En ciertas condiciones, la citada fórmula impregna también la
_neuroglia_ (dos días de fijación) y las _mitocondrias_ ó granos
intraprotoplásmicos de Benda, Meves y Duesberg (de seis á ocho horas
de fijación).
Aprovechando el impensado hallazgo, emprendí varios trabajos[278],
cuyos resaltados más interesantes paso á consignar:
[278] _Cajal_: Fórmula de fijación para la demostración fácil
del aparato reticular de Golgi y apuntes sobre la disposición
de este aparato en la retina, en los nervios y algunos estados
patológicos. Con 3 grabados. _Trab. del Lab. de Invest. biol._,
tomo X, 1912.
_Idem_: El aparato endocelular de Golgi de la célula de Schwann y
algunas observaciones sobre la estructura de los tubos nerviosos.
Con 10 grabados. _Idem_, tomo X, 1912.
_Idem_: Algunas variaciones fisiológicas y patológicas del
aparato reticular de Golgi. Con 55 grabados. _Idem_, tomo XII,
1914. (Esta monografía, sumamente extensa, es sin duda el trabajo
de investigación de mayor envergadura publicado hasta hoy sobre
el argumento).
_a_) Demostración, por primera vez, del retículo endocelular en
todos los elementos nerviosos de la retina, en cada uno de los
cuales afecta aquél configuración y estructura algo diversa.
_b_) Encuentro del citado aparato en la _célula de Schwann_,
donde, conforme aparece en la figura 163, _b_, reside en
la vecindad del núcleo, al cual rodea, constituyéndole una
especie de corona trabecular con predominio de los cordones
longitudinales.
_c_) Demostración, por primera vez, del susodicho aparato en
las fibras de Remak, osteoblastos, odontoblastos, corpúsculos
neuróglicos y ependimales, adipoblastos, fibras del cristalino,
eritroblastos y leucoblastos, etc.
_d_) Reconocimiento y estudio del mismo en todas las células
del embrión de pollo (endotelios, piel é intestino, células
mesodérmicas, glandulares primordiales, neuroblastos motores,
sensitivos y simpáticos).
_e_) Análisis de las fases evolutivas por que atraviesa el
retículo de Golgi en las neuronas, desde el estado de elemento
germinal á la fase de célula nerviosa adulta. En la figura 164
mostramos esquemáticamente estas curiosas mudanzas. Reaparece,
como la red, primeramente localizada en el cono de origen del
axon (C); se enriquece progresivamente, extendiéndose en torno
del núcleo, invadiendo gran parte del protoplasma (E, F).
_f_) Exploración escrupulosa de las variaciones fisiológicas
sufridas por el retículo en las células glandulares (páncreas,
salivales, corpúsculos caliciformes del intestino, etc.), en los
tejidos en vías de regresión (cartílago osificante, osteoblastos,
células adiposas, etcétera) y en las neuronas de los ganglios,
médula espinal, cerebro y cerebelo (fig. 165). Imposible dar
cuenta de estas variaciones, cuya descripción ocupa muchas
páginas de extensa monografía[279] ilustrada con abundantes
grabados.
[279] _Cajal_: _Loc. cit. Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo
XII, 1914.
[Ilustración: Fig. 163.--Tubos nerviosos del conejo joven.-- A, B,
C, aparato reticular de Golgi teñido por el método urano-plata; _a_,
cisura de Lantermann; _b_, trabéculos del retículo.]
_g_) Análisis de las conexiones del retículo con los _grumos_ de
Nissl, las _neurofibrillas_ y los _conductos de Holmgren_. Se
demuestra, según aparece en el esquema de la figura 166, que la
materia granulosa constitutiva de las trabéculas del aparato en
cuestión reside en el interior de los _conductos de Holmgren_,
entre manojos de neurofibrillas, siendo completamente extraña á
los _grumos_ de Nissl.
_h_) Exploración de las metamorfosis regresivas y progresivas
experimentadas por el retículo en los tubos nerviosos degenerados
(cabo central y periférico de los nervios cortados) y en
las neuronas cerebrales vecinas de las heridas. Durante la
degeneración, la proliferación de la célula de Schwann del cabo
periférico de un nervio cortado, asóciase al aumento de la
materia argentófila de su aparato reticular, cuyos trabéculos se
estiran en sentido longitudinal para distribuirse al fin en dos
acúmulos, uno correspondiente á cada célula hija.
[Ilustración: Fig. 164.--Esquema destinado á mostrar las fases por
que atraviesa el retículo de Golgi en los neuroblastos del embrión de
pollo.-- B, terminación de la fase germinal; C, neuroblasto en fase
de bipolaridad; D, fase de neuroblasto piriforme, E, F, crecimiento
del aparato de Golgi al formarse las dendritas.]
