Die geschilderten Verhältnisse finden wir indessen nur bei den
höchstorganisierten Rhabdocöliden-Familien (bei Mesostomiden,
Vorticiden u. s. w.), während z. B. die einfacher gebauten
Macrostomiden (Fig. 52 S. 256) der gesonderten Dotterstöcke ermangeln
und lediglich +Ovarien+ besitzen. An letzteren zeigt aber der untere
Abschnitt die merkwürdige Eigenschaft, Dotterkörnchen produzieren zu
können, sodass die heranreifenden Keimzellen jenes Sekret aus ihrer
unmittelbaren Umgebung zu beziehen und sich auf Kosten desselben zu
vergrössern im stande sind.
Zwischen diesem primitiven Verhalten und dem Geschlechtsapparate mit
vollständig getrennten Keim- und Dotterstöcken vermittelt der bei
_Prorhynchus stagnalis_ vorliegende Fall, wo sich die einheitliche
Eierstocksdrüse in zwei verschieden funktionierende Abschnitte
differenziert hat, von denen der eine bloss Keimzellen, der andere nur
Dotterflüssigkeit sezerniert. Durch räumliche Sonderung jener beiden
Drüsenhälften, also durch eine allmählich eingetretene Arbeitsteilung
zwischen denselben, haben wir uns die zuerst beschriebene und in Fig.
49 dargestellte Einrichtung hervorgegangen zu denken.
Bei der Mehrzahl der Rhabdocöliden besteht eine Duplizität der
weiblichen Geschlechtsdrüsen; doch giebt es auch einige Gattungen
(Vortex, Mesostoma, Gyrator), bei denen sie nur in einfacher Anzahl
erscheinen. Eine Reduktion der männlichen Drüsen ist seltener zu
konstatieren, doch kommt sie gleichfalls bei Gyrator und noch einigen
anderen Gattungen vor.
Zur genaueren Orientierung über den Bau der Turbellarien ist es
erforderlich, dass wir nach Betrachtung der Generationsorgane nun
auch den ungegliederten, weichen Körper und den Verdauungsapparat
derselben einer näheren Analyse unterziehen. Ersterer besteht, wenn
wir bei unserer Untersuchung von innen nach aussen gehen, aus einem
mächtig entwickelten +Hautmuskelschlauche+, dessen Zusammensetzung aus
Längs- und Querfasern, welche parallel und unmittelbar an einander
liegen, schon den älteren Forschern bekannt war. Jene Fasern besitzen
bei 0.0005 bis 0.002 _mm_ Breite eine oft sehr bedeutende Länge;
wenigstens lassen sich an Zupfpräparaten nicht selten Fragmente von 0.5
bis 0.9 _mm_ isolieren. Ihrer sonstigen Beschaffenheit nach sind sie
homogen, stark lichtbrechend, glatt und kernlos. Je nach den einzelnen
Arten und Gattungen weist der Hautmuskelschlauch eine verschiedene
Anordnung seiner Elemente auf. Bei manchen Spezies liegen die
Längsfasern zu innerst und werden von einer äusseren Ringfaserschicht
umgeben. Dies ist z. B. der Fall bei _Mesostoma Ehrenbergii_.
Bei einer nahe verwandten Art (_Mesostoma lingua_) befindet sich
zwischen beiden Schichten noch eine solche aus Diagonalfasern, und
bei _Microstoma lineare_ ist die Zusammensetzung des Muskelnetzes
gerade umgekehrt, nämlich so, dass die Längsfasern die äussere, die
Ringfasern die innere Schicht bilden. Auf diesen (seiner Gestalt
nach sehr veränderungsfähigen) Muskelschlauch folgt die sogenannte
+Basalmembran+, ein gallertartiges Häutchen von feinkörniger Struktur,
welches dem Turbellarienkörper Festigkeit verleiht und zugleich dem
darüber liegenden +Epithel+ zur Unterlage dient.
