A. Die Eizelle.
Unter Zelle (Cytos[39], Cellula) versteht man ein räumlich begrenztes
Formelement, welches unter gewissen Bedingungen fähig ist, sich
zu ernähren, zu wachsen, sich fortzupflanzen und auf äußere Reize
zu reagieren. Wegen dieser Fähigkeiten führt die Zelle den Namen
»Elementarorganismus«.
Die ~Eizelle~, als Entstehungsform jedes tierischen Organismus, zeigt
die wichtigsten Eigenschaften jeder Zelle. Bevor die Eizelle ihrer
Bestimmung gerecht werden kann, liegt sie, von anderen Zellen umgeben,
im Eierstock (Ovarium; s. darüber unter Geschlechtsorgane). Frisch aus
einem reifen Ovarialfollikel isoliert (s. Techn. Nr. 1, S. 71) ist die
Eizelle der Säugetiere, auch des Menschen, ein kugliges Gebilde, von
0,06-0,25 mm Durchmesser. Die menschliche Eizelle besitzt gewöhnlich
einen Durchmesser von 0,25 mm; man kann sie also gut mit bloßem Auge
erkennen. Damit übertrifft sie die Mehrzahl der Körperzellen an Masse.
[Illustration: Fig. 3.
Eizelle aus einem Ovarialfollikel der Kuh. 250mal vergrößert. Technik
Nr. 1, S. 71.]
Die Eisubstanz ist im ganzen durchsichtig, aber nicht klar; sie enthält
in großer Zahl kleinere und umfangreichere, meist kuglige Einschlüsse,
die die Durchsichtigkeit stören (s. Fig. 3). Diese Einschlüsse werden
unter der Bezeichnung »Dotter« zusammengefaßt. Nur dicht unter der
Oberfläche und an einer bestimmten Stelle im Innern ist der Dotter
spärlicher zu finden.
Die Eizelle der Säugetiere ist von einer breiten glasklaren Hülle
umgeben, der ~Zona pellucida~[40].
Diese besitzt feine Porenkanäle, durch die Nährmaterial aus der
Umgebung der Eizelle eindringen kann.
Nicht ganz zentral in der eben erwähnten dotterärmeren Masse der
Eizelle liegt ein scharf begrenztes, hell durchscheinendes Bläschen,
früher als »Keimbläschen« bezeichnet (s. Fig. 3); es ist der ~Zellkern~
(Nucleus, Karyon[41]). In ihm tritt manchmal ein noch kleineres
Kügelchen etwas dunkler hervor, der ~Nucleolus~ (»Keimfleck«).
Der Zellkern ist in allen Eizellen und in fast allen Körperzellen
ein wichtiger Formbestandteil. Die gesamte übrige Zellmasse nennen
wir ~Zytoplasma~[42]. Dieses zeigt schon bei den Eizellen in seiner
Zusammensetzung eine große Mannigfaltigkeit, so daß es notwendig
ist, zunächst rein begrifflich mehrere Gruppen von zytoplasmatischen
Elementen zu sondern. In der Voraussetzung, daß die Lebenstätigkeit in
einer fortwährenden Assimilation und Dissimilation besteht, daß also
fortwährend Substanzen irgendwelcher Art auf- und abgebaut werden,
lassen sich Teile des Zytoplasmas unterscheiden, die aktiv an diesen
Vorgängen beteiligt sind, und solche, die entweder Objekt oder Produkt
dieser Vorgänge sind.
Die Gesamtheit der Inhaltsmassen, die aktiv, als dauernder Bestandteil
des Zytoplasmas an dem Lebensprozeß beteiligt sind, nennen wir
~Protoplasma~[43], die Gesamtheit der Objekte und Produkte des
Stoffwechsels soweit sie nur vorübergehend in der Zelle vorkommen,
bezeichnen wir als ~paraplasmatische Stoffe~[44]. Solche sind z. B.
alle deutlich die Rolle von Nahrungsstoffen spielenden Einschlüsse,
wie Eiweiß, Glykogen, Fette usw., ferner zur Ausscheidung bestimmte
Stoffwechselprodukte, die häufig längere Zeit im Zytoplasma angesammelt
werden.
Endlich sehen wir, daß durch die Tätigkeit des Protoplasmas gewisse
Substanzen im Zelleib oder an der Oberfläche der Zellen entstehen,
die wir dann nicht mehr eigentlich zum lebenden Teil des Zellkörpers
rechnen, wohl aber als Dauereinrichtung der Zelle eine wichtige Rolle
spielen sehen; solche Strukturen charakterisieren die mannigfaltigen
Zellformen, die wir im Lauf der nächsten Kapitel kennen lernen werden
in hohem Maße. Sie fassen wir in dem Begriffe ~Metaplasma~[45] zusammen.