_i_) En fin, se formula cierta hipótesis sobre el significado y
alcance de la posición casi constante del retículo de Golgi en el
_polo mundial_ (el que mira ó miró, ontogénica y filogénicamente,
al mundo exterior) de las células de abolengo _ectodérmico_
(piel, células nerviosas, glándulas cutáneas, etc.) y en las
oriundas del _entodermo_. Esta concepción puede formularse
así: En el curso de la evolución ontogénica y filogénica, el
retículo y la esfera atractiva de todas las células epiteliales
(ecto y entodérmicas) ocupan el polo orientado hacia el mundo
exterior, es decir, el segmento protoplásmico intercalado entre
el núcleo y el cabo celular libre; mientras que en las células
de origen mesodérmico (glóbulos de la sangre, corpúsculos
conectivos, musculares, cartilaginosos, etc.), á causa sin duda
de las frecuentes emigraciones, perdióse la orientación espacial
primitiva de los citados organitos intracelulares, ocupando, de
ordinario, el centro de la masa principal del protoplasma.
Interesantes investigaciones acerca del aparato de Golgi, de diversos
tejidos, fueron efectuadas también, aplicando la técnica del
nitrato de urano, por Tello (células de los _tumores_ y elementos
_glandulares de la hipófisis_), Del Río-Hortega (_ovario_ y _fibras
musculares lisas_), Ramón Fañanás (_células gigantes del tubérculo_,
_mucosa y bulbo olfativos_ y diversos tejidos del _embrión de
pollo_), Domingo Sánchez (_epitelios y neuronas de invertebrados_),
Sánchez y Sánchez (_neuronas del cerebelo_), Castro (_botones
gustativos_), etc.
[Ilustración: Fig. 165.--Variedades morfológicas y cuantitativas
del retículo de Golgi de las células motrices de la médula espinal,
dependientes con toda probabilidad de estados fisiológicos
diferentes.]
Dejo dicho ya que el proceder del _nitrato de urano_ colorea también,
modificando el tiempo de fijación ó introduciendo variantes en la
composición de la fórmula, ciertos factores extraños al retículo de
Golgi. Merced á esta profusión de efectos selectivos, conseguí los
resultados siguientes:
[Ilustración: Fig. 166.--Esquema del aparato de Golgi (célula
motriz de la médula) con sus conexiones con los demás factores
protoplásmicos.-- A, contenido del aparato reticular; B, tubos de
Holmgren; D, grumos de Nissl; C, neurofibrillas.]
_a_) Impregnación de la neuroglia de la substancia gris y
blanca de los centros. El depósito argéntico colorea no sólo el
protoplasma de los apéndices radiados y sus pies perivasculares,
sino los gliosomas de Fieandt, que se presentan intensamente
teñidos de negro o pardo, sobre fondo ocre claro. En cuanto á
la configuración general del astrocito de la substancia gris,
coincide exactamente con la hace tiempo revelada mediante el
método del cromato argéntico (fig. 167, A).
_b_) Cuando se ensaya el método en los tubos nerviosos medulados,
la reacción selectiva recae á menudo en los _anillos_ de Segall,
el _aparato espiral_ de Rezzonico y, sobre todo, en una especie
de esqueleto ó armazón de fibras longitudinales, contenido en el
espesor de las células de Schwann. Acerca de la disposición de
este curioso armazón, señalado brevemente por mí en los nervios
de los mamíferos, ha practicado en los peces Sánchez y Sánchez
(1917) interesantes investigaciones.
_c_) En fin, modificaciones especiales de la citada fórmula,
en cuyo detalle no podemos entretenernos, permiten impregnar á
veces ciertos factores integrantes del tubo nervioso (cisuras
de Lantermann, protoplasma del corpúsculo de Schwann, doble
brazalete de Nageotte, etc.).
[Ilustración: Fig. 167.--Células neuróglicas del cerebro del perro
teñidas por el método del _formol-urano_.-- A, corpúsculo que
muestra el aspecto de los teñidos por el cromato de plata; B, pareja
neuróglica, cuyas expansiones exhiben ciertos granos glandulares
(_gliosomas_).]
Mis reiteradas inquisiciones técnicas sobre la coloración selectiva
de la neuroglia, estimuladas en buena parte por los interesantes
trabajos de Achúcarro (efectuados en mi laboratorio) acerca de
la estructura y conexiones de la _glia_ humana, me condujeron
en 1913[280] al hallazgo del método del oro-sublimado, proceder
sencillísimo que permite impregnar específicamente _en violado_
purpúreo los dos tipos neuróglicos de la corteza cerebral, y muy
especialmente la _modalidad protoplásmica_ ó de cortas radiaciones,
tan rebelde, según es notorio, á las laboriosas coloraciones de
Weigert, Fano, Alzheimer y otras corrientemente usadas por los
anatomo-patólogos.
[280] _Cajal_: Sobre un nuevo proceder de impregnación de la
neuroglia y sus resultados en el cerebro del hombre y animales.
_Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo XI, 1918.
Véase también:
Contribución al conocimiento de la neuroglia del cerebro humano.
_Idem_, tomo XI, 1918.
Resúmenes del método _sublimado-oro_ fueron publicados también en
_Zeitschr. f. Wissensch. Mikros._, etc. Bd. XXXI. Referata, pág.
424, 1914, y en el _Neurologisches Centralblatt_, 1915. (Eine
neue Methode zur Färbung der Neuroglia).
En fin, las modificaciones de pura comodidad operatoria
introducidas recientemente en el método, consígnanse en: _El
proceder del oro-sublimado para la coloración de la neuroglia_.
Fascículos 3 y 4 del tomo XIV de los _Trab. del Lab. de Invest.
biol._, Diciembre, 1916.
[Ilustración: Fig. 168.--Plexo difuso neuróglico revelado
en la substancia gris del cerebro humano por el método del
_sublimado-oro_.-- A, B, células neuróglicas; D, neurona; _a_,
capilar.]
De su utilidad para el estudio de las alteraciones patológicas de la
_glia_ humana, dan testimonio los interesantes trabajos de Achúcarro
y Gayarre sobre la _demencia paralítica y senil_; los de Lafora,
sobre la neuroglia del perro viejo; los de Achúcarro, sobre el _asta
de Ammon_ y acerca de la histología comparada de la neuroglia; los de
Río-Hortega, recaídos en el _reblandecimiento cerebral_, etc.
El método es aplicable no sólo al hombre, sino, en cierta medida,
á todos los vertebrados. El Dr. Achúcarro ha logrado recientemente
colorear satisfactoriamente la neuroglia y células ependimales
de los peces, reptiles, aves y pequeños mamíferos, recogiendo
copiosa cosecha de hechos nuevos. Ramón Fañanás ha teñido la
_neuroglia cerebelosa_ del perro, gato y conejo. En fin, en nuestro
Laboratorio, el Dr. Havet, de Lovaina, ha logrado también estimables
impregnaciones de la _glia ganglionar_ de los invertebrados,
singularmente del _lumbricus_, habiendo conseguido demostrar la
existencia constante de _astrocitos protoplásmicos_, además de los
astrocitos fibrosos.
Á juzgar por los dibujos, descripciones y microfotografías
publicados, en el extranjero el éxito ha sido también satisfactorio.
Consúltense las comunicaciones recientes de Schäffer (Hungría),
Ziveri y Rossi (Italia), Marinesco y Minea (Rumania), etc.
He aquí la fórmula del _sublimado-oro_:
1.ª Trozos de centros nerviosos, lo más frescos posible, son
sometidos, entre dos y diez días, á la acción del fijador
siguiente:
Formol 15 cent. cúb.
Bromuro de amonio 1,5 á 2 gramos.
Agua destilada 85 --
2.ª Mediante el microtomo de congelación, efectúanse secciones
que se recogerán en agua formólica. Estos cortes deben ser
relativamente gruesos, por ejemplo, de 20 á 25 µ. Semejante
espesor, además de favorecer la reacción, tiene la ventaja de
mostrar más completamente las expansiones de los astrocitos.
3.ª Previo rápido lavado en agua destilada para extraer el
formol, son llevadas las secciones al líquido colorante siguiente
que debe conservarse en la obscuridad:
Agua destilada 60 cent. cúb.
Sublimado 0,5 gramos.
Solución de cloruro de oro pardo al 1 por 100 10 cent. cúb.
4.ª Al cabo de cuatro ó más horas, tíñense los cortes en tono
purpúreo intenso y se trasladan (manipulándolos con varillas de
cristal) al fijador siguiente:
Hiposulfito de sosa 5 gramos.
Agua 70 cent. cúb.
Alcohol ordinario 30 --
Solución concentrada de bisulfito sódico 5 --
En este baño permanecerán de seis á diez minutos.
5.ª Lavado de los cortes en agua alcohólica al 50 por 100;
montaje en porta-objetos donde se enjugará el líquido con papel
chupón; en fin, alcohol absoluto, esencia de orégano, xilol y
bálsamo.
Gracias á la comodidad de manipulación y especificidad de resultados
del nuevo recurso de impregnación, conseguí recoger algunos hechos
nuevos y, sobre todo, fijar y consolidar ciertas nociones fluctuantes
y harto discutidas sobre la estructura, evolución y comportamiento
expansional de los dos tipos neuróglicos en el hombre y mamíferos.
Mencionemos rápidamente algunas aportaciones:
_a_) La demostración de que las expansiones neuróglicas del tipo
llamado _protoplásmico_ se ramifican prolijamente en el seno de
la substancia gris, recorriendo grandes distancias y generando
cierto plexo difuso y denso, pero en todo caso exento de esas
redes admitidas, sin pruebas suficientes, por muchos autores.