Letzteres besteht aus einer einfachen Zellenlage, deren einzelne
Elemente durch eine Kittsubstanz mit einander verbunden sind. Zwischen
ganz flachen Epithelzellen und hohen cylindrischen existieren bei den
verschiedenen Spezies alle möglichen Übergänge. Jede solche Zelle
besitzt, je nach ihrer Gestalt, einen scheiben- oder spindelförmigen
Kern und mehrere feine Protoplasmafortsätze (Cilien), die in ihrer
Gesamtheit das charakteristische Wimperkleid darstellen, womit die
Körperoberfläche aller Strudelwürmer bedeckt ist. Bei manchen Spezies
lässt sich über dem Epithel noch eine äusserst feine +Kutikula+
nachweisen, welche mit zahllosen winzigen Öffnungen für den
Durchtritt der Cilien versehen ist. Mit Hilfe einer einprozentigen
Höllensteinlösung habe ich dieses äusserst zarte Gebilde an frischen
Exemplaren von _Macrostoma viride_, _Microstoma lineare_ und
_Stenostoma leucops_ deutlich sichtbar gemacht. Man lässt zu diesem
Zwecke einen einzigen Tropfen jener Flüssigkeit unter das Deckglas
laufen und kann dann unterm Mikroskop wahrnehmen, wie sich jenes
glashelle, doppelt contourierte Häutchen auf einzelnen Strecken oder
auch im ganzen Umkreise des Wurmes binnen wenigen Minuten abhebt. Bei
der zuletzt genannten Art geschieht die Loslösung so schnell, dass
zur Herstellung des betreffenden Präparates oft nur einige Sekunden
erforderlich sind.
Ausser den Cilien kommen bei gewissen Gattungen von Rhabdocöliden auch
noch längere, +borstenähnliche Epithelfortsätze+ vor, die vielfach
zitternde oder schwingende Bewegungen ausführen. Bei _Macrostoma
viride_ (Fig. 52) sind diese „Geisselhaare“ über den ganzen Körper
verbreitet; die längsten stehen aber am vorderen und hinteren Ende des
Tierchens. Das Gleiche sehen wir bei _Macrostoma hystrix_ und anderen
Vertretern desselben Genus. Auch bei der von +E. Sekera+ neuerdings
beschriebenen _Bothrioplana alacris_[92] finden wir (am vorderen Saume
des Kopfes) starre Borsten, die -- wie es den Anschein hat -- zur
Vermittelung von Tastempfindungen dienen.
Als eigentümliche Einlagerungen treten in der Haut bei fast allen
Strudelwürmern des Süsswassers ausserordentlich winzige +Stäbchen+
(+Rhabditen+) auf, welche -- zu kleinen Paketen oder Bündeln vereinigt
-- sich über die gesamte Leibesoberfläche verteilen. Ihre Entstehung
nehmen diese bald nadel-, bald keulenförmigen Gebilde in besonderen
Zellen, die dem zwischen Darm und Hautmuskelschlauch sich ausspannenden
Bindegewebe, welches als +Parenchym+ bezeichnet wird, angehören.
Von hier aus rücken die Stäbchen auf eine noch nicht hinlänglich
festgestellte Weise bis zum Epithel vor und dringen in die Zellen
desselben ein, wo sie dauernd verbleiben. Bei manchen Rhabdocöliden ist
auch das Parenchym selbst mit zahlreichen Rhabditen durchsetzt, und
sie bilden dann im Innern desselben ganze Reihen oder Strassen, die
gewöhnlich im Vorderende der betreffenden Tiere zusammenlaufen. Das
sieht man deutlich bei mehreren Mesostomiden, z. B. bei _M. rostratum_
und _M. viridatum_.
Eine mikroskopische Analyse des +Parenchyms+ ergiebt, dass dasselbe
aus Muskelfasern, Bindegewebssträngen und mehrfach verästelten Zellen
besteht, die gleichfalls bindegewebiger Natur sind. Erst durch die
Methode der Schnittserien war es möglich, die einzelnen Bestandteile
des Parenchyms festzustellen und ein Lückensystem innerhalb desselben
nachzuweisen, welches von einer farblosen, blutartigen Flüssigkeit
erfüllt ist. Diese besitzt aber keine selbständige Zirkulation,
sondern wird lediglich durch die Kontraktionen des Hautmuskelschlauchs
gelegentlich in Bewegung versetzt.
Sehr häufig sind die Fasern des Parenchymgewebes mit +Pigmentkörnchen+
durchsetzt, und es kommt dann das zu stande, was +v. Graff+[93] sehr
passend „reticuläre Pigmentierung“ genannt hat. Hiervon rührt die
dunklere Färbung der Rückenfläche bei manchen Rhabdocölen her, die
niemals in den epithelialen Zellen ihren Sitz hat -- obwohl dies bei
flüchtiger Ansicht so scheinen könnte.
Im Parenchym ist auch das +Gehirnganglion+ der Turbellarien gelegen
oder, richtiger gesagt, es ist in dieses Gewebe meistenteils
vollständig eingebettet. Seinem feineren Baue nach besteht dasselbe
aus einer Anhäufung von feinkörniger oder zartfaseriger Substanz und
einer Rinde von Ganglienzellen mit runden oder auch ovalen Kernen. Zwei
Längsnervenstämme, die vom Gehirn abgehen und zu beiden Körperseiten
verlaufen, sind bei zahlreichen Rhabdocölen nachgewiesen; bei einigen
Spezies hat man auch mehrfache Kommissuren, welche die Hauptstämme mit
einander verbinden, vorgefunden.
