Duodenum, Jejunum und Ileum.
Während das Epithel der Magenschleimhaut mit den zahlreichen
Einsenkungen und Drüsen als Typus für die Ausgestaltung einer
Sekretionsfläche angesehen werden kann, ist im gesamten Dünndarm
eine ausgesprochene Resorptionsfläche ausgebildet: im Magen
möglichst umfangreiche Oberflächenbildung des Epithels nach dem
Blutgefäßbindegewebsapparat, im Dünndarm extreme Oberflächenentfaltung
nach dem Lumen.
Die Oberflächenvergrößerung wird erreicht 1. durch die Bildung
der ~Plicae circulares~ (~Kerkringi~), die in den oberen
Dünndarmabschnitten am deutlichsten sind und in einer Faltung der
gesamten Schleimhaut bestehen (Fig. 235); sie sind makroskopisch ohne
weiteres sichtbar, 2. dienen der Oberflächenvergrößerung des Epithels
die ~Villi intestinales~ (Zotten), makroskopisch eben noch wahrnehmbar.
Sie sind ein leicht erkennbares Formelement (Fig. 234), das die
Dünndarmschleimhaut auf den ersten Blick charakterisiert.
Mit dem Magen gemeinsam hat der Dünndarm die intraperitoneale Lage
und die Kontraktilität, so daß wir, durch eine ~Submukosa~ mit der
Schleimhaut verbunden, die Muskularis, als äußeren Abschluß endlich die
Serosa an ihm vorfinden (letzteres mit Ausnahme der extraperitoneal
gelagerten Abschnitte des Duodenums).
Feinerer Bau der Darmwand.
Das Oberflächenrelief der ~Schleimhaut~ wird von den Zotten und den
Krypten beherrscht; erstere sind Erhebungen des Epithels über, letztere
Einsenkungen des Epithels unter das Niveau der Oberfläche (Fig. 234).
Die ~Zotten~ sind ca. 1 mm hoch und besitzen eine unregelmäßige
Gestalt; diese kann zylindrisch sein (besonders häufig in den
unteren Dünndarmabschnitten), in dem oberen Teil, besonders
im Duodenum sind sie mehr blattförmig. Auch kommen sogenannte
Zwillings- und Drillingszotten (~M. Heidenhain~) vor, bei
denen auf einer umfänglicheren Erhebung der Tunica propria
mehrere kleinere Zotten aufsitzen. Auch besitzen die Zotten
eine ausgiebige Kontraktilität durch Muskelfasern in der Tunica
propria, wodurch die Gestalt erheblich beeinflußt wird. Gegen das
untere Dünndarmende zu nehmen die Zotten an Höhe und Häufigkeit
allmählich ab, am Ende des Ileum sind sie niedrig, stehen in
größeren Abständen und verschwinden schließlich gänzlich auf der
dem Dickdarm zugewendeten Fläche der Valvula coli.
[Illustration: Fig. 234.
Schleimhaut des menschlichen Dünndarms; nach einem bei 150facher
Vergrößerung hergestellten Modelle. (Herr stud. med. Baumann). Die
Schnittflächen sind halbschematisch ausgezeichnet (vgl. auch Fig. 230).]
Die Krypten sind vom Pylorus abwärts in der ganzen Länge des Darmes zu
finden. In der ursprünglichsten Form bestehen sie noch bei Fischen,
wo sie dadurch zustande kommen, daß der Länge des Darmes parallel
verlaufende Schleimhautfalten durch kleine Querfalten miteinander
verbunden werden. Senkrechte Durchschnitte dieser seichten Vertiefungen
geben das Bild eines kurzen, weiten Schlauches.