Las últimas ramillas neuróglicas acaban libremente, según puede
advertirse en la figura 168.
[Ilustración: Fig. 169.--Estructura alveolar de los astrocitos de
la substancia gris del cerebro humano. Los espacios claros (A, _a_)
corresponden á los gliosomas.]
_b_) La prueba objetiva de que todo astrocito de la substancia
blanca ó gris hállase provisto constantemente de uno ó varios
pies insertos sobre los vasos capilares (_aparato chupador_).
Delicadísimos y á veces difíciles de sorprender en la glia
protoplásmica, afectan tales apéndices vasculares gran robustez
en la fibrosa (fig. 168, G).
_c_) El astrocito protoplásmico posee una estructura que recuerda
mucho la de las células glandulares. En el seno de cierto estroma
tupido y como esponjoso aparecen numerosas vacuolas claras donde
se alojan los gliosomas bien descriptos por Fieandt, Eisath,
Nageotte, Mawas y Achúcarro.
_d_) Conforme señalamos ya hace muchos años, es frecuente
encontrar en torno de las neuronas cierta pléyade de astrocitos
protoplásmicos, cuyos apéndices, ricos en _gliosomas_, se apoyan
sobre la membrana neuronal. Una disposición frecuente de la _glia
satélite_ reproducimos en la figura 172, A, C, tomada del cerebro
del gato adulto.
[Ilustración: Fig. 170.--Células adendríticas de la substancia
gris del cerebro del perro (tercer elemento de los centros).-- A,
astrocito ordinario; _a_, _b_, _c_, _d_, etc., diversas formas de la
célula adendrítica; J, aparato de Golgi de estos elementos.]
[Ilustración: Fig. 171.--Substancia blanca del cerebro humano. Método
del sublimado-oro.-- A, corpúsculo adendrítico; B, célula neuróglica
ordinaria, intensamente teñida en violado purpúreo.]
_e_) Ciertos autores habían sospechado, aunque sin aportar
demostración perentoria del hecho, la presencia en los centros
nerviosos de cierto corpúsculo pequeño, sin expansiones, quizá de
origen mesodérmico y tan extraño á las neuronas como á la _glia_.
Este _tercer elemento de los centros_ aparece clarísimamente en
nuestros preparados, á causa de su absoluta incolorabilidad por
el método áurico. Testimonio de este notable contraste es la
figura 171, donde presentamos á un tiempo los aspectos que en los
cortes dorados ofrecen los astrocitos neuróglicos y el susodicho
_tercer elemento_.
Por lo demás, la verdadera morfología de este singular corpúsculo
evidénciase solamente en los preparados teñidos por el método
del urano-formol. Adviértase (fig. 170, _a_, _b_, _c_) su forma
poliédrica, á veces irregularizada por excrecencias marginales,
su proximidad á los vasos, la presentación de diminuto aparato de
Golgi, etc.
[Ilustración: Fig. 172.--Células neuróglicas satélites (A, B, D)
rodeando el cuerpo de dos células piramidales del cerebro del
perro.-- _a_, corpúsculo satélite adendrítico.]
_f_) El _tercer elemento_, ó corpúsculo enano adendrítico,
congrégase también en torno de las células nerviosas,
singularmente por debajo de la base de las pirámides, viniendo
á constituir otra variedad de _elementos satélites_ (fig. 172,
_a_). Á ella pertenecen casi todos esos diminutos corpúsculos
que Nissl, nosotros, Lugaro, Alzheimer, Marinesco y otros muchos
autores, sorprendimos hace tiempo en derredor de las neuronas,
sin acertar por entonces á resolver si se trataba de células de
glia legítima, de leucocitos trasmigrados ó de corpúsculos de
naturaleza especial.
[Ilustración: Fig. 173.--Fase de aparición, en la médula del gato
joven, de los pies perivasculares.-- A, B, células neuróglicas en
vías de partición; D, vaso cortado de través; H, célula donde se
diferencia una fibrilla de Weigert; F, rafe posterior de la médula;
_a_, _b_, pies perivasculares.]
Con relación á la evolución ontogénica de las células de neuroglia,
nuestras observaciones, efectuadas tanto en los fetos como en los
mamíferos recién nacidos, permiten afirmar:
_a_) Lo mismo las células epiteliales dislocadas (célula
neuróglica primordial), que el astrocito joven, y aun el adulto,
son capaces de proliferar en condiciones normales (fig. 173, B).
Es frecuente observar, aun en el cerebro adulto, parejas y hasta
tétradas de elementos neuróglicos.
_b_) Astrocitos fibrosos y protoplásmicos representan la
descendencia directa de corpúsculos epiteliales primitivos
del conducto medular del embrión; su diversidad morfológica
y estructural prodúcese por adaptación del tipo primitivo á
ambientes diferentes. Estimamos, por tanto, inadmisible la
hipótesis de la doble estirpe (ectodérmica y mesodérmica) de los
astrocitos, defendida por algunos histólogos y anatomo-patólogos.