Protoplasma und Metaplasma also sind dauernde Zellbestandteile, während
das Paraplasma als Objekt und Produkt der Zelltätigkeit eine dem
Wechsel unterworfene Einrichtung darstellt.
Es gehört zu den schwierigsten Aufgaben der Zellenforschung,
aufgefundene Strukturelemente in eine dieser drei begrifflich
unterschiedenen Gruppen einzuordnen. Hierin gehen deshalb die Meinungen
oft sehr stark auseinander.
Im Zytoplasma der Eizelle finden wir folgende ~paraplasmatischen~
Stoffe:
a) die ~Dotterkörner~. Ihre Menge bestimmt bei den verschiedenen
Tierarten im wesentlichen die Größe der Eizellen; so beruht die
Größe des Vogeleies auf der sehr starken Dotteransammlung im
Zytoplasma, während das kleine Säugetierei sehr dotterarm ist. Das
Vogelei muß Nahrung für die ganze Bebrütungszeit in sich enthalten,
der Säugetierkeim findet im mütterlichen Uterus sehr bald eine
Nahrungsquelle und kann so der starken Dotterbelastung des Zytoplasmas
entraten. Die Dotterkörner sind demnach Objekte des Stoffwechsels und
als solche paraplasmatisch.
Sie bestehen aus einem Eisen und Phosphor enthaltenden
komplizierten Eiweißlipoidgemisch und sind oft mit bestimmten
Farben ausgestattet. In der frischen Säugetiereizelle erscheinen
sie als ziemlich stark lichtbrechende, verschieden große
rundliche Körper. Bei Amphibieneiern formen sie sich zu größeren,
sog. Dotterplättchen (s. Fig. 4), beim Vogelei nehmen sie
Tropfenform an.
b) ~Fett.~ Dieses ist meist in der Form feinster Tröpfchen im
Zytoplasma verteilt, und zeichnet sich durch bestimmte Reaktionen aus
(s. b. Fettgewebe, S. 71).
Als ein Beispiel ~metaplasmatischer~ Bildungen sind die
~Pigmentkörnchen~ zu betrachten, die der Säugetiereizelle zwar fehlen,
aber bei solchen Tierformen sehr verbreitet sind, deren Eier sich
freilebend im Wasser entwickeln. Sie sammeln sich z. B. beim Froschei
vorzugsweise an der Oberfläche des Zytoplasmas an (s. Fig. 4) und
sind hier als Schutz gegen zu starke Lichtwirkungen zu betrachten
(s. a. unter Pigment, S. 103). Die Pigmentkörnchen sind sicher durch
die Tätigkeit des Protoplasmas entstanden, besitzen aber kaum eine
selbständige Stoffwechseltätigkeit; anderseits sind sie aber eine für
die Zelle notwendige Einrichtung überall dort, wo sie angetroffen
werden, also ein nicht lebender Baubestandteil, daher seine Einordnung
bei dem Begriff Metaplasma.
[Illustration: Fig. 4.
Aus einem Durchschnitt durch ein Froschei. 500mal vergrößert. Nächst
der Eioberfläche dichte Lagerung der hier dunkel gezeichneten
Pigmentkörnchen (metaplasmatische Bildungen). Die (paraplasmatischen)
Dotterplättchen füllen den größten Raum im Zytoplasma aus. Technik
Nr. 2, S. 71. Nahe der Eioberfläche scheinen Pigmentkörnchen auch in
den Dotterplättchen zu liegen, in Wirklichkeit liegen sie auf deren
Oberfläche, also in dem zwischen den Dotterplättchen vorhandenen
Zytoplasma.]
Falls die Zona pellucida (s. o.) von der Eizelle gebildet wird (sie
könnte auch von den bei der Eizellenentwicklung dicht anliegenden
Follikelzellen geformt sein), so muß sie dem Metaplasma zugerechnet
werden.