Hinsichtlich des Parenchyms ist noch zu bemerken, dass es bei den
verschiedenen Gattungen in mehr oder minder starker Entwickelung
angetroffen wird. Wir kennen Formen, deren Leibeshöhlung so gut wie
frei von parenchymatösen Muskeln und Bindegewebsbalken ist, während
andere wieder das gerade Gegenteil solchen Verhaltens darbieten.
Was nun schliesslich den +Verdauungsapparat+ der Rhabdocölen anlangt,
so besteht derselbe aus Schlund (Pharynx) und Darm. Letzterer ist
nach dem Parenchym zu entweder durch eine bindegewebige Scheide
abgegrenzt, oder er besitzt eine Muskelausstattung, an welcher wir
-- wie beim Hautschlauche -- Längs- und Ringfasern unterscheiden
können. Das Darmlumen ist mit einem kontinuierlichen Epithelbelag
ausgestattet, dessen Zellen membranlos sind, und die an ihrer Basis
rundliche, resp. ovale Kerne besitzen. Gewöhnlich ist dieses Epithel
an der unteren (ventralen) Seite des Darmes etwas höher als an der
oberen. Die einzelnen Zellen desselben erscheinen häufig an ihrem
freien Ende keulig verdickt und mit zahlreichen Fetttröpfchen erfüllt.
Was die Verdauung und Assimilation der in den Darm aufgenommenen
Nahrungsobjekte anlangt, so scheinen die grösseren Epithelzellen
kleine organische Partikelchen direkt in sich aufnehmen zu können,
indem sie dieselben nach Art der Rhizopoden (vergl. Kapitel 4) mit
ihrem Protoplasmaleibe umfliessen. Es fände demnach in diesem Falle
eine sogenannte „intracelluläre Verdauung“ statt. Diese Ansicht wird
durch darauf bezügliche Experimente von +Isao Ijima+ (jetzt Professor
an der Universität Tokio) zu fast vollkommener Gewissheit erhoben.
Dr. Ijima fütterte Planarien mit dem Dotter von Hühnereiern und fand
bald darauf die gefressenen Dotterkugeln überall in den Zellen der
Darmverzweigungen seiner Versuchs-Dendrocölen wieder. Auch entdeckte
derselbe Forscher, dass der Darmkanal bei _Dendrocoelum lacteum_,
welcher so deutlich durch die Haut sichtbar ist, seine schwärzliche
Beschaffenheit von kleinen Schlammteilchen erhält, welche eingeschlürft
und in die Epithelzellen mit aufgenommen worden sind[94]. Was in
diesem Bezug für die Planarien experimentell erwiesen ist, darf ohne
Zweifel auch für die Rhabdocöliden als gültig angesehen werden, zumal
+Krukenberg+ auch an mehreren Zoophyten die Aufnahme von Fremdkörpern
durch die Entodermzellen konstatiert hat.
Zum Ergreifen oder Einschlürfen der Nahrung besitzen alle Turbellarien
ein dickmuskulöses, kompliziert gebautes Organ, den +Schlund+
(Pharynx), welcher entweder die Gestalt eines starkwandigen Rohres oder
diejenige eines zwiebelartigen Bulbus hat. Die übergrosse Mehrzahl
der Rhabdocölen ist mit einem _Pharynx bulbosus_ ausgestattet, der
bei den Mesostomiden eine plattgedrückte kugelige Form zeigt und
sich, von oben her gesehen, wie eine Rosette ausnimmt. Das ist der
sogenannte _Pharynx rosulatus_. Seine Achse steht stets senkrecht auf
der Längsachse des Körpers. Eine Modifikation desselben ist der allen
Vorticiden zukommende tonnenförmige Schlund (_Pharynx doliiformis_).
In seinem feinen Bau ist er dem vorigen sehr ähnlich, aber doch
auch leicht wieder von ihm zu unterscheiden, weil er im ganzen eine
stärker entwickelte Muskulatur besitzt. Ausserdem ist seine Achse
der Körperachse immer parallel, oder doch nur wenig gegen dieselbe
geneigt. Mit seiner Spitze ist das Schlundtönnchen in den weitaus
meisten Fällen dem Vorderende des Wurmleibes zugekehrt. Hierzu kommt
noch der _Pharynx variabilis_, dessen Merkmal eine grosse Fähigkeit
zu Gestaltveränderungen ist, insofern er mannigfache Windungen und
Krümmungen auszuführen vermag und ausserdem weit hervorgestülpt
werden kann. Einen derartigen Schlund finden wir bei dem merkwürdigen
_Plagiostoma Lemani_, einer Rhabdocöle von marinem Habitus, die aber
im Süsswasser lebt und von Prof. +F. A. Forel+ zuerst im Genfersee
entdeckt wurde. In der Familie der Monotiden, welche gleichfalls
nur einen einzigen Vertreter im salzfreien Wasser hat[IV], begegnet
uns eine Schlundform, die als _Pharynx plicatus_ bezeichnet wird.