_c_) Durante la época embrionaria, las células de neuroglia
realizan actos de emigración y de transformación que implican
capacidad amiboide. Merced á los efectos de lento amiboidismo,
fórmase el pie perivascular ó _aparato chupador_, el cual, si
representa á veces una proyección protoplásmica nueva, deriva
otras de la dislocación é hipertrofia del _apéndice radial_
ó primordial (externo casi siempre) del corpúsculo epitélico
dislocado (fig. 173, _a_, _b_).
_d_) En armonía con los trabajos de varios autores, singularmente
de Fano y Achúcarro, las fibras de Ranvier-Weigert de los
astrocitos de la substancia blanca representan el producto de
una diferenciación intraprotoplásmica. En ningún caso dichas
fibras se emancipan, según creía Weigert, del cuerpo celular.
Recientemente, Del Río-Hortega (1917) ha ilustrado esta doctrina
con interesantes ejemplos de diferenciación fibrillar, tomados de
la neuroglia de los vertebrados é invertebrados.
_e_) La substancia gris del cerebro humano discrepa de la de los
demás vertebrados superiores, no sólo por la cuantía considerable
de células neuróglicas de tipo protoplásmico ó glandular que
contiene, sino por la relativa pequeñez de éstas, la imponente
complejidad del plexo gliomatoso intersticial y la ninguna
tendencia (en estado normal) á producir fibras protoplásmicas.
=Algunos libros publicados.=--Vaya por delante mi obra de conjunto
sobre la _Degeneración y regeneración del sistema nervioso_[281].
Esta voluminosa obra en dos volúmenes é ilustrada con 317 grabados,
copia de mis preparaciones, constituyó la principal empresa acometida
durante los años 1912, 1913 y 1914. Tan considerable esfuerzo dejóme
profundamente fatigado. Porque no se trataba solamente de compilar
sintéticamente todas mis investigaciones sobre el tema, sino de
hacer, ante todo, una obra nueva. Así lo expresé en el prólogo, donde
procuré justificar mi labor con los siguientes términos:
[281] _Cajal_: Estudios sobre la degeneración y regeneración del
sistema nervioso, tomo I, 1913; tomo II, 1914.
«El premio Nobel con que el _Instituto Carolino de Estocolmo_
se dignó recompensar mis escasos méritos científicos, fué,
entre los médicos de raza española, ocasión de patrióticos y
entusiastas testimonios de afecto y consideración. Pero, entre
los homenajes recibidos, ninguno más honroso, por su forma
delicada y espiritual, que el tributado al humilde hombre de
ciencia por los compatriotas médicos de la República Argentina.
No creyeron suficiente, para exteriorizar su fervor, agasajarnos
con artístico diploma avalorado con sus firmas autógrafas; sino
que, resueltos á que sus nobles sentimientos cristalizaran en
algo útil y permanente, acordaron imprimir á su costa un libro
nuestro necesitado de publicación.
Tal fué el origen de la obra actual. Al emprenderla, pensé
que podría ser de provecho resumir en un Tratado general los
numerosos trabajos que mis discípulos y yo (sin olvidar los
valiosísimos aportados por ilustres sabios extranjeros) hemos
consagrado durante estos últimos años al arduo problema de la
degeneración y regeneración del sistema nervioso. Pero, en
cuanto puse manos á la obra, eché de ver que si la empresa había
de corresponder á la magnitud y nobleza del homenaje, no podía
consistir en mera compilación de datos publicados. Para honrar
en lo posible la desinteresada iniciativa de mis compañeros
ultramarinos, me impuse, pues, la tarea de revisar, mediante
pesquisas de laboratorio, todos los temas anteriormente tratados
y, además, la de investigar ex-profeso muchos puntos obscuros ó
dudosos. El libro constituye, por tanto, extensa monografía, en
buena parte original.»
Los capítulos más enriquecidos con nuevas aportaciones son los que
tratan de las _fases de la degeneración valleriana en nervios y
vías centrales_ (mielina y axon); los fenómenos de _multiplicación
y transformación_ de los corpúsculos de Schwann; las alteraciones
degenerativas de los _discos de soldadura, embudos de Lantermann
y anillos de Segall_; la suerte corrida por _las viejas vainas de
Schwann_, no neurotizadas, del cabo periférico; la _morfología y
estructura del cono de crecimiento_ dentro de las _bandas de Büngner_
del citado cabo; la medida de la _velocidad de crecimiento_ del
axon en los diversos terrenos; las gradaciones de la _atrofia de
los cilindros-ejes del cabo central_, por debajo de los retoños
viables; el análisis del paraje y forma precisas del _nacimiento
de los renuevos_; los experimentos tocantes á los _injertos
nerviosos y gangliónicos_; la prueba de que los _ganglios simpáticos
transplantados_ ofrecen también retoños invasores y nódulos
residuales; los efectos de la intercalación de obstáculos en las
heridas nerviosas, al objeto de sorprender los cambios de dirección
de las fibras neoformadas; los fenómenos de _proliferación de la
neuroglia_ en las heridas cerebrales; las _metamorfosis del retículo
de Golgi_ en las zonas degenerativas de la médula y cerebro, y en
fin, la exposición y discusión detenidas de las _hipótesis imaginadas
para explicar la génesis y orientación_ de las fibras nerviosas en
el embrión y los _brotes aberrantes_ de las células gangliónicas
sensitivas normales y transplantadas.