Bei den Säugetieren sind die Krypten tiefer, ihr Lumen ist
enger; dicht nebeneinander gereiht erscheinen sie unter dem
Bilde einfacher, tubulöser Drüsen. Als solche könnten sie aber
nur betrachtet werden, wenn ihre epitheliale Auskleidung ein
spezifisches Sekret lieferte, was nicht erwiesen ist. Beim
Menschen und bei Nagern finden sich im Grunde der Krypten kleine
Gruppen körnchenhaltiger Zellen (Panethsche Zellen), die als
spezifische Epithelzellen aufzufassen sind (Fig. 236). Daraus
ergibt sich jedoch keineswegs die Berechtigung, alle Darmkrypten
als Drüsen zu betrachten, denn die Panethschen Zellen fehlen
nicht nur den Fleischfressern gänzlich, sondern sie sind selbst
beim Menschen nur im Ileum ausnahmslos zu finden, fehlen dagegen
in den Krypten des Duodenum wie des Processus vermiformis
vielfach und in denen des Dickdarms des Erwachsenen völlig.
Aber selbst die Anwesenheit der Panethschen Zellen in den
Ileumkrypten gibt uns kein Recht, die ~ganze Krypte~ als Drüse zu
bezeichnen; nur ihr blindes Ende ist einer Drüse vergleichbar,
der ganze große, darüber gelegene Abschnitt ist dasselbe, was im
Bereich des Magens das Magengrübchen ist. Trotzdem ist der Name
~Darmdrüsen~ (Lieberkühn) beibehalten worden.
[Illustration: Fig. 235.
Senkrechter Längsschnitt durch das Jejunum des erwachsenen Menschen.
16mal vergrößert. Die rechte Falte trägt zwei kleine, nicht in die
Submukosa herabreichende Solitärknötchen, von denen das linke ein
Keimzentrum × zeigt. An vielen Zotten hat sich das Epithel vom
bindegewebigen Zottenkörper etwas abgehoben, so daß ein heller Raum
zwischen beiden besteht × ×. Die einzelnen, mit den Zotten nicht
zusammenhängenden Körper (besonders zahlreich links neben »Plica
circularis«) sind Stücke von Zotten, die gebogen waren und deshalb
nicht in ihrer ganzen Länge durchschnitten sind. Technik Nr. 131,
S. 362.]
Die ~Krypten~ des Mitteldarmes sind 0,1-0,3 mm lang. Ihr blindes Ende
reicht bis zur Muscularis mucosae.
In vereinzelten Fällen erstrecken sie sich bis in die Submukosa
hinein; sie liegen dann stets in einem Lymphknötchen. Derartige
tiefe Krypten sind besonders bei der Katze zu sehen.
Das ~Epithel~, welches die ganze freie Oberfläche der Schleimhaut
überzieht, die Zotten umhüllt und sich auch in die Tiefe der Krypte
einsenkt, ist ein einschichtiges Zylinderepithel (Fig. 23), dessen
Elemente in ausgebildetem Zustande ein körniges Zytoplasma, einen meist
ovalen im basalen Drittel der Zelle liegenden Kern und eine Membran (?)
besitzen. Die freie Oberfläche trägt einen für die Darmepithelzelle
charakteristischen, bald homogenen, bald feinstreifigen Kutikularsaum
(vgl. S. 80).
Das Epithel nimmt sicher einen regen Anteil an den
Resorptionsvorgängen; nur sind wir über den morphologischen
Vorgang der Resorption nicht aufgeklärt. Nach reichlicher
Fettfütterung enthält das Zytoplasma Fettropfen, die während
der Resorption gespeichert werden. Ob dabei und während der
Resorption anderer Stoffe die Plastosomen beteiligt sind, ist
zweifelhaft. Der Kutikularsaum dürfte als Schutz gegen das
Eindringen gröberer Partikel zu gelten haben (vgl. S. 80).
Durch die Fixation zieht sich gewöhnlich das Zottenstroma aus
dem Epithelschlauch basalwärts etwas zurück, so daß größere oder
kleinere Spalten zwischen Bindegewebe und Epithel entstehen
(»Grünhagensche Räume«); von manchen Autoren werden sie als
normale Spalträume betrachtet, wogegen aber die Ergebnisse am
Dünndarm vieler Tiere sprechen.
[Illustration: Fig. 236.