Der hauptsächlichste Unterschied zwischen dieser und den anderen
Pharyngealformen besteht darin, dass bei ihr der zwischen innerer
und äusserer Muskelschicht gelegene Raum in offener Verbindung mit
der Leibeshöhle steht, und nicht -- wie beim _Ph. bulbosus_ -- gegen
letztere abgeschlossen ist. Der Monotidenschlund stellt demnach
eine blosse Ringfalte der Körperhaut dar, die indessen eine grosse
Beweglichkeit zeigt und sich in überraschender Weise rüsselartig
verlängern kann.
[IV] Es ist dies der von mir 1884 in den Koppenteichen des
Riesengebirges aufgefundene _Monotus lacustris_. Z.
Zuletzt müssen wir auch noch des +Wassergefässsystems+ gedenken,
welches in Gestalt eines zarten Röhrennetzes mit zwei stärkeren
Hauptstämmen den Turbellarienkörper vom vordern bis zum hintern Ende
durchzieht. Die einzelnen Verästelungen desselben zu verfolgen ist mit
mannigfaltigen Schwierigkeiten verknüpft, und daraus erklärt es sich,
dass wir bei manchen Spezies noch sehr wenig über den Gesamtverlauf
dieser Röhrenleitung wissen. Ihrer physiologischen Bedeutung nach
stellt sie höchst wahrscheinlich ein Ausscheidungsorgan dar, welches
verbrauchte Stoffe aufnimmt und ansammelt, um dieselben durch die
Öffnungen, mit denen die Hauptstämme an der Körperoberfläche ausmünden,
fortzuschaffen. Als Ausnahme finden wir bei sämtlichen Arten der
Gattung Stenostoma anstatt zweier nur einen +einzigen+ Hauptstamm,
welcher in der Nähe des hinteren Körperendes sich öffnet.
B. Dendrocoela.
(_Dendrocoelida_, +L. v. Graff+.)
Die vorstehend gegebene Orientierung über die +Grundzüge+ der
Rhabdocöliden-Organisation hat im wesentlichen auch für die grösseren
Turbellarien mit dreizipfeligem und baumförmig verzweigtem Darm
Gültigkeit. Dieselben besitzen gleichfalls einen Hautmuskelschlauch
und eine Basalmembran mit einer darüber befindlichen Lage von
flimmernden Epithelzellen. Letztere sind indessen nicht platt, sondern
hoch cylindrisch gestaltet; in ihrem Innern enthalten sie aber genau
solche Stäbchen, wie wir sie bei den Rhabdocölen antreffen. Ebenso ist
bei unseren Süsswasserdendrocölen (Tricladen) der Raum zwischen der
Hautmuskulatur und dem Darmkanal mit seinen Ausbuchtungen von einem
lockeren Bindegewebe und von zahlreichen (dorsoventral und quer sich
ausspannenden) Parenchymmuskelfasern erfüllt. Dazu kommt noch das
Vorhandensein eines reichmaschigen Wassergefässsystems, der Besitz
eines Gehirnganglions mit davon ausstrahlenden Seitennerven und ein
hermaphroditischer Geschlechtsapparat, der aus Keim- und Dotterstock,
blasigen Hoden, sowie einem zapfenförmigen Begattungsorgan besteht.
Eine ausgebildete Leibeshöhle, wie sie bei vielen Rhabdocöliden
gefunden wird, existiert bei den Tricladen nicht, sodass man es sich
erklären kann, wenn die älteren Zoologen zur Bezeichnung eines solchen
Thatbestandes auf den Ausdruck „parenchymatöse Würmer“ verfielen.
Das Darmepithel hat bei denselben genau die nämliche Beschaffenheit
wie bei den stabdarmigen Turbellarien. Die Zellen desselben sind
langgestreckt, nackt und häufig birnförmig verdickt. Jede besitzt einen
rundlichen Kern, der am basalen Ende liegt. Den gleichen Verhältnissen
begegneten wir bei den Rhabdocöliden. Hinsichtlich des Schlundes
stimmen die Planarien fast ganz genau mit den Monotiden überein, die,
wie bereits erwähnt wurde, einen _Pharynx plicatus_ besitzen. Über
den feineren Bau desselben findet man ausführliche Angaben in +L. v.