Al texto precede entusiasta y sentida dedicatoria (probablemente
escrita por el sabio y admirable patriota Dr. D. Avelino Gutiérrez,
profesor de la Universidad de Buenos Aires), firmada por 47
simpáticos compañeros, esparcidos por todo el territorio de la
República Argentina. Excusado es decir que á cada suscriptor fué
oportunamente repartido un ejemplar, impreso en papel especial y
afectuosamente dedicado.
¡Qué menos podía hacer yo, para pagar tan noble y espiritual
agasajo, que ofrecer á mis compatriotas de allende el mar una obra
original, seriamente meditada y cuidadosamente ilustrada y escrita!...
El segundo libro (por tal lo tengo aunque se publicó en los _Trabajos
del Laboratorio_) enfocó el tema interesante de la _retina y centros
ópticos de los insectos_[282]. En esta obra colaboró mi ayudante
D. Domingo Sánchez, contribuyendo, sobre todo, con numerosas y
admirablemente ejecutadas preparaciones.
[282] _S. R. Cajal_ y _D. Sánchez_: Contribución al conocimiento
de los centros nerviosos de los insectos. Primera parte: _Retina
y centros ópticos_. _Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo XIII,
1915. (Con 85 grabados y 2 láminas cromolitográficas). Véase
también cierta nota publicada años antes: Nota sobre la retina de
la mosca. _Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo VII, 1909.
Actualmente redacto extenso trabajo (fruto de mis vacaciones de
1916 en Santander) acerca de la estructura de la retina y centros
ópticos de los cefalópodos (con más de 50 grabados), destinado
á _Trab. del Lab. de Invest. biol._, fascículos 1 y 2, tomo XV,
1917.
Según recordará el lector, mis amores hacia la retina son historia
antigua. El tema me cautivó siempre, porque, en mi sentir, la vida
no alcanzó jamás á forjar máquina de tan sutil artificio y tan
perfectamente adecuada á un fin como el aparato visual. Por raro
caso, además, la naturaleza se ha dignado emplear aquí resortes
físicos accesibles á nuestro entendimiento. Ni debo ocultar que
en el estudio de dicha membrana sentí por primera vez flaquear mi
fe darwinista (hipótesis de la _selección natural_), abrumado y
confundido por el soberano ingenio constructor que campea, no sólo
en la retina y aparato dióptrico de los vertebrados, sino hasta
en el ojo del más ruin de los insectos[283]. Allí, en fin, sentí
más profundamente que en ningún otro tema de estudio, la sensación
escalofriante del insondable misterio de la vida.
[283] Con los conocidos principios de la _variación lenta_ y
_selección de la modificación útil_, no es posible explicar
satisfactoriamente muchísimas disposiciones, á saber: el paso en
los mamíferos de la _visión panorámica_ á la _visión de campo
común_, con súbita creación del _cordón óptico homolateral_,
á fin de evitar la diplopia; el abandono en los mamíferos
inferiores de las excelencias de la _foseta central_ retiniana de
los reptiles y aves; las singulares coincidencias estructurales
del ojo y retina en animales sin parentesco filogénico (por
ejemplo: cefalópodos y mamíferos); y en general, todas las
bruscas y sorprendentes correlaciones de los centros nerviosos
sobrevenidas á cada nueva adaptación al medio de los órganos
sensoriales y motores.
Para contribuir siquiera con tenuísimo rayo de luz á iluminar el
tenebroso abismo, y al objeto, además, de completar mi antiguo libro
sobre la _retina de los vertebrados_ con otro estudio de conjunto
relativo á la _retina y ojo de los invertebrados_, emprendí en 1915
esta difícil investigación, que, con permiso de mis achaques y
decadencias, durará todavía dos ó tres años.