Schwierig ist zurzeit besonders die Beurteilung einer anderen
Art von Einschlüssen des Zytoplasmas, die unter der Bezeichnung
~Plastosomen~[46] als regelmäßige Inhaltskörper der Eizelle wie der
meisten Körperzellen erkannt sind. Sie lassen sich in der unfixierten
Eizelle nicht erkennen, dagegen mit besonderen Färbemethoden aus der
Fülle andersartiger Zelleinschlüsse hervorheben (Fig. 5). Während
einige Forscher diese Plastosomen als einen wesentlichen formbildenden,
also protoplasmatischen Bestandteil des Zytoplasmas bezeichnen,
werden sie von anderen als hauptsächlich aus Eiweiß bestehende, also
paraplastische Reservestoffe aufgefaßt, auf deren Kosten sich im
Zytoplasma die verschiedensten Einschlüsse bilden können. Wenn wir auch
der letzteren Ansicht den Vorzug geben, so verkennen wir nicht, daß
diese Substanzen von besonderer Bedeutung für viele Bildungsvorgänge im
Zellkörper sind, und werden deshalb auf sie bei vielen Gelegenheiten
hinweisen müssen. Ihre Form ist sehr wechselnd, bald treten sie
als Körner, bald als Fäden auf, endlich können sie aus Körnern
zusammengesetzte Ketten bilden.
[Illustration: Fig. 5.
Schnitt durch ein Wurmei (Filaria papillosa) nach ~Meves~ (1915). Sehr
stark vergrößert. Feinkörnige Plastosomen (schwarz). Im Kern nur der
Nucleolus gefärbt. Technik Nr. 3, S. 72.]
Die hier als Plastosomen bezeichneten Gebilde sind morphologisch
identisch mit den Mitochondrien[47], Chondriosomen[48],
Chondriomiten[49] (~Benda~, ~Meves~, ~Duesberg~) zum Teil mit
der Filarmasse (~Flemming~), den Bioblasten[50] (~Altmann~),
den Plasmosomen[51] (~Arnold~). Ihre morphologische Darstellung
beruht teilweise auf Untersuchungen an überlebenden Zellen,
teilweise auf komplizierten Färbemethoden, mit denen es
gelingt, sie in überzeugender Weise sichtbar zu machen. Ihre
physiologische und histogenetische Bedeutung ist noch lebhaft
umstritten. Wegen Einzelheiten sei besonders verwiesen auf
~Duesberg~ (Ergebn. d. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. XX) und
~A. Meyer~, Analyse der Zelle, Jena 1920, der sie als Allinante
bezeichnet.
Außer diesen ziemlich gleichmäßig im Zytoplasma verteilten
Inhaltskörpern kommt in noch wachsenden Eizellen ein eigenartiger
Substanzkomplex vor, den man als ~Balbiani~schen Dotterkern bezeichnet;
in ihm müssen wir die Überreste einer bei den meisten Zellen sehr
wichtigen Einrichtung erkennen, die wir als Zentralapparat bei den
Teilungsvorgängen genauer besprechen werden.
[Illustration: Fig. 6.
Schema der Zelle. Im oberen Quadranten links ist eine schaumige,
nebenan rechts eine fädige Struktur des Protoplasmas eingezeichnet. Die
Figur soll die häufiger vorkommenden Zellstrukturen rein schematisch
erläutern.]
Alle bisher besprochenen Gebilde und der Zellkern werden von einer
Grundmasse zusammengefaßt, die wir für die wesentlichen aktiven
Leistungen des Zelleibes verantwortlich machen. Diese Masse ist das
~Protoplasma~ (auch Bildungsplasma genannt). Seine Zusammensetzung
ist noch in tiefes Dunkel gehüllt. Es ist eine alkalisch reagierende,
weiche zähflüssige Substanz, die in Wasser unlöslich, leicht
quellungsfähig, hauptsächlich aus Eiweißkörpern, viel Wasser und
Salzen besteht und einen besonderen N-haltigen Körper, das ~Plastin~
enthält. In den primitiven Zellen, zu denen wir vor allem die
Eizellen und die Zellen aus den jüngsten Entwicklungsstufen der
Organismen rechnen, ist eine Struktur in diesem Bildungsplasma nicht
zu erkennen. Experimentelle Untersuchungen[52] haben nachgewiesen,
daß dies primitive Protoplasma alle wesentlichen Eigenschaften einer
emulsionsartigen Flüssigkeit besitzt, was das Bestehen festerer
Strukturen ausschließt. In Eizellen läßt sich z. B. der Inhalt
vollständig durcheinandermischen, ohne daß die wichtigste Eigenschaft,
die Formbildung, wesentlich gestört würde. Wie wir in jeder Emulsion
mindestens zwei Phasen unterscheiden, das Lösungsmittel und die
tropfig gestaltete emulgierte Phase, so wird eine ähnliche, wenn
auch viel kompliziertere Zusammensetzung auch für das Protoplasma
anzunehmen sein. Erst durch eine lokale Konzentrationserhöhung wird
es zu einer teilweise festeren Konsistenz des Protoplasmas und
damit zur Bildung ultramikroskopischer und mikroskopisch sichtbarer
Strukturen kommen, die wir somit als eine sekundäre Umbildung aus dem
primitiven Zustand betrachten. Hierher gehört die Schaumstruktur des
Protoplasmas, die ~Buetschli~ an vielen Objekten nachgewiesen hat,
hierher die Filarstrukturen ~Flemmings~ und viele später zu erwähnende
morphologische Differenzierungen im Zellinnern. Alle diese Bildungen
sind den primitiven Zellen wahrscheinlich fremd, gehören also nicht zu
den unbedingt notwendigen Eigenschaften des aktiven Protoplasmas.
