Nahe verwandt der Gattung Euglena ist die Gattung Colacium, jedoch
durch ihre Lebensweise von jener verschieden. Die Colacien setzen
sich nämlich auf kleinen Wassertieren fest, entwickeln einen
Gallertmantel und Gallertfuss, verlieren die Geissel und teilen sich.
Die Tochterzellen trennen sich jedoch nicht von einander, sondern
bleiben zu Kolonien vereinigt; sie sind eigentlich nur kolonienbildende
Euglenen.
Ebenfalls Kolonien bildend, aber von anderem Bau ist die Gattung
Anthophysa. Sie gehört zu der Gruppe der Heteromonadina, welche
sich durch die Entwickelung von einer Hauptgeissel und einer oder
zwei kürzeren Nebengeisseln auszeichnet. Bei der vorliegenden Art,
_Anthophysa vegetans_, ist nur +eine+ Nebengeissel vorhanden. Die
einzelnen Organismen sind klein, etwa ¹⁄₃₀ _mm_ lang, kegelförmig,
am Vorderende plötzlich abgestutzt und mit einem kurzen, spitzen
Anhängsel, nach unten zu in einen spitzen Stiel verschmälert.
Sie besitzen eine kontraktile Vakuole, einen Zellkern und eine
Mundöffnung zur Aufnahme fester Nahrung, ein Pigmentfleck fehlt,
ebenso Chromatophoren. Eine Anzahl dieser Einzelindividuen sitzen
kopfförmig auf einem Gallertstiel auf, welcher meist wiederholt
gabelig verzweigt ist und an jedem Ende ein derartiges Köpfchen trägt.
Diese Köpfchen können sich loslösen und umherschwärmen; sie zerfallen
dabei oft in die einzelnen Zellen, so dass schliesslich nur die reich
verzweigten Gallertstiele zurückbleiben. Diese sind in der Jugend
rein weiss und durchsichtig; im Alter färben sie sich durch Aufnahme
von Ocker gelb bis dunkelbraun. Der Organismus scheint namentlich in
eisenhaltigem Wasser häufig zu sein, wo er mit einer Alge, _Lyngbya
ochracea_ (Ockeralge), zusammen vorkommt. Die alten, stark mit Ocker
durchtränkten und inkrustierten Stiele der Flagellaten und die ebenso
aussehenden Fäden der Alge sind dann oft nur zu unterscheiden, wenn
man durch Salzsäure den Eisenbelag löst. Wo beide in grösserer Menge
vorkommen, kann man mit Sicherheit auf einen grösseren Eisengehalt des
Wassers schliessen. Die Einzelzellen der Anthophysa können übrigens
auch unter Umständen einen amöbenartigen Zustand annehmen; sie
verlieren dann Geissel und Form, senden Pseudopodien aus und kriechen
ganz wie jene umher. Eine Fortpflanzung ist bisher nur durch Teilung
der Zellen beobachtet worden (Fig. 35, 2a–b).
Zu derselben Hauptgruppe gehört auch die interessante Gattung
+Dinobryon+, welche in zwei Arten in unseren Süsswasseransammlungen
vorkommt. Die Dinobryen besitzen ebenfalls eine Haupt- und eine
Nebengeissel, einen Augenfleck, 1-2 kontraktile Vakuolen, einen
Zellkern und zwei schwach bläulichgrün gefärbte plattenförmige
Chromatophoren. Ihre Gestalt ist eiförmig, bald mehr länglich, bald
mehr rundlich, was sie aber noch ganz besonders auszeichnet, ist das
eigentümliche Gehäuse, welches jedes Einzeltier umgiebt. Dasselbe
besteht aus einer dünnen, farblosen Haut von becherförmiger Gestalt,
welches sich am Hinterende zuspitzt, am Vorderende aber abgestutzt und
geöffnet ist. Am Grunde dieser Gehäuse sitzen die Zellen und strecken
ihre Geisseln aus denselben hervor. Bei der Fortpflanzung teilt sich
die Zelle in zwei Tochterindividuen, von denen das eine am Grunde des
Gehäuses zurückbleibt, das andere sich an dessen Mündung ansiedelt und
ein neues Gehäuse entwickelt. So entstehen allmählich frei im Wasser
umherschwimmende, verzweigte Kolonien, welche aussehen, als ob eine
Anzahl Becher in einander geschoben wäre. Die Organismen können auch in
einen Ruhezustand eintreten; sie verlassen dann ihr Gehäuse, verlieren
die Geisseln, runden sich ab und umgeben sich mit einer dicken Membran.