La complicación de la retina de los insectos es algo estupendo,
desconcertante, sin precedentes en los demás animales. Cuando se
considera la inextricable urdimbre de los ojos compuestos ó en
facetas; cuando se interna uno en el laberinto de neuronas y fibras
integrantes de los tres grandes segmentos retinianos (capa de las
_ommatidias_, retina intermediaria ó _perióptico_, retina interna
ó _epióptico_, etc.); cuando se sorprenden, no un _kiasma_, como
en los vertebrados, sino _tres kiasmas_ sucesivos de significación
enigmática, amén del inagotable caudal de células amacrinas y de
fibras centrífugas; cuando se medita, en fin, acerca del infinito
número y primoroso ajuste de todos estos factores histológicos,
tan sutiles, que los más potentes objetivos consienten apenas
su percepción, queda uno anonadado. ¡Y yo que, engañado por el
malhadado prejuicio de la _seriación progresiva_ de las estructuras
zoológicas de función similar, esperaba encontrarme con un plan
estructural sencillísimo y fácilmente abordable! Sin duda que
zoólogos, anatómicos y psicólogos han calumniado á los insectos.
Comparada con la retina de estos al parecer humildes representantes
de la vida (himenópteros, lepidópteros y neurópteros), la retina del
ave ó del mamífero superior, se nos aparece como algo grosero, basto
y deplorablemente elemental. La comparación del rudo reloj de pared
con exquisita y diminuta saboneta no da exacta idea del contraste.
Porque el _ojo-saboneta_ del insecto superior no consta solamente
de más tenues rodajes, sino que entraña además varios órganos
complicadísimos, sin representación en los vertebrados.
Con arreglo á los mismos principios está organizado el cerebro
--sobre el cual, dicho sea de pasada, tenemos preparado un trabajo--,
asombro á la par de ingeniosa sutileza y maravillosa adaptación.
Nunca mejor aplicado el conocido adagio latino: _in tenuis labor_.
Penetrando con el microscopio en esas liliputienses y, sin embargo,
frondosísimas selvas neuronales del ganglio cerebroide de la abeja,
se siente la tentación de creer que lo desdeñosamente llamado por los
psicólogos _ciego instinto_ (la _intuición_ de Bergson), es soberana
manifestación del genio. Genio del conocer profundo é instantáneo,
surgido por primera vez en estos pequeños y antiguos seres, para
apagarse después, durante miríadas de siglos, en las groseras
construcciones cerebrales del verme, del pez, del batracio y del
reptil.
Renuncio al empeño de dar aquí idea del contenido objetivo del
aludido libro. Es preciso leerlo. Declaro confidencialmente para
aquellos naturalistas ó histólogos que no desdeñen el estudio
anatómico de los más humildes seres, que los hechos originales se
cuentan por docenas y que muchos problemas de morfología y conexión
neuronales son satisfactoria y --quiero creerlo-- definitivamente
esclarecidos. Y esto no es sino empezar. En mi programa y en el de
mi ayudante Sánchez late el empeño de no cejar hasta sorprender la
característica anatómica del instinto. ¿Triunfaremos?...
Vivo contraste con los anteriores libros forma otro publicado en
1912 sobre _La fotografía de los colores_[284]. Harto conoce el
lector mis viejas aficiones al arte de Daguerre. Y ahora confesaré,
en el seno de la intimidad, que, á título de recreos ó descansos
de más severa labor, me entregué de vez en cuando á algunas
modestas investigaciones sobre la teoría y práctica del arte de la
fotografía[285].
[284] _Cajal_: La fotografía de los colores. Fundamentos
científicos y reglas prácticas. (Con 55 grabados). Madrid, 1912.
[285] Citemos, entre otras, _Cajal_: Recreaciones estereoscópica
y binoculares. _La Fotografía._ Madrid, 1901.
_Idem_: La fotografía cromática de puntos coloreados. _La
Fotografía_, 1914.
_Idem_: Una modificación al proceder fotocrómico de Lumière á la
fécula. _La Fotografía_, 1916.
_Idem_: Las placas autocromas Lumière y el problema de las copias
múltiples. _La Fotografía._ Madrid, 1907.
_Idem_: Anatomía de la placa fotográfica. _Idem_, 1903.
_Idem_: Estructura de las imágenes fotocrómicas de Lippmann.
_Revista de la Real Academia de Ciencias_, etc. (Con 17
grabados). Abril 1906.
Una traducción alemana, con nuevos experimentos y reglas
prácticas, vió la luz en el _Zeitschrift. f. wissenchaftliche
Photographie_. Bd. V, H. 7, 1907.
_Idem_: Reglas prácticas sobre la fotografía interferencial de
Lippmann. _Ciencia popular._ Barcelona, Noviembre 1916.
_Idem_: Obtención de estereofotografías (proceder de
Berthier-Ives) con un solo objetivo. _Revista de Física y
Química_, 1910.
_Idem_: Proceder heliocrómico por decoloración. _Anales de la
Sociedad Española de Física y Química_, tomo IX.
Dos motivos, docente y patriótico el uno, y sentimental el otro, me
inspiraron la redacción del citado libro fotográfico.
