=O. Schmidt=, Die rhabdocölen Strudelwürmer des süssen Wassers.
1848. -- Ergebnisse der Untersuchung der bei Krakau vorkommenden
Turbellarien. Sitzungsber. Akad. d. Wiss. zu Wien. 25. Bd. 1857. -- Die
dendrocölen Strudelwürmer aus den Umgebungen von Graz. Zeitschr. f.
wiss. Zool. 10. Bd. 1858
und
=M. Schultze=, Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien. Mit 7
Tafeln. 1861.
Die Rädertiere (Rotatoria).
Von Dr. =Ludwig H. Plate= in Marburg.
Zu den Lebewesen des süssen Wassers, deren Körperbau wegen ihrer
geringen Grösse nur mit Hilfe des Mikroskopes studiert werden kann,
gehört eine Tiergruppe, die in manchen Organisationsverhältnissen sich
einerseits an die im vorigen Kapitel vom Herausgeber dieses Werkes
geschilderten Turbellarien anlehnt, anderseits einzelne Gattungen
enthält, deren Körper lange, mit Borsten besetzte, an die Gliedmassen
der Arthropoden in morphologischer und physiologischer Hinsicht
auffallend erinnernde Anhänge besitzt. Es ist die kleine, an häufigen
Gattungen nicht allzu reiche Familie der Rädertiere oder „Rotatoria“,
deren Besprechung sich demnach ungezwungen zwischen die von den
Strudelwürmern und den Entomostraken handelnden Schilderungen einfügt.
Die Rädertiere sind vorwiegend Bewohner des süssen Wassers und zwar,
man kann sagen, jeder Form, in der dasselbe in unseren Breitengraden
auftritt; doch enthält auch das Meer eine ganze Anzahl von Gattungen,
deren meiste Arten dem Süsswasser angehören, aber nur in seltenen
Fällen treten die marinen Vertreter in solcher Individuenzahl auf, dass
sie einen charakteristischen Bestandteil der pelagischen Fauna bilden.
Wir werden daher im folgenden vornehmlich auf die Süsswasserformen
eingehen und nur gelegentlich der Meeresbewohner Erwähnung thun. Die
Rotatorien sind, wie angedeutet wurde, keineswegs wählerisch in Bezug
auf ihre Fundplätze; der fliessende Strom und die sprudelnde Bergquelle
gewähren ihnen ebensogut alle Bedingungen zur Erhaltung des Lebens,
wie der stagnierende Sumpf, und die nie austrocknenden Wasserbecken
grösserer Teiche und Seen werden ebenso zahlreich von verschiedenen
Gattungen und Arten bevölkert wie die vergängliche Lache, die sich
irgendwo nach einem heftigen Regenschauer bildet und schon nach wenigen
Tagen der Macht der Sonne weichen muss. Selbst an Orten, die immer
nur ganz vorübergehend mit dem feuchten Elemente in Berührung kommen,
die der Zeitdauer nach viel eher als trocken denn als nass bezeichnet
werden müssen, also unter Existenzbedingungen, wie sie ungünstiger kaum
für einen Wasserorganismus gedacht werden können, selbst dort begegnen
wir dem munteren Völkchen der Rotatorien. Derartige Fundorte sind z. B.
die Rinnen auf den Dächern alter Häuser, sobald sich in ihnen Sand und
Schlamm angesammelt hat; ferner leben viele Rotatorien in dichten Moos-
und Flechtenpolstern sowie in den oberflächlichen Erdlagen zwischen den
Wurzeln von Gräsern und anderen Kräutern. Da die Rotatorien allseitig
von Wasser umspült sein müssen -- eine feuchte Atmosphäre genügt nicht
--, um ihre Lebenskräfte bethätigen zu können, so folgt daraus, dass
dieselben an den letztgenannten Fundorten nur nach einem Regenguss oder
nach reichlichem Taufall zum Genusse ihres Daseins kommen. Sobald ihr
Lebenselement wieder abgeflossen oder verdunstet ist, schrumpfen sie
zu einem winzigen Körnchen zusammen, das regungslos daliegt und wie
ein Staubatom vom Winde überall hin geführt werden kann, um bei der
nächsten Anfeuchtung wieder aufzuquellen und, vom Scheintod erweckt,
aufs neue in den Kreis der Lebewesen einzutreten. Viele Rädertiere
-- wir können sie als „Erdrotatorien“ den ständigen Wasserbewohnern
gegenüberstellen -- sind demnach in wunderbarer Weise an solche
periodisch auftretende Lebensbedingungen angepasst und führen ein
intermittierendes Dasein, auf das ich eingehender weiter unten (s. IV)
zu sprechen kommen werde.
Obwohl nun die meisten Wasserrotatorien ausgezeichnete Schwimmer
sind, die vielfach pfeilschnell sich mit Hilfe ihres „Räderapparates“
zu bewegen vermögen, so giebt es doch nur verhältnismässig wenige
Gattungen, die beständig schwimmen und daher auch dort vorkommen, wo
das Wasser fast frei von Pflanzen und Treibmaterial ist, also in der
Mitte unserer Teiche und Seen. Man pflegt gegenwärtig die im offenen
Meere lebenden Tiere und Pflanzen im Gegensatz zu den die Küste
und den Meeresgrund bewohnenden als „pelagische“ zu bezeichnen und
wendet diesen Ausdruck, übertragend, aber wenig logisch, auch auf die
Süsswasserfauna an. Zu den pelagischen Rädertieren des Süsswassers
gehören vornehmlich die Gattungen _Asplanchna_, _Anuraea_, _Triarthra_,
_Polyarthra_ und _Synchaeta_, für die weiter charakteristisch ist,
dass sie dort, wo sie vorkommen, meist in sehr grosser Individuenzahl,
zu Tausenden und Abertausenden, angetroffen werden. Die Mehrzahl
der Rotatorien liebt es hingegen, abwechselnd zu schwimmen und sich
vorübergehend mittels besonderer am Hinterende des Körpers angebrachter
„Fussdrüsen“ festzuheften, und sie halten sich aus diesem Grunde
zwischen Wasserpflanzen oder, bei seichten Gewässern, dicht über dem
Boden auf. Bei einigen wenigen Gattungen endlich ist die Beweglichkeit
noch mehr beschränkt. So treffen wir in der Abteilung der Philodiniden
nur Formen an, die, wenn sie ungestört sind, sich fest irgendwo vor
Anker legen und ihren Räderapparat nur zum Herbeistrudeln von Nahrung
benutzen; erst wenn sie beunruhigt werden, verlassen sie teils
spannerraupenartig kriechend, teils frei schwimmend den Platz. Endlich
giebt es noch eine kleine Familie, die Melicertiden, welche nur in der
Jugend frei beweglich sind, später aber sich dauernd an Wasserpflanzen
oder untergetauchten Gegenständen festheften.