Drei Darmkrypten aus Schnitten des Ileum, die beiden großen vom
Menschen, die kleine von der Maus. 390mal vergrößert. Die linke Krypte
aus einem mit Zenkerscher Flüssigkeit fixiertem Präparat, die beiden
rechten nach Technik Nr. 131, S. 362.]
Die Regeneration des Epithels findet nur in den Darmkrypten statt, wo
(durch mitotische Teilung) fortwährend neue Zellen gebildet werden,
welche zum Ersatz der auf der freien Schleimhautoberfläche zugrunde
gehenden Epithelzellen allmählich in die Höhe rücken. Es finden sich
somit die jüngsten Generationen von Epithelzellen in den Krypten,
die ältesten auf der freien Schleimhautfläche, im Dünndarm auf den
Zottenspitzen. Im Darmepithel finden sich in sehr wechselnden Mengen
~Becherzellen~; dieselben haben eine rundlich ovale, nicht selten
kelchglasähnliche Form, ihr oberer, der Darmoberfläche zugekehrter
Teil wird in verschieden großer Ausdehnung von dem zu Schleim
umgewandelten Zytoplasma eingenommen, der Kern mit dem übrigen
Zytoplasma liegt an der Basis der Zelle; ein Kutikularsaum fehlt den
Becherzellen; an dessen Stelle befindet sich eine scharfbegrenzte,
kreisförmige Öffnung (Fig. 238), durch welche der Schleim auf die
Darmoberfläche sich ergießt. Die Becherzellen sind aus gewöhnlichen
Darmepithelzellen hervorgegangen; unter geeigneten Umständen kann jede
junge Darmepithelzelle zu einer Becherzelle werden, indem sie Schleim
produziert.
Im Beginne dieser Umwandlung entstehen an dem dem Lumen
zugekehrten Zellende sogenannte Prämuzinkörnchen, zwischen
denen nur noch zarte Zytoplasmawände stehen bleiben. Mit der
Vergrößerung dieser »Sekretsammelstelle« bekommt die Zelle
ihre bauchige Form. Gleichzeitig gehen am Kerne spezifische
Veränderungen vor sich, die in einer Formänderung und Verdichtung
der färbbaren Substanz bestehen. Nun öffnet sich das periphere
Zellende und die Körnchen strömen, eingehüllt in glasig
umgewandeltes Zytoplasma aus der Zelle aus und verbreiten sich
über die Oberfläche des Epithels (Fig. 237). Nach Versiegen
dieser Sekretion schrumpft der Zellrest zu einer sogenannten
schmalen Zelle zusammen, wobei es zweifelhaft ist, ob diese dem
Untergange geweiht ist, oder ob sie von neuem mit der Sekretion
beginnen oder endlich sich in eine gewöhnliche Zylinderzelle
zurückverwandeln kann (sogenannten Stiftzellen Fig. 30, S. 84.).
Die gewöhnlich mit Zenkerscher Flüssigkeit oder ähnlichen Mitteln
fixierten Präparate zeigen die Körnchen nicht; diese sind aber in
überlebenden Präparaten und nach Formol-Alkoholfixation oft sehr
schön zu beobachten (Fig. 237).
[Illustration: Fig. 237.
Becherzelle mit Prämuzingranulis; aus dem Dünndarm einer weißen Maus.
750mal vergrößert. Technik Nr. 131, S. 362. (Eisenhämatoxylin.)]
Die einzelnen Stadien der Sekretion liegen in gesetzmäßiger
Reihenfolge, und zwar so, daß die älteren Stadien stets höher, den
Zottenspitzen näher (Fig. 238) gelegen sind, als die jüngsten Stadien,
die in den Darmdrüsen gefunden werden.
Zwischen den Epithelzellen findet man in verschiedenen Mengen
einwandernde H. Leuko- und Lymphozyten, welche aus der unterliegenden
Tunica propria stammen.
