5 Z. mit kurzem Dendriten,
6 Z. mit langem Dendriten,
7 zerrissene Zelle,
8, 9 gefensterte Zellen.]
Der eine derselben kommt als Achsenzylinder einer sensiblen Faser
aus der Peripherie des Körpers, entspricht also einem Dendriten,
der andere gewöhnlich schwächere Ast ist der wahre Neurit (S. 139)
und verläuft als Bestandteil einer dorsalen Rückenmarkswurzel zum
Rückenmark, in dessen grauer Substanz er verästelt endet (S. 233).
Diese Zellen stellen die Hauptmasse der Spinalganglienzellen, etwa 70%,
dar.
Zu dieser Kategorie gehören die nicht sehr häufigen, aber im
menschlichen Vagusganglion ständigen, großen Nervenzellen, die
von gleicher Größe wie die unter a) geschilderten sich von diesen
unterscheiden durch den Mangel spiraliger oder knäuelförmiger
Windungen des Fortsatzes, der direkt aus der Kapsel hervortritt
und sich bald darauf in seine beiden Äste teilt.
b) ~kleine~ birnförmige Zellen ohne Spirale oder Knäuel des Fortsatzes,
der sich in einen dünneren zellulifugalen (zentripetalen) und einen
dickeren zellulipetalen Ast teilt und im ganzen Verlauf keine
Markscheide besitzt (Fig. 166, _{4}). Sie sind besonders häufig in den
(S. 260) aufgezählten Ganglien der Gehirnnerven.
Als Entwicklungsformen der unipolaren Zellen sind endlich
zu betrachten: ~bipolare~, in ihrer Form den Fig. 84, _{1}
abgebildeten Elementen gleichende ~Ganglienzellen~ mit feinerem
zellulifugalen Fortsatz. Sie kommen beim erwachsenen Menschen nur
im Vagus vor.
c) Die sogenannten »~gefensterten Zellen~«. Dies sind
Ganglienzellen, von deren Zytoplasma feinere oder dickere
Fortsätze entspringen, die wieder ins Zytoplasma zurücklaufen
können (Fig. 166, _{9}): in der Regel aber treten sie in den
Fortsatz (Fig. 166, _{8}) und erwecken so den Anschein, als
wenn dieser mit mehreren Wurzeln aus der Zelle entspränge. Eine
wirkliche Fensterung kommt beim Menschen seltener zum Vorschein,
weil diese Fortsätze oft fein sind; dagegen sind bei anderen
Vertebraten z. B. beim Hund die Fortsätze so dick, daß die Zelle
wie gefenstert erscheinen kann. Daher der Name.
Diese Zellenform kommt beim erwachsenen Menschen fast
ausschließlich im Ganglion nodosum vor und wird mit zunehmendem
Alter häufiger. Ihr häufiges Vorkommen bei gesunden und bei
jungen Tieren spricht gegen die Deutung, daß hier pathologische
Elemente vorliegen.
Zu den gefensterten Zellen gehören wohl auch jene unipolaren
Zellen, deren Neurit sich alsbald spitzwinkelig in mehrere Äste
teilt, die dann wieder zu ~einem~ Strange zusammenfließen.
b) Als Altersformen werden zumeist die sogenannten »zerrissenen
Zellen« aufgefaßt, die von einer verdickten Hülle umschlossen
sind, innerhalb deren viele, kurze, sehr verschieden gestaltete
»Dendriten« (Fig. 166, _{7}) liegen. Diese sind wahrscheinlich
durch Arrosion von der Peripherie her entstanden, zugrunde
gehende vom Rande aus angenagte (S. 71) Zellen, wofür auch der
Umstand spricht, daß sie nur bei alten, über 65 Jahre zählenden
Menschen und auch da nicht konstant vorkommen. Sie sind am
häufigsten im Ganglion nodosum vagi. Endlich finden sich hier
auch Nervenzellen mit kurzen »Dendriten«, die innerhalb der Hülle
(siehe oben) verdickt endigen (Fig. 166, _{5}). Ob diese Zellen
den bei anderen Wirbeltieren beobachteten »multipolaren Zellen«
gleichwertig sind, ist um so fraglicher, als letztere außerhalb
der Hülle endigende, fein auslaufende Dendriten besitzen. Sie
sind durch Übergänge verbunden mit Ganglienzellen, von deren
Körper, unter Durchbohrung der Hülle, oder von deren Neurit in
sehr verschiedener Entfernung vom Zellkörper feine Fortsätze
entspringen, die, dicker werdend, in eine sehr verschieden große
Kugel auslaufen (Fig. 166, _{6}), die zuweilen sogar in einer
»Kapsel« (S. 256) eingeschlossen ist. Diese Zellen kommen auch in
Spinalganglien vor und sind auch im Ganglion jugulare des Vagus
sehr zahlreich vorhanden, finden sich ferner auch im zentralen
Nervensystem.