Ehe wir uns nun einer vergleichenden Schilderung der ganzen Gruppe
der Süsswasserrotatorien zuwenden, wollen wir eine bestimmte Art
möglichst eingehend anatomisch und biologisch untersuchen, um so
einen gesicherten Ausgangspunkt zu gewinnen, von dem aus der Leser in
das Studium dieser interessanten kleinen Wesen eindringen und einen
Massstab an die innerhalb derselben vorkommenden Variationen des
Körperbaues und der Lebensweise anlegen kann. Wir wählen als Typus der
Klasse eine der gemeinsten, überall sich findenden Arten, die zuerst
von dem dänischen Zoologen +Otto Friedrich Müller+ 1773 entdeckt und
später von dem grossen Berliner Erforscher der kleinsten Lebewesen,
+Christian Gottfried Ehrenberg+, im Jahre 1838 unter dem Namen
Hydatina senta, das Krystallfischchen,
beschrieben wurde. Das Tierchen gehört zu den ständigen
Wasserbewohnern, und wir können uns dasselbe ebenso wie seine übrigen
Verwandten mit Hilfe eines sehr engmaschigen seidenen kleinen Netzes
aus sogen. „Müllergaze“ leicht verschaffen. Exemplare von Hydatina
finden sich häufiger in kleinen stehenden Tümpeln als in grösseren
Wasserbecken, was vielleicht nur damit zusammenhängt, dass sie sich
in letzteren auf einen grösseren Raum verteilen, während sie sich
in ersteren nicht selten in enormen Scharen ansammeln, sodass wir
nur für einige Augenblicke das Netz durch das Wasser hin und her zu
ziehen und dann den im Grunde desselben angesammelten Niederschlag
in einem Wasserglase abzuspülen brauchen, um mit einer schwachen
Lupe Tausende von durchsichtigen etwa ½ _mm_ langen Hydatinen sich
rastlos im Wasser umhertummeln zu sehen. Sehr häufig erkennt man von
jedem Tierchen nicht viel mehr als einen grünen zentralen Fleck, der
sich bei Besichtigung mit einem Mikroskope als ein im Magen liegender
Nahrungsballen von kleinen grünen Algen oder Flagellaten erweist. Um
eine volle Einsicht in den Bau der Hydatinen zu gewinnen, bedarf es
eines Mikroskopes, dessen Vergrösserungskraft sich etwa bis zu einer
500fachen steigern lässt. Mit Hilfe eines „Tropfenzählers“ übertragen
wir einige der Tierchen in ein Uhrschälchen, greifen zur Lupe und
bringen eines derselben mittels der Pipette in einem kleinen Tropfen
auf den Objektträger, bedecken ihn mit einem Deckglase und betrachten
nun das Rädertier mit einer schwachen Vergrösserung. Jenachdem sich
noch relativ viel oder wenig Wasser unter dem Deckglase befindet,
schwimmt das Tier rasch oder langsam umher, sodass wir -- durch Zusatz
oder durch Absaugen von Wasser -- es vollkommen in der Hand haben,
die Geschwindigkeit der Fortbewegung so zu regulieren, dass eine
Beobachtung der natürlichen Körpergestalt möglich ist. Zum Studium der
inneren Organisation ist es jedoch unumgänglich nötig, die lebhaften
Bewegungen der Hydatina ganz oder nahezu zu hemmen, und hierzu stehen
uns drei Mittel zur Verfügung. Einmal lässt sich durch Absaugen eines
Teiles des Wassers ein solcher Druck auf das Objekt ausüben, dass
dasselbe fast unbeweglich daliegt; wird die Körpergestalt hierbei
auch unnatürlich breit, so hat doch diese Methode den grossen Vorzug,
die Lebensäusserungen fast aller Organe der Beobachtung selbst mit
starken Vergrösserungen zugängig zu machen. Zweitens kann man durch
Zusatz eines Tropfens einer dünnen Lösung von Kokain (1 Teil auf 20
Teile Wasser) die Hydatinen in vielen Fällen vorübergehend lähmen;
leider ist dieses Mittel nicht immer zuverlässig und geht auch nur
zu oft Hand in Hand mit Verzerrungen der natürlichen Körpergestalt.
Der letztere Übelstand beeinträchtigt sehr häufig auch die Resultate,
welche mit der dritten Methode, der Abtötung unter dem Deckglase oder
im Uhrschälchen, erzielt werden. Am meisten anzuraten ist die Anwendung
1%iger Überosmiumsäure, da diese die Gewebe vorzüglich fixiert. Um
das Schwarzwerden der Objekte zu verhüten, ist es nötig, dieselben,
nachdem die Säure ½ bis 2 Minuten eingewirkt hat, mit destilliertem
Wasser auszuwaschen. Eine Abtötung durch langsames Erwärmen des Wassers
erhält die Tiere nicht selten schön ausgestreckt, ist aber bei feineren
histologischen Studien nicht verwertbar.
[Illustration: Fig. 62.
_Hydatina senta_ ♀. Ventralansicht. (Starke Vergrösserung.)]