Graffs+ Rhabdocöliden-Monographie (S. 87 und 88).
Wenn die Planarien fressen, so stülpen sie ihren Pharynx oft
bis zu einer erstaunlichen Länge aus dem Munde hervor. Er führt
dabei wurmförmige Bewegungen aus, als wenn er die geeignetsten
Nahrungsobjekte aussuchen wollte. Dabei erweitert sich sein freies Ende
gewöhnlich trompetenartig, sodass auch grössere Beutetiere (Crustaceen,
Insektenlarven z. B.) ergriffen und verschluckt werden können. Trennt
man den hervorgestreckten Tricladenrüssel durch einen Scherenschnitt
an seiner Wurzel ab, so fährt derselbe -- wenn er feucht gehalten wird
-- oft noch mehrere Stunden lang mit seinen Gestaltveränderungen fort.
Diese Lebenszähigkeit erklärt sich hinlänglich durch die reichliche
Innervation des in Rede stehenden Organs, über welche wir durch
+Ijimas+ Untersuchungen Aufschluss erhalten haben. Etwa zwischen der
äusseren Ringfaserschicht des Pharynx und den Ausführungsgängen der
Speicheldrüsen sind die Nerven zu einem Plexus verbunden, der gegen das
freie Ende hin eine beträchtliche Anschwellung aufweist. An dem nicht
minder zählebigen Rüssel des Süsswasser-Monotus (_Monotus lacustris_)
ist von +M. Braun+ und mir die Anwesenheit eines dicken Ringes von
Nervenfasern festgestellt worden, der auf Quer- und Längsschnitten
in der Mitte des Pharynx zum Vorschein kommt und einen deutlichen
Zusammenhang mit den ventralen Längsnerven erkennen lässt.
+Sinnesnerven+, die vom Gehirn aus zu den mehr oder minder
lappenartigen Seitenteilen des Kopfes laufen, sind, wie bei den
Rhabdocölen, so auch bei den Tricladen nachgewiesen. Ebenso besitzt die
Mehrzahl unserer Planarien +Sehorgane+ (Augen), die entweder zu zweien
auf der dorsalen Fläche des Kopfes stehen, oder in grösserer Anzahl
(40-60) den Rand des ganzen vorderen Körperteiles umsäumen (Polycelis).
Die Planarien produzieren nach stattgehabter (wechselseitiger?)
Befruchtung Eier, die zu 30-40 Stück in ein kugeliges oder elliptisches
Cocon eingeschlossen sind. Letzteres wird mittels eines weisslichen
Sekretes an Wasserpflanzen befestigt. Und zwar geschieht dies schon
sehr früh im Jahre, etwa im Februar oder März. Der Inhalt des Cocons
besteht aus einer Flüssigkeit, in der sich eine grosse Menge von
Dotterzellen (über 10000 sind gezählt worden) befinden, dazwischen ist
aber nur die oben angeführte Anzahl von Eiern sichtbar. Diese letzteren
sind nackte Zellen von geringerer Grösse als die Dotterelemente;
sie haben nur 0.035 bis 0.044 _mm_ im Durchmesser. -- Über die
Embryonalentwickelung der Süsswasserdendrocölen besitzen wir ausser Dr.
+J. Ijimas+ Beobachtungen an _Dendrocoelum lacteum_ noch eine neuere
Arbeit des französischen Zoologen +Paul Hallez+, die sehr ausführliche
Angaben und zahlreiche erläuternde Tafeln enthält[95].
Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung kommt bei einigen Planarien
auch eine ungeschlechtliche durch +Querteilung+ vor. Ich habe
diese vielfach in Zweifel gezogene Thatsache 1885 an _Planaria
subtentaculata_ Dugès (aus einem Bache bei Hirschberg i. Schl.) mit
Sicherheit festgestellt und seinerzeit detailliert beschrieben[96]. Der
Hauptsache nach verläuft jener Vorgang folgendermassen. Zuerst zeigt
sich am Beginn des hinteren Leibesdrittels (und zwar immer dicht hinter
dem Eingang zur Rüsseltasche) eine seichte Einschnürung, welche von Tag
zu Tag Fortschritte macht. Während dieser Zeit liegen die Tiere oft
stundenlang ganz still. Nach drei bis vier Tagen bereits kann man mit
der Lupe die ziemlich perfekt gewordene Querteilung konstatieren. Die
Abtrennung des Tochtersprosses von der Mutter erfolgt nunmehr unter
ganz eigentümlichen Umständen. Merkwürdigerweise nämlich löst sich
derselbe erst in seiner mittleren Partie von letzterer ab, während
er zu beiden Seiten damit noch in Verbindung bleibt. Hat sich das
Tochterteilstück definitiv abgetrennt, so bemerkt man am Vorderende
desselben ein kleines, pigmentfreies Zäpfchen: den sich neu bildenden
Kopf. Nach Verlauf von 24 Stunden unterscheidet man schon Augenpunkte
an demselben. Demnächst bildet sich auch eine neue Rüsselhöhle und ein
neuer Pharynx aus, sodass das durch Teilung des Mutter-Individuums
entstandene Tier keinerlei Organisationsmängel zeigt. Diese
Teilungserscheinungen waren aber nur während der warmen Sommermonate
zu beobachten und bemerkenswert ist dabei, dass an den sich so
fortpflanzenden Exemplaren keine Spur von Geschlechtswerkzeugen zu
entdecken war. Der nämliche Vorgang ist unlängst auch an einer anderen
Dendrocöle (_Planaria albissima_ Vejd.) von Dr. +E. Sekera+ beobachtet
worden, sodass die älteren Angaben von +Dalyell+ und +Dugès+, welche
früher schon über Querteilung bei Planarien berichtet haben, nunmehr
bestätigt sind.
Zu den am meisten in unseren Gewässern verbreiteten Planarien gehören
ausser dem milchweissen _Dendrocoelum lacteum_ Oerst., _Polycelis
nigra_ O. Fr. Müller, _Planaria polychroa_ O. Schm. und _Pl. lugubris_.
Eine der grössten einheimischen Planarien ist das von Dr. +W. Weltner+
im Tegelsee bei Berlin und später auch in der Spree aufgefundene
_Dendrocoelum punctatum_ Pallas, welches im ausgestreckten Zustande
eine Länge von 3-4 _cm_ erreicht[97]. Alle diese Tiere sind in Grösse,
Gestalt und Färbung ziemlich variabel, und deshalb genügen solche
äussere Merkmale bei der Artbestimmung nicht. Hierzu müssen vielmehr
die sehr formbeständigen Geschlechtsorgane verwendet werden, deren
Analyse freilich in manchen Fällen ebenso zeitraubend wie schwierig
ist. Nur auf diesem Wege, der zuerst von +Oscar Schmidt+ betreten
wurde, gelangt man zu einer sicheren Identifizierung der Spezies.
Bei einer allgemeinen Orientierung, wie sie hier bezweckt wird, darf
schliesslich auch der Hinweis auf das Vorkommen von +Landplanarien+
nicht fehlen. Und zwar kennen wir derartige Würmer nicht bloss aus
tropischen Ländern, sondern auch als Mitglieder der einheimischen
Fauna. Wir finden dieselben bei einiger Achtsamkeit unter Holzscheiten,
die im Walde lagern, zwischen feuchtem Moos und an der Unterseite
von Hutpilzen. Bis vor kurzem war nur eine einzige einheimische
Art bekannt, nämlich _Rhynchodesmus terrestris_ O. Fr. Müller. Die
grössten Exemplare sind 2-2.5 _cm_ lang und von schwarzer Färbung;
die Rückenseite ist stark gewölbt, die Bauchfläche hingegen zu einer
Kriechsohle ausgebildet. In ihren Bewegungen sind die Tiere sehr träge,
und wie es scheint, lieben sie kühle und schattige Aufenthaltsorte[98].
Dr. +J. v. Kennel+ fand Exemplare von Rhynchodesmus in der Umgebung von
Würzburg (unter Steinen), Dr. +H. Simroth+ mehrere in den Wäldern bei
Leipzig, und ich welche in der Nähe von Hirschberg in Schlesien.
Unterirdisch lebend, d. h. im feuchten Erdreich sich aufhaltend, ist
1887 von Fr. +Vejdovsky+ eine zweite einheimische Landplanarie entdeckt
worden, welche einer ganz neuen Gattung angehört. Sie ist nur 4-6
_mm_ gross und etwa 0.5 _mm_ breit. Der genannte Prager Forscher fand
sie in einem Erdhaufen bei Bechlin in Böhmen, den er eines anderen
wissenschaftlichen Zweckes wegen durchsuchte. Das betreffende Tierchen
(_Microplana humicola_) ist vollkommen durchsichtig, ermangelt der
Kopflappen und besitzt nur auf der Bauchseite eine Cilienbekleidung.
Ihrem ungefähren Aussehen nach ist sie in Fig. 50 wiedergegeben. Das
Nähere darüber muss man aus der darauf bezüglichen Abhandlung Prof.