Sehr ähnlich dieser Gattung ist das ebenfalls in unseren süssen Wässern
und oft in Menge vorkommende _Epipyxis utriculus_, dessen Individuen
sich jedoch nach ihrer Teilung von einander trennen und keine Kolonien
mehr bilden (Fig. 35, 3 a–b).
Ein Übergang der Flagellaten zu den Rhizopoden wird durch eine
Anzahl Formen vermittelt, welche man unter dem gemeinsamen Namen der
Rhizomastiginen zusammenfasst. Unter ihnen ist namentlich die mit
einigen Arten in unseren Gewässern vertretene Gattung Mastigamoeba von
Interesse. Sie kommt in zwei wesentlich von einander verschiedenen
Zuständen vor, als Flagellate und als Amöbe, welche in einander
übergehen können. Gewöhnlich tritt sie in der letztern Form auf, bildet
dabei mehrere bis zahlreiche (auch verzweigte) Pseudopodien, welche sie
bald einzieht, bald an anderen Stellen des eiförmigen Körpers wieder
hervorstreckt. In diesem Zustande kriecht sie an festen Gegenständen
umher und schwimmt nicht, obgleich sie auch als Amöbe eine Geissel
besitzt. Zuweilen ziehen jedoch die Individuen ihre amöbenartigen
Fortsätze ein, so dass nur die eiförmige Zelle selbst mit der Geissel
erscheint, mit vereinzelten Höckern oder Auswüchsen, welche die
Stelle der eingezogenen Pseudopodien andeuten. Jetzt kriechen sie
auch nicht mehr, sondern bewegen sich schwimmend wie Flagellaten
durch das Wasser. In der Nahrungsaufnahme liegt ebenfalls eine
Annäherung an die Rhizopoden: die Pseudopodien umfliessen nämlich,
ganz wie bei diesen, die verschiedenen als Nahrung dienenden Körper
und diese werden entweder mit den Pseudopodien eingezogen, oder der
Körper der Mastigamoeba fliesst selbst nach dem Gegenstande hin. Die
anderen hierher gehörigen Gattungen sind sehr ähnlich organisiert und
unterscheiden sich durch den Besitz von zwei Geisseln oder auch durch
das Fehlen derselben im Amöbenzustande (Fig. 35, 4 a–b).
Eine Gruppe der Flagellaten trägt den Namen der Heteromastigoda, weil
sie sich durch zwei verschieden gestaltete Geisseln auszeichnen. Beide
stehen am Vorderende des Körpers, aber nur eine und zwar die kleinere
ist auch nach vorn gerichtet, während die andere zurückgebogen ist
und bei der Bewegung nachgezogen wird. Es sind kleine farblose Wesen,
welche zuweilen amöbenartige Fortsätze entwickeln, aber ihre Nahrung
nicht durch Umfliessen der Gegenstände, sondern durch Aufnahme an
einer bestimmten Stelle, der Mundstelle des Körpers, die zuweilen zu
einem deutlichen Munde ausgebildet ist, zu sich nehmen. Hierher gehört
die Gattung Bodo, welche ovale oder längliche Formen enthält, deren
längere nach hinten gerichtete Geissel sehr häufig zur Anheftung an ein
Substrat dient. Bei dieser Gattung ist auch eine Vereinigung zweier
Individuen beobachtet, welche zur Bildung eines Ruhezustandes führt.
Aus dieser ruhenden Zelle gehen dann eine Anzahl neuer Individuen
hervor. Einige Arten dieser Gattung kommen im süssen Wasser vor,
eine (vielleicht aber auch mehrere) schmarotzen in anderen Tieren,
beispielsweise im Darm von Eidechsen. Die frei im Wasser lebenden Arten
ernähren sich meist auch parasitisch, indem sie andere Flagellaten oder
Algen anbohren, mit ihrem spitzen Vorderende eindringen und aussaugen.