Die +Körpergestalt+ der _Hydatina senta_ (Fig. 62 S. 282) ist die
eines nicht sehr breiten, dafür aber ziemlich hohen Kegels, etwa
eines Zuckerhutes. Der Basis des Kegels entspricht das vordere
Körperende, während die Spitze in zwei kleine dolchförmige Anhänge,
die „Fusszehen“, ausgezogen ist. Die Gestalt des völlig ausgestreckten
Tieres weicht nur darin von der eines mathematischen Kegels ab, dass
sie erstens etwas abgeplattet, gleichsam zusammengedrückt ist, sodass
der Querschnitt keinen Kreis, sondern ein Oval darstellen würde, und
dass sie zweitens hinter dem Vorderende eine ringförmige Einschnürung
besitzt, um sich dafür in der Mitte um so stärker auszubauchen. Es
ergiebt sich daraus eine Gliederung des Körpers in drei undeutlich von
einander geschiedene Regionen, die von vorn nach hinten als Kopf,
Mittelleib und Schwanz (letzterer von der Spitze des Kegels und den
zwei Zehen gebildet) unterschieden werden. Betrachten wir den Kopf
genauer, so sehen wir, dass seine nach vorn gekehrte Fläche nicht
eben ist, sondern dass sie sich zu einer tiefen trichterförmigen
Grube (_gr_) einsenkt. Der Rand dieses Trichters beschreibt kein
regelmässiges Oval, sondern ein Dreieck, dessen zwei bauchständige
oder „ventrale“ Seiten nach hinten winkelig vorgezogen sind, sodass
sie etwas hinter dem „Dorsal-Rand“ liegen. Denken wir uns demnach
einen Kegel an seiner Basis schräg abgestutzt und die so erhaltene
Fläche trichterförmig eingestülpt, so ergeben sich annähernd gleiche
Verhältnisse wie am Kopfe der _Hydatina senta_.
Schon eine flüchtige Betrachtung unseres Tierchens zeigt uns, dass
die Kraft, welche dasselbe so munter im Wasser umhertreibt, vom
Kopfende ausgehen muss, denn während der Mittelkörper und der Schwanz
regungslos durch das flüssige Element dahingleiten, bemerken wir am
Kopfe eine lebhafte Strudelung, deren Ursache uns ein starkes Objektiv
erkennen lässt. Der ganze Rand des Kopfes und auch ein grosser Teil
der Trichterwandung ist mit zahllosen Härchen (_r_) besetzt, die
abwechselnd schnell hakenförmig zusammenknickend nach hinten schlagen
und sich dann wieder langsam ausstrecken; jedes Härchen stellt
gleichsam ein Ruder dar, das um einen festen Punkt herum hin und her
bewegt wird. Bei manchen Rotatorien, namentlich den meisten Erd-
und Moosbewohnern, ruft das Spiel dieser Wimpern oder „Cilien“ den
Eindruck eines sich drehenden Rades hervor; indem nämlich immer nur
wenige Ciliengruppen in den Fokus der betreffenden Linse gleichzeitig
hineintreten, und diese dabei den Kopfrand umkreisend nach einander
sichtbar werden, wird auf das Auge ein ähnlicher Reiz ausgeübt, wie
ihn die Speichen eines in Drehung befindlichen Rades hervorrufen. Aus
diesem Grunde hat man der ganzen Abteilung den Namen „Rädertiere“
gegeben, und bezeichnet man die Summe der zur Bewegung dienenden
Härchen als „+Räderapparat+“ oder „+Räderorgan+“. Bei unserer Hydatina
hält es nun gar nicht leicht, den Bau dieses Wimpertrichters genau
festzustellen, so dass in Einzelheiten die Angaben der verschiedenen
Forscher vielfach differieren. Unsere Abbildung zeigt, wie der
Räderapparat im wesentlichen aus zwei Cilienkränzen, einem äussern
und einem innern, besteht. Jener wird aus einer Reihe sehr zarter und
langer Cilien gebildet, zwischen die sich nur auf der Ventralseite,
ungefähr in der Mitte jeder Seitenhälfte, einzelne derbere Borsten
einschieben. Der innere Kranz hingegen ist vielgestaltiger und zerfällt
in drei von einander getrennte Zonen. An der Rückenwand erhebt er
sich zu fünf grösseren Polstern, die mit starken Borsten besetzt
sind und hinter denen eine Doppelschnur von kleineren Cilien entlang
zieht. Auf der Ventralfläche des Kopftrichters breitet sich jederseits
der Medianlinie ein Wimperband aus, das aus einer Reihe grosser und
einer Reihe kleiner Härchen gebildet wird. Endlich ist auch noch der
Grund des Trichters mit zahlreichen kleinen Cilien besetzt, deren
Anordnung sich nicht weiter verfolgen lässt. Der Räderapparat hat nun
nicht allein den Zweck, die Hydatina unter beständigen Umdrehungen
um die Längsachse durch das Wasser zu treiben, sondern erfüllt auch
die viel wesentlichere Aufgabe, die nötige Nahrung herbeizustrudeln.
Unser Krystallfischchen nährt sich, wie der meist grüne Mageninhalt
beweist, vornehmlich von Flagellaten (Euglenen u. dergl.), kleinen
Algen, Diatomeen, Infusorien und ähnlichen niedrigsten Organismen.
Der vom Cilienapparat hervorgerufene Strudel packt dieselben und
schleudert sie auf den Grund des Trichters (_gr_) in die daselbst
gelegene Mundöffnung, von wo aus sie durch andere Wimpern in den
eigentlichen Verdauungskanal getrieben werden. Die geschilderten Cilien
des Kopftrichters besitzen die Kraft zu ihrer rastlosen Thätigkeit
in sich selbst, sie bewegen sich spontan und werden nicht etwa durch
Muskeln bewegt. Sie müssen naturgemäss fest in der +Haut+ wurzeln, und
daher sehen wir diese am Kopfe etwas stärker entwickelt als an anderen
Körperstellen.
An der glashellen Körperwand der Hydatina lassen sich zwei verschiedene
Lagen unterscheiden. Die äussere (_c_) ist völlig homogen und
gegen dünne Kalilauge sehr widerstandsfähig, sodass wir ihr eine
hornartige, „chitinige“ Beschaffenheit zuschreiben dürfen. Die innere
(_hg_) hingegen ist feinkörnig, protoplasmatisch und enthält von
Stelle zu Stelle einen Kern. Besondere Zellgrenzen lassen sich in
dieser Protoplasmaschicht nicht erkennen, sie stellt vielmehr ein
„Zellsyncytium“, d. h. eine durch Verschmelzung der ursprünglich
getrennten Zellen einheitlich und kontinuierlich gewordene Lage dar.