+Vejdovskys+ ersehen[99].
[Illustration: Fig. 50.
_Microplana humicola._]
[Illustration: Fig. 51.
_Bothrioplana silesiaca._]
Um endlich noch der +Verwandtschaft von Dendrocölen und Rhabdocölen+
ein Wort zu widmen, so verdient Erwähnung: dass wir in dem von Prof.
+M. Braun+ (1880) begründeten Genus _Bothrioplana_ ein interessantes
Verbindungsglied zwischen jenen beiden Unterabteilungen kennen gelernt
haben. Es handelt sich dabei um Tiere, die in der Form des Darmes und
im Bau ihres Schlundes eine fast vollständige Übereinstimmung mit
den Dendrocölen bekunden, während sie durch mehrere andere Merkmale
(Mangel der Stäbchenstrassen, Anordnung der Rhabditen zu Paketen,
Besitz von Wimpergrübchen an den Kopfseiten) an die Rhabdocölen
erinnern[100]. +Braun+ fand von diesen Turbellarien zwei Spezies in
Dorpater Brunnenschächten, und ich habe später (1886) deren noch zwei
aus dem Kleinen Koppenteiche des Riesengebirges gefischt[101]. Ein
Habitusbild der einen Art, die ich _B. silesiaca_ genannt habe, ist in
Fig. 51 S. 254 gegeben. Es ist ein augenloses Tierchen von 2.5 _mm_
Länge, an welchem sofort das verbreiterte Kopfende auffällt. Mit diesem
wühlt es unruhig suchend beständig in dem feinen Mud umher, worin
es sich aufhält. Überhaupt sind diese Bothrioplanen durch äusserst
hastige Bewegungen charakterisiert, die im schroffen Gegensatz zu dem
ruhigen Dahingleiten der gewöhnlichen Planarien stehen. Die Hautfarbe
der kleinen Würmchen ist weiss oder hellgrau. Der Darm schimmert
von innen her bräunlich durch. Die gesamte Körperoberfläche ist mit
Cilien bedeckt und überall sieht man im Epithel Stäbchenpakete,
welche aus je drei Rhabditen bestehen. Gelegentlich treten am
Hinterende gewisse Haftorgane (Klebzellen) hervor, wie sie bei vielen
Rhabdocölen beobachtet werden. Der hintere Körpersaum ist jederseits
mit einzelnen steifen Borsten besetzt, während das vordere Ende frei
davon ist und nur die gewöhnlichen kurzen Cilien trägt. Mit etwas
längeren Wimpern scheinen die beiden Wimpergruben (_wg_) zu beiden
Seiten des Kopfes ausgestattet zu sein. Der Verdauungskanal hat, wie
unsere Figur zeigt, eine gestreckt-ringförmige Gestalt, und hiervon
lässt sich die dreigabelige Beschaffenheit des Dendrocölen-Darmes
ungezwungen ableiten, wenn wir annehmen, dass die stärkere
Entwickelung des Schlundes bei den Tricladen den Anstoss zu einer
Kontinuitätstrennung in der unteren Ringhälfte gab. Dadurch entstanden
naturgemäss die beiden hinteren Darmschenkel der Planarien, und es
wurde Raum zur Unterbringung des mächtigen Pharynx dieser Würmer
geschaffen. Entschieden unterstützt wird diese zuerst von +M. Braun+
geäusserte Ansicht durch die Lage des Schlundes unmittelbar hinter
der Gabelungsstelle, und auch dadurch, dass derselbe von hier aus ein
ansehnliches Stück zwischen die beiden in Frage kommenden Darmäste
hineinragt.
Das Gehirn (_c_) liegt bei _Bothrioplana silesiaca_ in der
halsartigen Einschnürung, mit welcher sich der breitere Kopfteil vom
übrigen Körper absetzt. Die zweite von mir im Kleinen Koppenteich
aufgefundene Spezies (_B. Brauni_) des nämlichen Genus ähnelt in der
Form ihres Gehirnganglions und im Verlauf der Exkretionsgefässe den
Rhabdocölen noch mehr als die erstbeschriebene Art. Ihr fehlen auch
die Wimpergrübchen, und die Stäbchenpakete enthalten bei ihr eine
grössere Anzahl (4-5) Rhabditen. Jedes einzelne dieser Pakete macht
den Eindruck, als habe es eine leichte schraubenförmige Drehung um
seine Längsachse erfahren. Der Kopfteil ist bei dieser und auch bei der
vorigen Spezies fast vollkommen rhabditenfrei.