So sind besonders Chlamydomonadinen, Volvocineen, Protococcaceen und
Palmellaceen den Angriffen des _Bodo caudatus_ ausgesetzt, und wo diese
Art in Kulturen einmal sich eingestellt hat, sind letztere auch in der
Regel verloren. Denn ihre natürlichen Feinde, grössere Infusorien,
ferner Cypris- und Cyclopsarten, welche in unserem Süsswasser der
Überhandnahme dieser parasitischen Flagellaten Einhalt thun, verzehren
auch die Algen, und da sie leichter zu entfernen sind als die
mikroskopischen Organismen und ebenfalls die Algen vernichten würden,
sucht man sie, wenn irgend möglich, sorgsam wegzufangen, und so bleibt
dann den kleinen Räubern freier Spielraum (Fig. 35, 5).
Noch mag darauf hingewiesen werden, dass es eine Anzahl sehr einfacher
Flagellatenformen giebt, welche eine entschiedene Verwandtschaft zu
den Bakterien zeigen. Es ist dies beispielsweise mit der Gattung Monas
der Fall, welche gewissen geisseltragenden Bakterien sehr ähnlich ist.
Ebenso kann die Gattung Oikomonas mit ihnen verglichen werden. Die
Flagellaten enthalten aber einen Zellkern und kontraktile Vakuolen,
welche den Bakterien entschieden abgehen. Manche grosse Formen, deren
Zugehörigkeit zu den Bakterien jedoch sehr fraglich ist, besitzen
nach +Bütschlis+ neuen Untersuchungen allerdings kleine Körperchen
im Zellinhalt, welche Zellkernreaktionen zeigen. So sind denn die
Flagellaten einerseits mit den Tieren, anderseits mit den Pflanzen nahe
verwandt und durch deutliche Übergänge verbunden; viele Formen zeigen
durchaus tierische Eigenschaften, viele mehr pflanzliche, und man
würde sie dem Pflanzenreich unbedingt einordnen müssen, wenn sie nicht
durch vollständige Formenreihen den echt tierischen Flagellaten weit
näher ständen, als den nächsten pflanzlichen Organismen. Noch heute
vertritt der eine Forscher die durchaus pflanzliche Natur gewisser
Organismen, während ein anderer sie unbedingt zu den Tieren stellt und
ein dritter beiden Wissenschaften, der Zoologie und der Botanik, die
Berechtigung zuerkennt, sie als Übergangsformen und Endglieder gewisser
Entwickelungsreihen in ihre Systeme aufzunehmen.
Mit dieser Schilderung verlassen wir das Gebiet der eigentlichen
Flagellaten und wollen uns noch Formen zuwenden, welche zu einer mit
diesen nahe verwandten Gruppe, den Dinoflagellaten, gehören. Auch sie
besitzen zwei Geisseln, welche wie bei den Heteromastigoden verschieden
ausgebildet sind, sie zeigen meist nur einen Zellkern im Innern und
ebenso wie gewisse Flagellaten Chromatophoren, aber, soweit bekannt,
keine kontraktilen Vakuolen. Von besonderer Wichtigkeit ist die
harte Schale, welche die Zelle umgiebt und, abgesehen von einigen
Übergangsformen, welche hier nicht berücksichtigt werden können, der
ganzen Gruppe ein einheitliches Gepräge verleiht. Diese Schalenhülle
zeigt ausser verschiedenartigen Grübchen oder Erhöhungen eine quer
verlaufende Furche, in welcher die eine der beiden Geisseln liegt und
durch sehr kurze wellige Bewegungen den Anschein erweckt, als ob in der
Furche eine Anzahl Wimpern in Thätigkeit wären, was man auch bis vor
kurzer Zeit thatsächlich geglaubt hat.