Man bezeichnet sie als „Hypodermis“ und nimmt an, die äussere Schicht,
die „Kutikula“, sei durch Abscheidung von ihr erzeugt. Nur in zwei
Körperregionen schwillt die Hypodermis zu ungewöhnlicher Dicke an.
Dieselben liegen an den beiden Polen des Körpers, nämlich einmal
längs des ganzen Randes des Kopftrichters, woselbst die Hypodermis
zu zahlreichen halbkugeligen Polstern sich verdickt, welche eben den
Cilien des Räderapparates die gewünschte feste Unterlage bieten, und
ferner in den Zehen des Schwanzes, in denen die Hypodermis sich zu
den zwei langen schlauchförmigen und ein gutes Stück nach vorn in die
Leibeshöhle hineinragenden „+Fuss- oder Klebdrüsen+“ (_f_) erweitert.
Beobachtet man eine lebende Hydatina, so wird man bald bemerken,
dass diese keineswegs beständig umherschwimmt, sondern dass sie von
Zeit zu Zeit sich an irgend einem untergetauchten Gegenstande für
wenige Minuten festheftet. Das Spiel der Wimpern hört unterdessen
nicht auf, dient dann aber lediglich seiner zweiten (nutritorischen)
Funktion. Die Anheftung erfolgt mittels eines klebrigen Sekretes, das
in Tropfenform von den Fussdrüsen an der Spitze der Zehen durch eine
sehr kleine Öffnung entleert wird und bei Berührung mit dem Wasser
sofort zu einer festen Masse erstarrt. Die Drüsen sind ebenso gebaut
wie die Hypodermis, aus der sie hervorgegangen sind; sie stellen also
ein Zellsyncytium dar ohne zentrales Lumen, d. h. ohne innere Höhle.
Nach vorn läuft jede Drüse in einen feinen bindegewebigen Faden aus,
der sich an der Körperwand befestigt und dadurch das Organ in der
Leibeshöhle suspendiert erhält. Die Ausmündung erfolgt durch ein feines
Röhrchen.
Von den inneren Organen des Krystallfischchens fallen durch ihre
Grösse dem Beobachter vornehmlich diejenigen sofort auf, welche der
Selbsterhaltung und der Fortpflanzung des Tierchens dienen, die
+Ernährungs-+ und die +Geschlechtsorgane+. Zu den ersteren kann
man, wie wir oben gesehen haben, auch den Cilienbesatz des Kopfes
rechnen. Die von demselben herbeigestrudelten Nahrungsteilchen
treten am Grunde des Kopftrichters in die +Mundöffnung+ über, welche
nicht genau in der Mitte des von den Cilien umstellten Feldes liegt,
sondern stark ventralwärts verschoben ist. Dies hat zur Folge, dass
die dorsale Fläche des Kopftrichters etwas grösser ist, als jede
der beiden ventralen, wie dies auch aus der Betrachtung unserer
Abbildung erhellt. Der Verdauungskanal erstreckt sich unter der
Rückenhaut als ein gerades, der Medianlinie folgendes Rohr nach hinten
und gliedert sich in vier Abschnitte, die vom Munde aus gerechnet
nach einander als Kauapparat oder Mastax, Schlund oder Oesophagus,
Mitteldarm oder Magen und Enddarm oder Rectum bezeichnet werden
können. Der +Kauapparat+ (_ma_) ist ein relativ grosses, querovales,
am Hinterrande dreilappig ausgezogenes Gebilde, das sich nicht direkt
an die Mundöffnung anschliesst, sondern mit dieser durch ein kurzes
flimmerndes Rohr verbunden ist. Ich sehe in diesem keinen besonderen
Abschnitt des Verdauungskanales, sondern rechne es mit zur Mundöffnung.
Der Mastax wird aus einem äusseren protoplasmatischen Mantel und einem
zentralen chitinigen Kieferapparat zusammengesetzt, dessen eigenartige
Bewegungen dem Beobachter sofort ins Auge fallen. Wie etwa die Backen
eines Nussknackers durch den Druck der Hand gegen einander bewegt und
nach Sprengung der Schale wieder von einander entfernt werden, so
rücken die beiden Seitenteile des Gebisses um einen festen Angelpunkt
abwechselnd gegen und von einander und zermalmen so jedes zwischen
sie geratene Nahrungsteilchen. Der Kieferapparat ist im einzelnen
so kompliziert eingerichtet, dass man seinen Bau nur nach völliger
Isolierung erkennen kann. Bei der Kleinheit des Objektes ist an ein
Zerzupfen des Tieres mittels feiner Nadeln nicht zu denken; wir
opfern daher lieber ein Individuum und bringen einen Tropfen dünner
Kalilauge unter das Deckglas. Dieselbe zerstört, vornehmlich in der
Hitze, sämtliche protoplasmatischen Bestandteile der Hydatina, sodass
nur der chitinige Zahnapparat erhalten bleibt. Jetzt hält es nicht
schwer, sich eine ungefähre Vorstellung von dem zierlichen Gerüste der
Kiefer zu bilden: zwei nach vorn gerichtete Seitenteile werden hinten
durch ein stabförmiges unpaares Gebilde zusammengehalten. Sie tragen
als wichtigsten Bestandteil auf der Innenfläche fünf lanzettförmige,
quergerichtete Zahnleisten, die beim Zusammenklappen des Gebisses
sich zwischen einander schieben und so die Nahrung zerquetschen. Die
den Kieferapparat umhüllende Plasmamasse ist offenbar zum grossen
Teile muskulöser Natur und bewirkt die rhythmischen Bewegungen, wenn
sie auch keine fibrilläre Struktur erkennen lässt. Einzelne Partien
lassen aus ihrem Aussehen auf eine drüsige Funktion schliessen. Auf
der Dorsalfläche und nahe dem Hinterrande des Mastax entspringt der
kurze, sehr enge und schwer sichtbare +Schlund+. Abgesehen vom
Kauapparat ist er der einzige Abschnitt des Verdauungskanales, welcher
der Flimmercilien entbehrt. Der sich an ihn anschliessende +Magen+
(_sto_) ist gross, sackförmig, vorn und hinten etwas verschmälert;
in ihm pflegen bei frisch gefangenen Tieren die Nahrungsbestandteile
so dicht angehäuft zu liegen, dass, wie gesagt, die ganze Hydatina
unter der Lupe nur wie ein wandelnder grüner oder schwärzlicher Fleck
erscheint. Unter dem Mikroskope erweisen sich jene Bestandteile
grösstenteils in beständiger zitternder Bewegung, die durch die langen
Cilien der aus einer Schicht grosser polygonaler Zellen gebildeten
Wandung hervorgerufen wird. Besonders gross sind diese Flimmerhaare
am Übergange des Schlundes in den Magen. Neben dieser Stelle sitzt
dem Magen noch ein Paar drüsiger, birnförmiger Anhänge (_dr_) an, die
einzigen, welche dem Verdauungskanal überhaupt zukommen. Sie dienen
vermutlich als Leber, indem sie ein die Verdauung unterstützendes
Sekret in den Magen entleeren. Der +Enddarm+ unterscheidet sich im
histologischen Bau nur unwesentlich von dem Magen, von dem eine
ringförmige, muskulöse Einschnürung ihn trennt. Er geht nicht direkt
in den querspaltigen, ungefähr am Anfange des letzten Körperviertels
auf der Rückenseite gelegenen +After+ (_a_) über, sondern beide trennt
ein kurzer, flimmerloser Zwischenkanal, die sogen. +Kloake+. Sie nimmt
ausser dem Enddarm die Ausführgänge der Zeugungs- und Exkretionsorgane
auf.