El primer motivo fué contribuir, con mi modesta iniciativa, á
divulgar entre los aficionados á la heliocromía los principios
físicos fundamentales de esta maravillosa aplicación de la ciencia.
Así lo expresaba en el prólogo que encabeza la obra. «Privarse de
la teoría --decíamos-- es desdeñar la mitad del placer fotocrómico,
que consiste en comprobar experimentalmente la exactitud de los
principios científicos. El devoto de la fotografía del color no debe
ser rutinario practicón, atenido meramente á recetas y formularios,
al modo del carpintero, que, aguijado por la necesidad, abandona la
garlopa por el objetivo. Sólo acierta quien sabe. La interpretación
de los resultados obtenidos y el remedio de los accidentes y
fracasos, encuéntrase exclusivamente en la clara comprensión del
mecanismo fisico-químico de cada operación fotográfica.» Á la
verdad, mi sentimiento patriótico irritábase sobremanera al oir cómo
desbarraban muchos aficionados de cierta cultura (abogados, médicos é
ingenieros, etc.), en cuanto discurrían sobre las probables causas de
un tono falso en las _autocromas_, ó sobre los hechos físicos en que
se fundan los diversos métodos tricrómicos. Bajo este aspecto de la
difusión en nuestro país de los principios rectores de los procederes
fotocrómicos más usuales, creo sinceramente que mi libro, redactado
en lenguaje llano y sencillo é ilustrado con numerosos esquemas
originales, satisfizo una verdadera necesidad.
El segundo motivo pertenece al dominio del corazón. Mentarlo renueva
en mí torturantes recuerdos. El mayor de mis hijos, precisamente el
que más se parecía á mí, así en lo intelectual como en lo físico,
contrajo desde muy joven gravísima enfermedad cardíaca. Desahuciado
de los médicos é imposibilitado para seguir carrera, púsele al
frente de una librería, al objeto de entretenerle y de disipar
en lo posible su negra melancolía. Y para estimular iniciativas
editoriales, base quizás de futuros negocios, escribí los primeros
capítulos del libro. Por desgracia, la inexorable predicción médica
se cumplió, y el autor tuvo _á fortiori_ que convertirse en editor.
Mas no hablemos de cosas tristes. ¡Á qué rememorar dolores cuyo
lenitivo sólo está en el olvido!...
* * * * *
Para ser completo, debiera todavía mencionar aquí cierto librito,
de sabor literario, aparecido en 1905 con el título de _Cuentos de
vacaciones_, y firmado con el pseudónimo _Dr. Bacteria_. Trátase de
cinco narraciones, á modo de _causeries_ pseudo-filosóficas, donde
con poca novedad y desmañado estilo se plantean y resuelven algunos
problemas de ética social. Conocedor de los defectos de la citada
obrita, no osé ponerla á la venta. Me limité á regalar algunos
ejemplares á los amigos de cuya bondadosa indulgencia estaba bien
seguro. Si dispongo alguna vez del vagar indispensable, quizás
reimprima y ofrezca al público el citado libro, previamente expurgado
de empalagosos lirismos y de no pocas máculas de pensamiento y de
estilo.
Durante los últimos diez años fuí favorecido con numerosas
distinciones. Callarlas en una autobiografía, pudiera achacarse
á orgullo ó ingratitud; complacerse morosamente en su puntual
enumeración, parecería pueril vanidad. Adopto un término medio
recordando las más importantes. En 1906 fuí designado _Miembro
corresponsal_ de famosa _Academia de Roma (Regia Lynceorum
Academia)_; en 1909, _Fellow_ de la _Real Sociedad de Londres_;
en 1910, _Socio corresponsal_ de la _Real Academia de Ciencias de
Turín_; en 1912, _Socio corresponsal_ de la _Sociedad Italiana
de Neurología_; en 1911, _Doctor honorario_ de Medicina por la
_Universidad de Cristianía_; en 1912, _Miembro extranjero_ de la
_Real Academia de Turín_; en el mismo año, _Miembro honorario_ de
la _Sociedad Real de Ciencias médicas y naturales de Bruselas_,
y _Profesor honorario_ de la _Universidad de Dublín_; en 1913,
_Asociado extranjero_ de la _Academia de Medicina de París_; en
1916, _Miembro corresponsal_ del _Instituto de Francia_, etc., etc.
Añadamos que en 1914 el Gobierno francés me honró otorgándome la
condecoración de la _Legión de honor (Commandeur)_, y que en 1915
el Emperador alemán me favoreció con la cruz de la _Orden «pour le
mérite»_. En fin, la _Academia española de la Lengua_, necesitada de
un técnico de las voces y expresiones médicas y biológicas, tuvo la
bondad de llamarme á su seno, y años después (1910), el ilustre y
malogrado Canalejas, á la sazón jefe del partido liberal, me nombró
_Senador vitalicio_.
[Ilustración]