde. Es leuchtet ein, daß bei einer Senkung des
Tubus z. B. nicht mehr die Kopfplatten der Pfeilerzellen, sondern
deren Körper (als Kreise im optischen Querschnitt) sichtbar sein
werden, ebenso verschwindet die Membr. reticularis, die nur bei
ganz hoher Einstellung sichtbar ist, usw. Man kann noch färben
mit Pikrokarmin (S. 47) und konservieren in verdünntem Glyzerin.
Vorstehende Angaben beziehen sich auf das Gehörorgan des Menschen
(Kinderlabyrinthe sind zu empfehlen) und der Katze.
Nr. 198. ~Um Schnitte durch die knöcherne und häutige~ Schnecke
anzufertigen, meißle man die Schnecke eines Kindes[128] aus dem
Labyrinth. Die kompakte Knochensubstanz der Schnecke ist von so
weicher, schwammiger Knochensubstanz umgeben, daß sich letztere
auch mit einem starken Federmesser entfernen läßt; hat man so
im Groben die Form der Schnecke hergestellt, so lege man mit
einem Meißel an 2-3 Stellen der Schnecke kleine, ca. 1 qmm große
Öffnungen an, um das Eindringen der Fixierungsflüssigkeit zu
erleichtern. Dann bringe man die Schnecke in 30 ccm Hermannsche
Lösung:
1%ige wässerige Platinchloridlösung 60 ccm
2%ige " Osmiumlösung 8 ccm
Eisessig 4 ccm
Nach 48 Stunden wird das Objekt herausgenommen, in Methylalkohol
kurz (einige Sekunden) abgespült, auf 12-24 Stunden in rohen
Holzessig übertragen und dann in ca. 60 ccm allmählich
verstärktem Alkohol (S. 17) gehärtet. Nach vollendeter Härtung
wird die Schnecke in konzentrierter wässeriger oder noch besser
in alkoholischer Pikrinsäurelösung entkalkt. Nach vollendeter
Entkalkung (S. 18) wird das Objekt nochmals in 50%igem,
dann in 70%igem Alkohol gehärtet und nach etwa 8 Tagen, in
Zelloidin eingebettet, geschnitten. Die Schnitte müssen die
Achse der Schnecke der Länge nach enthalten und werden in
Xylolbalsam konserviert (S. 45). Es ist nicht sehr schwer,
Übersichtspräparate zu erhalten. Die Membr. vestibularis ist oft
eingerissen, so daß Ductus cochlearis und Scala vestibuli einen
gemeinsamen Raum bilden. Das Spiralorgan läßt meist zu wünschen
übrig; nur feine Schnitte, welche das Organ senkrecht getroffen
haben, geben völlig klare Bilder; meist enthält ein Schnitt
mehrere innere und äußere Pfeiler, zum Teil nur Bruchstücke
solcher; die Hensenschen Zellen sehen blasig gequollen aus (Fig.
387), so daß die Orientierung dem Anfänger viele Schwierigkeiten
bereitet.
Nr. 199. ~Für Nerven der Maculae, Cristae und der Schnecke~
ist die Behandlung neugeborener bis 10 Tage alter Mäuse nach
der S. 36, _{8} angegebenen, ferner die S. 39 zitierte Methode
Bielschowskys zu empfehlen. Die Schädelbasis wird nach Entfernung
von Schädeldach, Gehirn und Unterkiefer auf 3-4 Tage in die
osmiobichromische Mischung und 2 Tage in die Silberlösung
gelegt. Meist führt erst die »doppelte Methode« (S. 37) zum
Ziel. Man mache durch den unentkalkten Schädel Horizontal- und
Frontalschnitte. Erstere sind bequemer anzufertigen.
Nr. 200. Um ~Querschnitte der Ohrtrompete~ (Knorpel und
Schleimhaut) zu erhalten, orientiere man sich zunächst über die
schräg median vor- und abwärts gerichtete Stellung der Tube. Man
schneide die ganze pharyngeale Abteilung der Tube samt umgebenden
Muskeln heraus, fixiere und behandle das Stück weiter nach Nr.
110, S. 289.
Nr. 201. ~Ohrschmalzdrüsen~. Man schneide das Ohr mit dem
knorpeligen Gehörgange dicht am knöchernen Gehörgange ab,
schneide vom knorpeligen Gehörgange ca. 1 qcm große Stücke
aus, die man in ca. 30 ccm absoluten Alkohol einlegt. Schon am
nächsten Tage kann man Schnitte anfertigen, die ziemlich dick
(-0,5 mm) sein müssen, wenn man Knäuel und Ausführungsgang
zusammen treffen will (Fig. 390). Kernfärbung mit Hansenschem
Hämatoxylin (S. 32). Man betrachte auch feinere, ungefärbte
Schnitte in verdünntem Glyzerin; hier kann man die Fett- und
Pigmentkörnchen sehen. Ganz besonders sind Präparate neugeborener
Kinder zu empfehlen; bei Erwachsenen sind die Kanäle stark
erweitert und geben keine schönen Übersichtsbilder. Dagegen
sieht man bei älteren Kindern und Erwachsenen die Kutikula der
Drüsenzellen gut, die ich bei Neugeborenen vermisse (vgl. Fig.
391).