Die Ausscheidung einer harnartigen Flüssigkeit, welche dem Körper
nicht mehr dienliche stickstoffhaltige Stoffe entfernt, besorgen zwei
schmale, dünnwandige Röhren, die +Nephridien+ (_ne_) -- mit einem
unpassenden Namen auch wohl als „Wassergefässe“ bezeichnet --, welche
sich vom Kopfabschnitt der Leibeshöhle an seitlich nach hinten bis zur
Kloake erstrecken; sie verschmelzen hier zu einer gemeinsamen Blase,
einem Harnreservoir (_c.v_), das in die Kloake einmündet und seinen
Inhalt durch rhythmische Kontraktion seiner Wände in diese entleert.
Bei einem gesunden Tiere folgen Zusammenziehung und Ausdehnung der
Blase einander in regelmässigem Wechsel, mehrere Male in jeder
Minute, sodass man von einem Pulsieren derselben sprechen kann. Jedes
Nierengefäss zeigt aussen eine zarte, feinkörnige, protoplasmatische
Wandung mit hie und da eingestreuten Kernen und innen einen engen
Kanal. An zwei kleinen Stellen, nämlich vorn im Kopfe und in der
Höhe der Magendrüsen, windet sich der Kanal knotenartig mehrfach hin
und her, und hier findet sich dementsprechend auch eine reichlichere
Ansammlung von Protoplasma. Die beiden vorderen Knäuelpartien stehen
ausserdem durch ein enges, bogenförmig unter der Rückenhaut (genauer
gesagt: dem Gehirn) verlaufendes Quergefäss mit einander in Verbindung.
Jeder Nierenschlauch trägt eine Anzahl eigenartiger sehr kleiner
Anhänge (_z_), die man auch bei den Turbellarien vorgefunden hat, und
die nach der flackernden, unsteten Bewegung, die man in ihrem Innern
stets bemerkt, als „Zitterflammen“ oder „Zitterorgane“ bezeichnet
werden. Es sind Ausstülpungen des Kanallumens, die sich bald mit
einer dreieckigen Breitseite, bald mit einer birnförmigen Schmalseite
dem Beobachter präsentieren. Jene Bewegung wird hervorgerufen
durch die Schwingungen einer kleinen Membran, die dem freien, nach
aussen geschlossenen Ende der Ausstülpung aufsitzt und in ihr Lumen
hineinragt. Die ganze Bildung ist wohl als eine eigentümliche
Wimperzelle anzusehen, deren physiologische Bedeutung freilich noch
ganz unklar ist.
Untersucht man eine grosse Anzahl von ausgewachsenen Hydatinen, so wird
man erstaunt darüber sein, bei allen auf der Ventralseite und in der
Mitte des Körpers ein grosses Organ anzutreffen, das unzweifelhafte
Eier enthält und demnach als +Geschlechtsorgan des Weibchens+
angesehen werden muss. Vergebens aber suchen wir in diesem Tiere
und in anderen Individuen nach irgendwelchen Andeutungen von einer
männlichen Sexualdrüse. Es hat lange gedauert, bis die hier obwaltenden
Verhältnisse klar erkannt worden sind. Bei der Hydatina sind nämlich
fast alle Individuen weiblichen Geschlechtes, und der Prozentsatz
der Männchen ist ein so ausserordentlich niedriger, dass auf viele
Hunderte von ♀ nur ein oder einige wenige ♂ kommen. Die ♂ weichen auch
in Grösse und Bau so erheblich von den ♀ ab, dass wir weiter unten
diesen Dimorphismus der Geschlechter besprechen werden. Da nun die ♂
so sehr viel seltener sind, haben die Hydatinen die Fähigkeit erworben,
sich auch ohne die Männchen „parthenogenetisch“ fortzupflanzen, d. h.