Wir wollen eine in unseren Seen nicht seltene Gattung +Ceratium+
mit vielen oft sehr schwer unterscheidbaren Formen auswählen, um an
ihr die Eigenschaften der Gruppe näher kennen zu lernen. _Ceratium
Hirundinella_ (Fig. 35, 6) zeigt einen mit verschiedenen, in Gestalt
und Ausbildung recht variierenden Fortsätzen versehenen Körper, welcher
eine Quer- und eine Längsfurche trägt. Die letztere ist bei der Gattung
überhaupt sehr entwickelt und fast ebenso breit wie lang, so dass
sie kaum noch den Namen einer Furche verdient. Im Gegensatz dazu ist
die Querfurche sehr schmal und läuft um den ganzen Körper herum. Auf
jeder Seite der Querfurche setzen eine Anzahl Täfelchen die harte
Zellhülle zusammen, von denen am Hinterende drei zu den erwähnten
Fortsätzen oder Hörnern auswachsen. Während aber am Hinterende jede
der drei Täfelchen ein eigenes Horn entwickeln, bilden drei Täfelchen
des Vorderendes gemeinsam ein meist sehr langes Horn, welches am obern
Ende eine Öffnung, die Apikalöffnung, trägt. Die Körperhülle, welche,
wie erwähnt, aus einer Anzahl kleiner Täfelchen zusammengesetzt ist,
zeigt ein poröses Aussehen und ist ausserdem mit kleinen Stacheln
besetzt. Im Innern der Zelle finden sich zahlreiche gelbbraune oder
bräunlichgrüne Chromatophoren, welche die Färbung des Organismus
bedingen. Ältere Schalen nehmen allerdings ebenfalls eine gelbe oder
bräunliche Färbung an. Die Fortpflanzung der Ceratien erfolgt auf
verschiedene Weise. Einmal ist es sicher, dass sich die Individuen auch
im beweglichen Zustande durch Zweiteilung vermehren, indem die feste
Hülle gesprengt wird und an dieser Stelle eine Einschnürung des Körpers
und schliesslich eine Loslösung der beiden Teile von einander erfolgt.
Wahrscheinlich entwickeln sich dann die fehlenden Zellhälften aus
den beiden Teilen in normaler Weise mit ihren Umhüllungen. Aber auch
in einem Ruhezustande, in welchen die Ceratien zeitweilig eintreten,
erfolgt eine Teilung, jedoch hier in mehrere Individuen. Ob eine
geschlechtliche Fortpflanzung vorkommt, lässt sich bis jetzt nicht mit
Sicherheit angeben, sie ist aber für einige Formen der Dinoflagellaten
wahrscheinlich. Die Bewegung der hierhergehörigen Formen ist derjenigen
der eigentlichen Flagellaten fast gleich. Die Ceratien nehmen keine
feste Nahrung auf und vermögen wohl mittels ihrer Chromatophoren
auch überhaupt aus anorganischen Verbindungen wenigstens teilweise
diejenigen Stoffe zu bereiten, welche sie zu dem Aufbau ihres Körpers
brauchen. Bei anderen Dinoflagellaten scheint aber die Aufnahme fester
Nahrung sicher vorzukommen. Da manche der Ceratien eine für Flagellaten
ziemlich ansehnliche Körpergrösse besitzen (bis ½ _mm_), so ist es wohl
möglich, sie unter Umständen mit blossem Auge zu erkennen, wenn man
das Ceratien haltende Wasser etwa in einer flachen Schicht auf einem
Porzellanteller vor sich hat.
Schliesslich mag noch darauf hingewiesen werden, dass eine Anzahl
mariner Dinoflagellaten zum Leuchten des Meeres beitragen, während
allerdings noch einige andere Organismen die Hauptrolle dabei spielen.
Dies ist der Fall bei der ebenfalls zu den Flagellaten im weitesten
Sinne gehörenden Gattung Noctiluca, welche mit noch einer andern
marinen Gattung zusammen die Abteilung der Cystoflagellaten ausmacht.
Auch einige Bakterienarten nehmen unter den mikroskopischen Organismen
teil an der Erzeugung des Meerleuchtens.
Litteratur.
Die drei wichtigsten Werke über Flagellaten sind: