5. die ~Nukleolarsubstanzen~.

[Illustration: Fig. 7.

Schnitt durch eine im Eierstock liegende Eizelle des Kaninchens. 250mal

vergrößert. Technik Nr. 5, S. 73.]

Die mikrochemische Analyse der Kernsubstanzen darf trotz

beträchtlicher Ansätze zu einer Lösung dieser wichtigen Frage

noch nicht als gelungen betrachtet werden. So haben die

chemischen Bezeichnungen Nuklein für ~Chromatin~, Linin[54] für

das achromatische Gerüst, Amphipyrenin[55] für die Kernmembran,

Pyrenin für die Nukleolarsubstanz nicht den Wert der Lokalisation

chemisch definierter Substanzen.

Am Zellkern werden unter verschiedenen Zuständen sehr charakteristische

Formwandlungen beobachtet; man unterscheidet deshalb als zwei

Hauptzustände die ~Ruheform~ und die ~Teilungsformen~ des Zellkernes

(über die letzteren s. u. S. 64ff.). Von einer Ruheform kann aber

nur in beschränktem Sinne gesprochen werden. Die in diesem Zustande

angetroffenen Unterschiede im Aufbau des Zellkernes sind nur minder

auffällig und deshalb schwerer zu deuten.

Der ~Kernsaft~ ist einer Analyse bisher kaum zugänglich gewesen,

er wird deshalb oft als nebensächlich angesehen, obwohl es nicht

unwahrscheinlich ist, daß er bei den Stoffwechselvorgängen

der lebenden Zelle die Hauptrolle spielt, entsprechend dem

Protoplasma im Zytoplasma. Er dürfte eine wesentlich flüssige

Konsistenz besitzen und so für die mannigfachen Formänderungen,

zu denen viele Zellkerne fähig sind, die physikalische

Voraussetzung bilden.

Die ~Kernmembran~ bildet eine zumeist, besonders im Einzellenkern

morphologisch gut faßbare Struktur, die als äußere Hülle die

Grenze gegen das Zytoplasma darstellt. Ihr dürfte für den

Stoffaustausch zwischen Kern und Zytoplasma eine wesentliche

Bedeutung zukommen. Bei allen Formveränderungen des Kernes paßt

sie sich geschmeidig der Umgebung an. Sie färbt sich unter

ähnlichen Bedingungen wie die Nukleolen.

Das ~achromatische~ (Linin-)~Gerüst~ ist morphologisch eng

verknüpft mit dem ~Chromatin~ und im ruhenden Kern hauptsächlich

durch sein Verhalten zu vielen Farbstoffen von ihm unterschieden.

Beide zusammen bilden das ~Kerngerüst~, dessen Grundlage, aus

netzig zusammengewirkten Fäden bestehend, das ~Achromatin~

bildet, während das Chromatin in gut fixierten Kernen in der

Form von feinsten, rundlichen Körnchen (~Chromiolen~) längs des

Gerüstes aufgereiht ist. Dem Chromatin wird im allgemeinen die

Hauptrolle bei den wichtigsten Lebensvorgängen zugeschrieben.

Als ~Nukleolarsubstanz~ bezeichnen wir größere Substanzkomplexe,

die sich bei manchen Methoden anders als das Chromatin

färben, und im Kernsaft oder im Kerngerüst liegen (über diese

Lagebeziehung ist eine Einigung noch nicht erzielt)[56]. Den

Nukleolus (Keimfleck) der Eizelle erkennt man in der gleichen

Form im unfixierten Präparat. In der Zeit des stärksten

Stoffansatzes beim Wachstum der Eizellen vermehrt sich die

Nukleolarsubstanz, so daß bei den dotterreichen Eiern der

Fische, Amphibien, Reptilien in dieser Zeit zahlreiche Nukleolen

auftreten. Besonders aus diesen Tatsachen darf man den Schluß

ziehen, daß die Nukleolarsubstanz ein Stoffwechselprodukt ist,

das sich bei regen Umsetzungen stärker ansammelt. Möglicherweise

treten auch zu bestimmten Zeiten Nukleolarsubstanzen durch

die Kernmembran in das Zytoplasma über. Die wechselnde

Zusammensetzung der Nukleolen (Vakuolen in ihrem Innern, die

z. B. als ~Schroen~sches Korn im Keimfleck beobachtet werden,

ferner aus verschiedenen Substanzen bestehende Nukleolen) dürfen

auch als ein Zeichen der passiven Natur angesehen werden.

Die äußerst wechselnde Form des Zellkernes, wie die Mannigfaltigkeit

seiner Zusammensetzung wird bei der Besprechung der verschiedenen

Gewebszellen klar zutage treten. Stets aber finden wir, mehr oder

weniger abgewandelt, die Bestandteile wieder, die der Kern der Eizelle

aufweist.

B. Teilung, Wachstum und Differenzierung.

Von den meisten in der Eizelle sich abspielenden Lebensvorgängen

können wir morphologisch nichts erkennen. Eine deutliche Veränderung

in der Anordnung der Zellsubstanzen wird erst sichtbar, wenn

die Entwicklungsvorgänge einsetzen, die zur Ausbildung eines

zusammengesetzten Organismus führen. Der Beginn dieser Entwicklung ist

bei den meisten Tierarten an die Befruchtung durch eine Samenzelle

gebunden. Über die Organisation der Samenzelle s. später; über den

Befruchtungsvorgang s. die Lehrbücher der Entwicklungsgeschichte.

Die befruchtete Eizelle enthält außer den umgewandelten Substanzen

der Eizelle noch den Kern und Teile des Zytoplasmas der Samenzelle,

die bei der Befruchtung in die Eizelle hineingelangt sind. Unter

diesen neu hinzugekommenen Bildungen ist das ~Mikrozentrum~ besonders

auffällig. Im Zytoplasma befruchteter Eizellen nimmt diese Bildung die

Mitte eines kleinen helleren Hofes ein, der als Zentrosoma bezeichnet

wird. In ihm lassen sich ein, zwei (oder mehrere) Zentralkörperchen

(Zentriole) nachweisen, die mit bestimmten Färbemethoden deutlich

scharf hervortreten.

An die als Zentrum bezeichnete Struktur knüpfen sich bei den bald

nach der Befruchtung einsetzenden Zellteilungen die auffallendsten

Veränderungen in der Anordnung des Zytoplasmas.

Inwieweit das Zentrum in der unbefruchteten Eizelle noch

vorhanden ist (s. Balbianischer Dotterkern S. 60), ist unbestimmt.

Neben solchen zytoplasmatischen Veränderungen ist es besonders der

Zellkern, der in einer merkwürdig regelmäßigen Folge Umwandlungen

erleidet, wenn es sich darum handelt, das gesamte Zellmaterial zu

teilen. Die vollkommenste Teilung, d. h. eine Teilung, bei der eine

möglichst gleichmäßige Halbierung aller Zellbestandteile ermöglicht

wird, nennen wir ~indirekte Teilung~ oder ~Mitosis~[57].

Ihr Verlauf, den man gewöhnlich in drei Phasen teilt, ist folgender:

Lehrbuch der Histologie und der mikroskopischen Anatomie des Menschen, mit Einschluss der mikroskopischen Technik · 第 66 / 286 题