die von ihnen erzeugten Eier bedürfen keiner Befruchtung, sondern
entwickeln sich ohne diese „jungfräulich“ zu neuen Tieren. In dem Ovar
bemerkt man zunächst nur eine dichtkörnige dunkele Protoplasma-Masse
(_dst_), in der acht ovale, von einem schmalen, hellen Hofe umgebene
Gebilde liegen. Wir sehen hierin acht Kerne, deren Kernkörperchen eine
riesige Ausdehnung gewonnen haben, sodass der eigentliche Kern auf
jene Randzone sich beschränkt. Früher nahm man an, dass diese Kerne
sich, von etwas Protoplasma umgeben, abschnürten und sodann zu Eiern
heranwüchsen. Es hat sich nun neuerdings gezeigt, dass diese Anschauung
nicht richtig ist, sondern dass jene zusammenhängende mit acht
grossen Kernen versehene Protoplasma-Masse nur einen Teil des Ovars
darstellt und zwar denjenigen, der nicht die Eier erzeugt, sondern
diese nur mit Nahrungsdotter versorgt und daher als +Dotterstock+ zu
bezeichnen ist. An seinem Vorderrande erblickt man an Tieren, die
mit Osmium-Säure abgetötet, und deren Kerne hinterher durch irgend
eine der gebräuchlichen Flüssigkeiten, etwa Borax-Karmin, gefärbt
worden sind, noch eine Anzahl sehr kleiner und dicht zusammenliegender
Kerne. Diese stellen den +Eierstock+ (_est_) dar, denjenigen Teil der
Geschlechtsdrüse, welcher die Keimzellen, die Eier, liefert. Wie ein
Blick auf unsere Abbildung lehrt, werden die Kerne des Eierstockes
nach der rechten Ecke des Vorderrandes (die Bauchseite des Tieres ist
dem Beobachter zugewendet) zu immer kleiner. Sie liegen hier, wie es
scheint, in einem kontinuierlichen Protoplasma-Lager, an das sich nach
links zu deutlich gesonderte kleine Eizellen anschliessen. Je mehr
wir uns der linken Ecke des Ovars nähern, um so grösser werden die
Eizellen, und die grössten schieben sich dabei nach hinten vor und
kommen so neben den linken Seitenrand des Dotterstockes zu liegen,
dem sie sich dicht anschmiegen. In dieser Stellung beginnt nun auch
die ernährende Thätigkeit des Dotterstockes. Letzterer, wie auch die
Eizelle, werden von einer sehr zarten Membran umhüllt, und durch diese
diffundiert die im Dotterstock angesammelte Dottersubstanz hindurch
und gelangt so in die Eizelle hinein. Dieser Übertritt kann natürlich
nur in einer flüssigen Form geschehen und entzieht sich deshalb der
direkten Beobachtung. Aber der Umstand, dass die dem Dotterstocke
angelagerten Eizellen sehr bedeutend an Grösse zunehmen, während die
Plasma-Masse des Dotterstockes abnimmt, lässt keine andere Deutung
der Verhältnisse zu. -- Die gesamte Geschlechtsdrüse wird von einer
dünnen Membran sackartig umgeben. Hinter dem Dotterstock umschliesst
dieselbe einen trichterförmig sich nach hinten verengernden Raum, den
„Uterus“ (_ut_), welcher neben der kontraktilen Blase der Nephridien
in die Kloake mündet. Sobald die Eier ihre definitive Grösse erreicht
haben, fallen sie in den Uterus hinein und werden aus diesem durch die
Kloake hindurch einzeln abgesetzt. Die Eier sind von runder oder ovaler
Gestalt und schwanken in der Länge ihrer grössten Achse etwa zwischen
0.10 bis 0.14 _mm_. Untersucht man eine grössere Anzahl solcher Eier,
so wird man einzelne von besonderer Kleinheit antreffen (0.07 bis
0.11 _mm_), die im Innern einen sehr auffälligen tiefschwarzen Fleck
aufweisen. Der Breslauer Botaniker +Cohn+ hat zuerst gezeigt, dass
sich aus derartigen Eiern stets Männchen entwickeln. Die genannten
zwei Eisorten sind nun nicht die einzigen, welche unserer Hydatina
zukommen. Da das Tierchen, wie angegeben wurde, mit Vorliebe sich
in ganz seichten Lachen und Gräben aufhält, welche oft schon nach
wenigen Tagen eintrocknen, so würde dasselbe in solchen Fällen stets zu
Grunde gehen, wenn nicht die Natur ein Schutzmittel in der Erzeugung
besonders widerstandsfähiger „Dauereier“ geschaffen hätte; denn die
Hydatina besitzt nicht das von den Erdrotatorien eingangs geschilderte
Eintrocknungsvermögen. Sobald das Tier dem feuchten Elemente entrückt
wird, geht es rettungslos zu Grunde. Jene Dauereier hingegen können
unbeschadet ihrer Lebenskraft eintrocknen. Sie unterscheiden sich von
den gewöhnlichen Eiern äusserlich nur dadurch, dass sie von einer
doppelten Hülle umgeben sind, von denen die äussere sehr derb und
mit einem dichten Haarbesatz versehen ist. Ob auch ein Unterschied
-- etwa in der Grösse -- zwischen männlichen und weiblichen
Dauereiern existiert, oder ob überhaupt nur letztere vorkommen, was
wahrscheinlicher ist, ist zurzeit noch nicht entschieden. Alle drei
Eisorten vermögen sich nun auf parthenogenetischem Wege zu entwickeln
und zwar die dünnschaligen sehr rasch, ungefähr in 24 Stunden, während
die Entwickelungsdauer der hartschaligen sehr verschieden zu sein
scheint. Jedenfalls können diese wochenlang ohne Veränderung verharren
und bedürfen vielleicht unter Umständen erst einer Trockenperiode.
Früher bezeichnete man die hartschaligen Eier vielfach als
„Wintereier“, indem man annahm, dass sie im Herbste aufträten und die
Art über die rauhe Jahreszeit hinaus erhielten. +Cohn+ stellte ferner
den Satz auf, dass dieselben nur nach erfolgter Begattung gebildet
werden könnten. Beide Ansichten sind nicht richtig. Die Dauereier
werden den ganzen Sommer hindurch gebildet und zwar auch von Weibchen,
die nie mit Männchen in Berührung gekommen sind. Sie dienen auch nicht
als Schutz gegen die Kälte, sondern gegen das Eintrocknen, daher sie
auch bei den Erdrotatorien, die in anderer Weise an das Versiegen des
Wassers angepasst sind, fehlen. Merkwürdigerweise werden alle drei
Eisorten je von besonderen Individuen erzeugt, wenigstens bin ich auf
Grund grösserer Versuchsreihen seinerzeit für die _Hydatina senta_ zu
diesem Schlusse gedrängt worden. Die Mehrzahl aller Hydatinen legt nur
weichschalige weibliche „Sommereier“, und zwar während ihrer zwei-
bis dreiwöchigen Lebensdauer etwa fünfzig Stück; einige wenige Tiere
erzeugen ebenso ausschliesslich die kleinen weichschaligen Eier, aus
denen die Männchen schlüpfen. Das Gleiche gilt von denjenigen Tieren,
welche Dauereier ablegen, nur dass die Zahl derselben eine viel
geringere ist, indem täglich nur 1-5 derselben abgesetzt werden[IX].
[IX] Nach den neuesten (_Comptes rendus_, t. CXI. 1890)
Untersuchungen von Maupas, die mir während der Korrektur d. Bog.
bekannt werden, sind die Fortpflanzungsverhältnisse der Hydatina
noch etwas anders. Es finden sich zwei Sorten von ♀: 1) nicht
befruchtungsfähige, die ausnahmslos weibliche parthenogenetische
Eier erzeugen; 2) befruchtungsfähige, die im Falle einer
Befruchtung Dauereier absetzen, bei mangelnder Begattung
männliche Sommereier liefern. Nicht jede Begattung führt zu einer
Befruchtung, sondern nur dann, wenn sie in den ersten acht
Stunden nach dem Verlassen des Eies an einem ♀ vollzogen wird. ♀,
die mit der Eierablage begonnen haben, sind überhaupt nicht mehr
einer Befruchtung zugängig, daher man unter diesen drei
verschiedene Arten von Individuen, den drei Eisorten
entsprechend, unterscheiden kann.
+Das Nervensystem+ der Hydatina besitzt als Zentralorgan ein über und
etwas vor dem Schlundkopf gelegenes Ganglienpaar, das als „Gehirn“
bezeichnet wird. Betrachtet man dasselbe vom Rücken aus, so hat
es annähernd den Umriss eines Parallelogramms, dessen Längsachse
quergestellt ist. Von der Seite gesehen erscheint es kegelförmig nach
hinten verjüngt. Nach Anwendung von Reagentien lassen sich zahlreiche
in den peripherischen Schichten liegende Kerne erkennen; seine
Struktur ist im einzelnen noch nicht untersucht worden. Von dem Gehirn
ziehen jederseits nach vorn drei Nervenstränge, welche diejenigen
Matrix-Verdickungen versorgen, welche die grossen Borstenbüschel
tragen. Nach hinten setzt sich das Gehirn in einen Nerv fort, der
schräg nach hinten und oben zur Rückenwand zieht und hier ein für die
Rotatorien sehr charakteristisches Sinnesorgan, den „dorsalen Taster“,
bildet. Dicht unter der Haut schwillt nämlich der Nerv zu einem
kleinen, aus nur wenigen bipolaren Ganglien-Zellen gebildeten Ganglion
an, das an eine kreisrunde Öffnung in der Kutikula sich ansetzt. Aus
dieser Öffnung strahlt ein Büschel langer zarter Borsten hervor, welche
offenbar sehr empfindlich sind, den bei Berührung empfundenen Reiz
zum Gehirn weiterleiten und hier zum Bewusstsein kommen lassen. Ein
ganz ähnlich gebautes Sinnesorgan findet sich jederseits ungefähr in
der Mitte des Körpers (_lt_), doch ist dasselbe wegen seines zarten,
durchsichtigen Baues nicht eben leicht zu finden und bis vor kurzem
von allen Beobachtern übersehen worden. Die „lateralen Taster“ laufen
nach vorn in einen Nerv fort, der sicherlich direkt oder indirekt mit
dem Gehirn in Zusammenhang steht, wenn es auch bis jetzt noch nicht hat
glücken wollen, denselben nachzuweisen.
Auf eine eingehende Darstellung des +Muskelsystems+ der Hydatina will
ich hier verzichten. Es sei nur bemerkt, dass die Muskelfasern sämtlich
glatt sind und unter der Haut liegen, an die sie sich mit beiden
Enden anheften. Der Richtung nach kann man Quer- und Längsmuskeln
unterscheiden. Die ersteren umziehen reifenförmig in ziemlich gleichen
Abständen den Körper und bewirken am lebenden Tier, wenn sie sich
kontrahieren, häufig den Anschein einer segmentalen Gliederung.
Zu den Längsmuskeln rechne ich auch diejenigen Bänder, welche in
etwas schräger Richtung durch die Leibeshöhle ziehen. Sie bewirken
vornehmlich die so häufige und für die Untersuchung so störende
Einstülpung von Kopf und Schwanz in den Mittelkörper. -- Besondere
Respirationsorgane fehlen der Hydatina ebensosehr, wie Blutgefässe.
Die Atmung findet offenbar durch die ganze Haut statt. Die die
Leibeshöhle erfüllende Flüssigkeit ist wasserklar, ohne irgendwelche
an Blutkörperchen erinnernde Zellen. Durch die Wirkung der Muskeln
wird sie beständig in der Körperhöhle hin und her getrieben und kann
daher die von den inneren Organen ausgeschiedene Kohlensäure leicht der
Hautfläche zuführen und so den Gasaustausch vermitteln. Sie dient auch
als Antagonist der Längsmuskeln, indem die eingestülpten Körperpole
durch sie unter gleichzeitiger Wirkung der Ringmuskeln wieder
hervorgepresst werden. -- Endlich seien hier noch die zahlreichen
zarten +Bindegewebsfäden+ erwähnt, welche sich zwischen den einzelnen
Organen ausspannen und diese in ihrer Lage zu einander und zur Haut
erhalten.
[Illustration: Fig. 63.
_Hydatina senta_ ♂. Nach Weber. Seitenansicht.]
Schon oben habe ich kurz des eigenartigen +Geschlechts-Dimorphismus+
gedacht, welcher unserer Hydatina zukommt. Die früher herrschende
Ansicht, derzufolge die Männchen nur im Herbste auftreten, um die
Produktion von Dauereiern hervorzurufen, ist nicht richtig. Sie finden
sich zu allen Jahreszeiten; da sie aber an Individuenzahl hinter den
Weibchen so ausserordentlich zurückstehen, so wird man ihrer nur dann
habhaft werden, wenn man über grosse Mengen von Hydatinen verfügt.