Durch diese Tiere wird, wie schon gesagt, die sonst zwischen
Rhabdocölen und Dendrocölen bestehende Kluft überbrückt, und deshalb
haben wir es in denselben mit recht interessanten Übergangsformen
zu thun, die des näheren Studiums wohl wert sind. Hinsichtlich der
Geschlechtswerkzeuge ist bis jetzt festgestellt, dass die Keim- und
Dotterstöcke paarig sind, und dass auf jeder Seite eine Doppelreihe
von Hodenbläschen im mittlern Teile des Körpers vorhanden ist. Diese
und die vorstehend berichteten Befunde rechtfertigen es, dass wir die
Bothrioplanen als niederstes Genus den Tricladen anschliessen, wiewohl
anderseits nicht zu verkennen ist, dass sie in mehrfacher Hinsicht mit
den Rhabdocölen übereinstimmen.
Kurze Beschreibung einiger Rhabdocöliden-Spezies.
Für den Zweck dieses Kapitels, welcher darin besteht, den Leser in die
Turbellarienfauna des Süsswassers einzuführen, empfiehlt es sich nun,
auf die vorhergegangene allgemeine Orientierung eine Schilderung der
am häufigsten vorkommenden Gattungen folgen zu lassen. Dies kann am
besten durch die Vorführung einzelner Spezies geschehen, und hierbei
werden wir Gelegenheit haben, noch einige Punkte nachzutragen, die wir
bei Beschreibung der generellen Organisationsverhältnisse nur flüchtig
berühren konnten oder ganz übergehen mussten.
Fahndet man in unseren Gewässern auf Turbellarien, so besteht
das Fangergebnis am häufigsten aus Arten, welche den Gattungen
_Macrostoma_, _Microstoma_, _Stenostoma_, _Mesostoma_ und _Vortex_
angehören. Aus diesen greifen wir daher je einen Vertreter heraus und
unterwerfen ihn einer etwas eingehenderen Schilderung.
_Macrostoma viride_ +E. v. Ben+.
Dies ist ein etwa 2 _mm_ grosses Tierchen, an dem man schon bei
Lupenbesichtigung den grünlich oder gelb gefärbten Darm erkennt.
Bei stärkerer Vergrösserung (Fig. 52) entdecken wir sofort ein
abgerundetes Vorderende und einen spatelartig geformten Schwanzteil,
der reichlich mit Stäbchenpaketen gespickt ist, die zumteil über
die Haut hervorragen. Auch der übrige Körper ist mit solchen
Rhabditenbündeln versehen, aber nicht in dem Masse wie das Kopf- und
Hinterende. Die Stäbchen liegen in sehr verschiedener Anzahl (zu 2-5
Stück) beisammen und haben eine keulenförmige Gestalt. Die Flimmerhaare
der Epithelzellen sind sehr fein und kurz; dazwischen stehen aber
lange Geisselborsten, die sich über die ganze Oberfläche des Tieres
verbreiten. Im Übrigen bietet die Organisation der Macrostomiden
mancherlei primitive Verhältnisse dar. Sie besitzen ein ganz einfaches
Schlundrohr, welches die schlitzförmige Mundöffnung (_m_) mit dem
Darmsack (_d_) verbindet. Das Gehirn (_g_) erscheint lediglich als
eine Bogenkommissur der beiden Längsnervenstämme, und unterscheidet
sich in Form und Masse nicht viel von diesen. Dasselbe trägt indessen
hochentwickelte Sehorgane, die mit einer stark gewölbten Linse
ausgestattet sind. Die Höhlung des Darmkanals ist durchweg mit Cilien
besetzt, deren Länge etwa der Höhe der Epithelzellen gleichkommt,
denen sie aufsitzen. Zu beiden Seiten des Darms liegen die kompakten
kegelförmigen Hoden (_h_) und dicht dahinter die paarigen Ovarien
(_ov_). Bei _p_ sehen wir den Penis, der bei allen Arten der Gattung
Macrostoma mit einem chitinösen Ansatze versehen ist. Bei der in
Rede stehenden Spezies ist letzterer S-förmig, aber so, dass die
beiden Krümmungen nicht in einer Ebene liegen. Fig. 53 stellt diese
Penis-Armatur bei sehr starker Vergrösserung dar.
[Illustration: Fig. 52.
_Macrostoma viride._]
Was das +Wassergefässsystem+ anlangt, so kann man sich bei _M. viride_
die zwei seitlichen Hauptstämme leicht zur Ansicht bringen. Es scheint,
dass sich dieselben oberhalb des Mundes vereinigen und noch einige
kleine Verästelungen nach dem Vorderende hinschicken.
[Illustration: Fig. 53.