Die Spinalganglienzellen sind zuweilen von feinen Fasernetzen umsponnen
(Fig. 166, _{1}), welche wahrscheinlich die marklosen Endigungen
markhaltiger, von wenigen, sympathischen Nervenzellen (aus den
sympathischen Ganglien) kommender Nervenfasern sind; Äste dieser Fasern
treten auch zu den Blutgefäßen.
Die durch sorgfältige Zählungen ermittelte Tatsache, daß in
einem Spinalganglion viel mehr Ganglienzellen sind, als sich
Querschnitte markhaltiger Nervenfasern in der dorsalen Wurzel
finden, ließ schon früher vermuten, daß im Spinalganglion noch
weitere Komplikationen stecken. Diese Vermutung erweist sich als
richtig durch den Befund, daß die Neuriten der kleinen unipolaren
Ganglienzellen meist marklos sind (Fig. 148, _{4}). Ob es auch
Nervenfasern gibt, welche das Spinalganglion durchsetzen,
ohne mit dessen Zellen in Beziehung zu treten, ist unsicher.
Bei jungen Hühnerembryonen sind solche von Vordersäulenzellen
kommende Fasern nachgewiesen worden; sie konnten aber bei keinem
Säugetier wiedergefunden werden.
Den gleichen Bau wie die Spinalganglien besitzen: Das Gangl. Gasseri,
das Gangl. nodosum n. vagi, das Gangl. petros. n. glossopharyngei
und das Gangl. geniculi n. facialis. Die Ganglien des N. acusticus
(G. nervi cochleae et nervi vestibuli) dagegen enthalten bipolare
Ganglienzellen, die also etwa der Form entsprechen, die ursprünglich
allen Spinalganglienzellen zukommt (Fig. 84). Im Ganglion jugulare
des N. vagus sind die multipolaren (wahrscheinlich sympathischen)
Ganglienzellen häufiger zu finden.
Die ~sympathischen Ganglien~, zu denen auch die vorgeschobenen Ganglien
der Kopfnerven zu rechnen sind (G. ciliare, sphenopalatinum, oticum,
submaxillare), enthalten verschiedene Formen multipolarer Zellen.
Solche Zellen finden sich in verschiedener Anzahl auch in den
Spinalganglien, treten hier aber an Zahl gegen die typischen
»unipolaren« Zellen sehr zurück.
Man unterscheidet unter den sympathischen Ganglienzellen meist drei
Typen, deren Fortsätze sich verschieden verhalten, ohne daß man angeben
kann, welche biologische Bedeutung diesen Unterschieden zuzumessen ist.
I. Typus (Fig. 167, _{1} u. 168). Rundlich ovale, zuweilen platte
Zellen mit vielen kurzen, oft flach gedrückten Dendriten, die
sich zwischen den Kapselzellen verzweigen, aber nicht über die
Hülle hinaustreten; man nennt sie auch Kronenzellen. Ihr mit
feinen Kollateralen versehener Neurit tritt aus dem Ganglion als
marklose Nervenfaser in ein Nervenstämmchen und endet zumeist an
glatten Muskelfasern.
II. Typus (Fig. 167, _{2}). Zellen, deren Dendriten sich
vorwiegend nach einer Seite hin erstrecken und entweder mit
benachbarten Zellen ein Geflecht bilden oder in längerem
Verlaufe in ein Nervenstämmchen eintreten, wo sie sich ähnlich
wie Neuriten verhalten. Diese Zellen hält man für rezeptorische
Elemente, wenngleich ihre Endigungsweise nicht feststeht.
III. Typus (Fig. 167, _{3}). Diese Zellen, die besonders häufig
in den Ganglien des Grenzstranges, dem Ganglion stellatum, den
prävertebralen Ganglien, dem Ganglion solare und mesentericum
inferius vorkommen, unterscheiden sich von den Zellen des I.
Typus durch die langen, die Kapsel durchbrechenden Dendriten. Sie
werden auch als Sternzellen bezeichnet (Fig. 169).
Weiteren Forschungen muß es vorbehalten bleiben, eine bessere
Einteilung der sympathischen Ganglienzellen zu geben. Sie wird
erst möglich sein, wenn wir die Endigungsweise der Dendriten und
Neuriten besser kennen, als dies heute der Fall ist.
Die sympathischen Ganglien enthalten außer diesen nervösen Zellen
noch chromaffine Zellen (siehe S. 262) und viele verzweigte mit
langen Ausläufern versehene Zellen (Fig. 167), die meist an die
Wand der Blut- und Lymphgefäße angeschmiegt sind; solche Zellen
finden sich auch an vielen anderen Stellen des Körpers, z. B.
in Darmzotten, Drüsen, in der Zunge und sind wahrscheinlich
bindegewebiger Natur.
[Illustration: Fig. 167.
Schema der Elemente zweier sympathischer Ganglien; nach Präparaten,
die mit Methylenblau (7, S. 36) hergestellt sind. 1, 2, 3 Zellen des
ersten, zweiten, dritten Typus.]
Das Zytoplasma der sympathischen Ganglienzellen enthält oft
Pigmenteinlagerungen, entspricht im übrigen dem Bau anderer
Nervenzellen; in beim Menschen seltenen Fällen besitzt eine Zelle zwei
Kerne; bei manchen Tieren (Kaninchen, Meerschweinchen) ist die Mehrzahl
der sympathischen Ganglienzellen zweikernig.
An Nervenfasern findet man in sympathischen Ganglien:
a) Spinale Nervenfasern, markhaltige, die einfach das Ganglion
passieren oder nach Verlust ihrer Markscheide mit relativ grober
Endverästlung ein perizelluläres Geflecht um die Zellen (wahrscheinlich
des I. Typus) bilden. Ebenso verhalten sich Kollateralen solcher Nerven
(Fig. 167). Auch sensible, von Endapparaten (Lamellenkörperchen S. 266)
herkommende Nervenfasern ziehen durch die Ganglien (Fig. 167).
[Illustration: Fig. 168. Fig. 169.
Aus einem Schnitt durch das Ganglion ciliare und des Ganglion cervicale
supremum des erwachsenen Menschen. 465mal vergr. Nach Präparaten von L.
R. Müller (Erlangen) nach Technik 9, S. 38. Links sind die Kerne der
Ganglienzellen unsichtbar.]
b) Marklose Nervenfasern, die mit ihren feinen, varikösen
Endverästlungen ein perikapsuläres Geflecht bilden. Es wird vermutet,
daß diese Fasern sympathischer Natur sind.
Im Anschluß an die Ganglien sind die ~Paraganglien~ zu
betrachten, Ballen oder Stränge von Zellen, die aus embryonalen
Anlagen der sympathischen Ganglien stammen und sich dadurch
auszeichnen, daß sie sich bei Fixierung mit Chromsäure- oder
Chromsalzlösungen gelbbraun färben. Die Zellen werden deshalb
auch ~chromaffine~ Zellen genannt. Die Paraganglien finden
sich in engerem oder loserem Zusammenhang mit dem Sympathikus
und liegen in letzterem Falle an den großen Gefäßen, bei Feten
zwischen den Ästen der Vasa spermatica, am Paroophoron und
an der Paradidymis; auch die von ~Zuckerkandl~ entdeckten,
makroskopisch darstellbaren, sympathischen Nebenorgane am
Ursprung der A. mesenterica inferior gehören hierher. Einzelne
chromaffine Zellen oder kleinere Gruppen solcher finden sich auch
als diffuse Einlagerungen mitten in sympathischen Ganglien und
Nerven. Endlich besteht die ganze Marksubstanz der Nebenniere der
höheren Wirbeltiere aus chromaffinen Zellen. Da bei intravenösen
Injektionen von Extrakten chromaffinen Gewebes eine starke
Erhöhung des Blutdruckes erfolgt, so glaubt man, daß die
chromaffinen Zellen spezifische Stoffe (sogenanntes Adrenalin) an
den Kreislauf abgeben, welche den Gefäßtonus auf normaler Höhe zu
erhalten bestimmt sind (siehe auch bei Nebenniere, S. 287).
Periphere Nervenendigungen.
Endigungen der sensiblen Nerven.
Die peripheren Endäste der sensiblen Nerven laufen entweder nackt
aus -- ~freie~ Nervenendigungen -- oder sie werden von Epithel- oder
Bindegewebszellen umfaßt, die mit der Nervenendigung zusammen das
~Terminalkörperchen~ bilden[106].
[Illustration: Fig. 170.
Stücke eines senkrechten Schnittes durch die Haut der großen Zehe
eines 25jähr. Mannes. 360mal vergrößert. Technik Nr. 106, S. 274. Die
Papillen sind nur an ihrer Basis angeschnitten, das ihnen aufsitzende
Epithel ist schräg getroffen und darum wenig deutlich.]
[Illustration: Fig. 171.
Stück eines senkrechten Schnittes durch die Haut der großen Zehe eines
25jährigen Mannes. 360mal vergr. Technik Nr. 106, S. 274.]
Die ~freien Nervenendigungen~ finden sich im Bindegewebe, im Epithel
und in den Muskeln.
Im Bindegewebe erscheinen sie als büschelige, oft langgestreckte
Geflechte und Knäuel, die durch wiederholte Teilung einer marklos
werdenden Nervenfaser entstanden sind. Derartige Bildungen kommen in
der äußeren Haut, allein oder neben Terminalkörperchen vor.
Die im Epithel frei endenden Nervenfasern teilen sich nach
Verlust ihrer Markscheide vor dem Eintritt ins Epithel wiederholt
und laufen, ein Geflecht bildend, als nackte Achsenzylinder
in feine Spitzen aus oder enden mit einer knopfförmigen
Anschwellung. Hier sind schleifenförmige Umbiegungen und Netze
der Fibrillen der Achsenzylinder (S. 144) beobachtet worden.
Derartige Endigungen kommen vorzugsweise im geschichteten Epithel
vor (Fig. 169). Sie sind mit Sicherheit im Hornhautepithel (s.
Kap. Sehorgan) gefunden worden, ferner in der Schleimhaut der
Mundhöhle (s. Kap. Geschmacksorgan) und im Stratum germinativum
der Epidermis. In letzterem sieht man auch mit langen,
verästelten Ausläufern versehene Zellen, die ~Langerhans~schen
~Zellen~ (Fig. 171); dieselben wurden früher für aus dem Korium
eingedrungene Wanderzellen (S. 93) gehalten und es ist möglich,
daß einzelne derselben wirklich einen derartigen Ursprung haben;
die Mehrzahl aber sind Umbildungen untergehender gewöhnlicher
Epithelzellen, denn man findet alle Übergangsformen von typischen
Epithelzellen zu jenen Sternformen.
Die in den Muskeln frei endenden sensiblen Nerven gehen
baumförmig sich verästelnd in viele marklose, mit einem Neurilemm
versehene Fasern über und enden fein langgestreckt zwischen den
Muskelfasern frei aus (Fig. 177).
Die ~Terminalkörperchen~ zerfallen in zwei Hauptarten, in ~Tastzellen~
und ~Endkolben~. Bei den Tastzellen findet die Nervenendigung an einer
oder zwischen zwei Zellen statt, bei den Endkolben dagegen im Innern
eines feinkörnigen Körpers, des sogenannten Innenkolbens.