Am zweckmässigsten ist es in diesem Falle, etwa hundert Weibchen,
einzeln oder in beschränkter Anzahl, in Uhrschälchen zu isolieren
und die abgelegten Eier zu kontrollieren. Bemerkt man unter diesen
solche von geringer Grösse und mit einem schwarzen, wahrscheinlich
aus fäkalartigen, nicht mehr verwertbaren Massen gebildeten Fleck,
so hält es nicht schwer, das zugehörige Muttertier zu ermitteln und
sich durch dieses fortlaufend mit männlichen Individuen versorgen zu
lassen. Für die +Männchen+ ist zweierlei charakteristisch: einmal
die geringe Grösse im Vergleich mit den Weibchen und zweitens die
Reduktion der Organisationshöhe, welche sich vornehmlich in dem fast
völligen Schwunde des Verdauungskanals ausspricht. Es sind äusserst
flinke, kleine Tierchen, die nur ungefähr halb so lang als die Weibchen
sind und blitzschnell im Wasser umherschwimmen. Die Körpergestalt
(Fig. 63) ist ungefähr die gleiche wie bei den Weibchen, nur ist der
Kopftrichter weit flacher und stellt eine seichte Mulde dar, was wohl
mit dem Schwunde der Mundöffnung zusammenhängt. Am Räderapparat erkennt
man den äussern Cilienkranz und die fünf mit stärkeren Cilien besetzten
dorsalen Polster. Das einzige Organ, welches in der Leibeshöhle
durch seine Grösse auffällt, ist der birnförmige +Hoden+ (_t_),
der durch einen kurzen, mit starker Ringmuskulatur ausgezeichneten
Ausführgang an der der weiblichen Kloakenöffnung entsprechenden Stelle
ausmündet. Er kann bei der Begattung vorgestülpt werden und darf daher
als Penis bezeichnet werden. Im Innern des Hodens bemerkt man bei
geschlechtsreifen Tieren ein siedendes Gewimmel kleiner Samenfäden,
die bei Anwendung sehr starker Objektive einen angeschwollenen Kopf
und einen schwanzartigen Anhangsfaden mit undulierendem Saume erkennen
lassen. An der Wurzel des Ausführganges zeigt die Hodenblase eine
feine Längsstreifung; dieselbe liegt nicht in der Wandung, sondern
wird durch kleine nadelförmige Gebilde hervorgerufen, die bewegungslos
sind und deshalb kaum als Samenfäden gedeutet werden können. Der
+Verdauungskanal+ (_sto_) hat sich nur in ganz rudimentärer Form
erhalten; er ist bandförmig, ohne Lumen und erstreckt sich von
der Rückenfläche des Hodens bis zur Kopfmulde. Die Berechtigung,
dieses Gebilde als rückgebildeten Darm aufzufassen, ergiebt sich
einmal aus seiner Lage im Körper und dann daraus, dass in ihm die
oben erwähnten schwarzen Körnchen liegen, welche bei den Weibchen
verschiedener anderer Rotatorien im Darm angetroffen werden. Auch das
Exkretionssystem der Männchen ist einfacher als bei den Weibchen; eine
pulsierende, für beide Nephridien gemeinschaftliche Blase fehlt, so
dass dieselben getrennt neben der Penisöffnung ausmünden. Im übrigen
sind die Verhältnisse hier, wie auch im Nerven-, Muskel- und Hautsystem
dieselben wie bei den Weibchen. Da die Männchen nicht imstande sind,
Nahrung aufzunehmen, so ist ihre Lebensdauer eine sehr kurze; ich
habe sie in der feuchten Kammer nur 2-3 Tage zu halten vermocht. Sehr
eigenartige Verhältnisse scheinen bei der Begattung vorzuliegen. Man
trifft nicht zu selten weibliche Tiere an, die in ihrer Leibeshöhle
lebende Samenfäden aufweisen, während man dieselben doch höchstens
im Uterus erwarten sollte. Bringt man nun mehrere (5-6) Männchen mit
einem Weibchen in einem kleinen Wassertropfen zusammen, so nehmen
die Tierchen anfangs, auch bei gegenseitiger Berührung, keine Notiz
von einander. Nach einiger Zeit ändert sich das Bild. Die Männchen
beginnen das Weibchen zu umschwärmen und gelegentlich sieht man ein,
event. auch mehrere Männchen sich dem Weibchen mit vorgestülptem Penis
an irgend einer Körperstelle, aber nicht an der Geschlechtsöffnung,
anheften. Wird nun ein solches Weibchen sofort genauer untersucht, so
finden sich Ballen von Spermatozoen der Innenseite der Haut an eben
jenen Stellen angeheftet, während einige Samenfäden sich schon in der
Leibeshöhle umhertummeln. Es kann daher nicht zweifelhaft sein, dass
es hier zu einer Begattung gekommen ist, wenn es zurzeit auch noch
nicht möglich ist, zu entscheiden, ob diese Samenfäden sich später
in das Ovar einbohren und hier eine Befruchtung herbeiführen; da ich
nach 24 Stunden stets nur abgestorbene Samenkörper in begatteten
Weibchen antraf, so scheint es mir wahrscheinlicher, dass es in solchen
Fällen überhaupt nicht zu einer Befruchtung kommt, der ganze Vorgang
daher eigentlich überflüssig ist, und dass eine solche wohl nur dann
eintritt, wenn es dem Männchen gelingt, die Kloakenöffnung des
Weibchens aufzufinden[X].
[X] Diese Auffassung wird natürlich nach den neuesten Angaben von
Maupas (cf. S. 291) hinfällig.
Nachdem wir im vorstehenden Bau und Biologie eines typischen Rotators
kennen gelernt haben, werden wir verhältnismässig leicht uns ein Bild
der in der ganzen Klasse vorkommenden Organisationsverschiedenheiten
entwerfen können, denn die Rotatorien sind im Vergleich mit anderen
Abteilungen des Tierreiches sehr einförmig zu nennen, und ihre
morphologische Differenzierung schwankt nur innerhalb enggezogener
Grenzen.