Die ~Tunica propria~ bildet die Körper der Zotten und füllt die Räume
zwischen den Darmdrüsen aus, an deren blindem Ende sie sich in dünner
Lage sammelt. Sie besteht vorwiegend aus retikulärem und fibrillärem,
mit elastischen Fasern untermischtem Bindegewebe, das sehr wechselnde
Mengen von Lymphozyten, Plasmazellen und eosinophilen Zellen enthält.
[Illustration: Fig. 238.
Längsschnitt durch die Zottenspitze eines jungen Hundes, 360mal
vergrößert. Die Becherzellen enthalten um so weniger Schleim (blau
gefärbt), je näher sie der Zottenspitze liegen. Das Lumen des zentralen
Zottenraumes ist nur oben an seinem blinden Ende vom Schnitt getroffen,
unten ist nur dessen Wand, welcher glatte Muskelfasern anliegen,
angeschnitten. Technik Nr. 131 (Schleimfärbung), S. 362.]
[Illustration: Fig. 239.
Senkrechter Längsschnitt des Duodenum eines Hingerichteten. 16mal
vergr. Technik Nr. 132, S. 362.]
Die ~Muscularis mucosae~ besteht aus einer inneren, zirkulären und
einer äußeren, longitudinalen Lage glatter Muskelfasern. Senkrecht von
ihr aufsteigende Fasern reichen bis nahe zur Spitze der Zotte; ihre
Kontraktion bewirkt eine Verkürzung der Zotte[109]. Die elastischen
Fasern nehmen von der Mitte des Duodenum gegen das Ileum zu an Menge ab
und verhalten sich im übrigen wie in der Muskelhaut (s. unten).
Die ~Submukosa~ besteht aus lockerem, fibrillärem Bindegewebe mit
spärlicheren, elastischen Fasern; sie enthält im Gebiete des Duodenum
zusammengesetzte, 0,2-3,4 mm große Drüsen, die ~Duodenaldrüsen~
(Brunner). Nicht alle Duodenaldrüsenkörper liegen ausschließlich in der
Submukosa, man findet nicht selten Teile, gegen das Ende des Duodenum
sogar ganze Duodenaldrüsenkörper im Bereich der Tunica propria. Bei der
Katze findet man häufig sich rückbildende Duodenaldrüsen. Die genannten
Drüsen liegen beim Menschen dichtgedrängt am Sphincter pylori, nehmen
aber nach abwärts an Menge ab. Reichlicher finden sie sich wieder in
der Nähe der Gallengangmündung; gegen das Ende des Duodenum sind sie
völlig verschwunden. Ihr mit einfachem Zylinderepithel ausgekleideter
Ausführungsgang durchbricht die Muscularis mucosae und mündet
entweder in den Grund von Darmkrypten oder parallel mit letzteren in
der Tunica propria verlaufend an der Darminnenfläche. Zylindrische,
den Pylorusdrüsenzellen ähnelnde, von diesen aber besonders bei
Neugeborenen zu unterscheidende Drüsenzellen und eine strukturlose
Membrana propria bilden die Wandung der Endstücke.
[Illustration: Fig. 240.
Aus einem Durchschnitt durch das Duodenum eines Hingerichteten. 240mal
vergrößert. Es ist nur die untere Hälfte der Tun. propria und die obere
Hälfte der Submukosa gezeichnet. Ein großer Teil der Duodenaldrüsen
liegt hier über der Musc. mucosae. Technik Nr. 132, S. 362.]
Zuweilen findet man beim Menschen einzelne in ihrer groben Körnung den
Panethschen Zellen (S. 328) gleichende Drüsenzellen.
Die ~Muskelhaut~ des Darmes besteht aus einer inneren, stärkeren,
zirkulären und einer äußeren, schwächeren, longitudinalen Schicht
glatter Muskelfasern. Zahlreiche elastische Fasern liegen nicht nur an
der äußeren und inneren Oberfläche beider Muskelschichten, sondern auch
in den Schichten selbst. Ihre Menge steht in direktem Verhältnis zur
Dicke der Muskulatur.
~Serosa~ s. Bauchfell (S. 356).