Daß in dieser morphologisch kaum faßbaren Substanz die wichtigsten
Lebensvorgänge ablaufen, lehrt einmal ihr konstantes Vorkommen
gegenüber dem sehr wechselnden Verhalten aller oben charakterisierten
Einschlüsse. Die Protoplasmagrundmasse und der Zellkern sind es auch,
die sich gegen eindringende Giftstoffe am längsten wehren.
Davon kann man sich an vielen lebenden Zellen mit Hilfe von
basischen Farbstoffen leicht überzeugen; Neutralrot z. B. wird
von sehr vielen lebenden Zellen sehr schnell aufgenommen, läßt
aber die Protoplasmagrundmasse und den Zellkern ungefärbt,
solange die Zelle lebt. Der Farbstoff wird dann nur an
paraplasmatische Bestandteile des Zytoplasmas (Vakuolen, Granula)
verankert. Erst mit dem Zelltode färben sich auch Grundmasse des
Protoplasmas und Zellkern.
Eine der wesentlichen Eigenschaften des Protoplasmas liegt
in seiner Veränderlichkeit, die bei der Entstehung von
~Differenzierungsprodukten~ zum Ausdruck kommt. Die Mannigfaltigkeit
der Zellstrukturen, der wir in den nächsten Kapiteln begegnen werden,
ist davon ein beredtes Zeugnis. Diese Veränderlichkeit beruht z. T.
auf Quellungs- und Entquellungsvorgängen; hierdurch können fädige
und wabige Gerüststrukturen gebildet werden. Durch Aussonderung
bestimmter Stoffe aus der Grundmasse mögen viele körnige und tropfige
Zellgebilde (Vakuolen, Granula) entstanden sein. Vielfach handelt es
sich bei solchen Einschlüssen auch um Substanzen, die, von der Umgebung
der Zelle aufgenommen, sich nicht der Grundmasse des Protoplasmas
beimischen, sondern an besonderen Orten gespeichert werden. So kommt
es, daß von den mannigfachen Strukturelementen des Zytoplasmas nur von
wenigen mit Sicherheit gesagt werden kann, ob sie als Differenzierungen
des Protoplasmas oder als paraplasmatische Stoffe zu bezeichnen sind.
Durch die meisten Fixationsmittel wird das Protoplasma gefällt,
so daß hierdurch an Stelle des homogenen Bildes, das das
unfixierte Eizellenprotoplasma darbietet, körnige, fädige
Gerinnsel erkennbar werden. So kommt es oft durch die angewandte
Methodik zur Entstehung von künstlich hervorgerufenen Strukturen,
die mit der lebendigen Struktur nicht gleichgesetzt werden dürfen.
Der gleichen Schwierigkeit wie beim Zytoplasma begegnen wir in der
Deutung der Strukturen des ~Zellkernes~. In der unfixierten Eizelle der
Säugetiere erkennen wir in günstigen Fällen nur die scharfe Begrenzung
gegen das Zytoplasma, die durch die ~Kernmembran~ bewirkt wird, und ein
etwas stärker lichtbrechendes Körperchen, den ~Keimfleck~ (Nukleolus).
Fixierte Kerne ergeben, daß der Kerninhalt eine große Mannigfaltigkeit
substantiell und funktionell verschiedener Gebilde enthält. Am
deutlichsten werden die heute unterschiedenen Formbestandteile bei der
Anwendung von Farbstoffen auf fixierte Zellkerne. Danach unterscheidet
man:
1. den ~Kernsaft~, d. i. die strukturlos erscheinende Grundmasse
des Zellkernes, die sich am schwersten mit Farbstoffen belädt;