3. legitimer Bestäubung der kurzgriffligen Form 66.2,

4. illegitimer Bestäubung der kurzgriffligen Form

mit Pollen dieser Form von einer verschiedenen

Form 18.7.

Sehr deutlich sprechen die Resultate für die schädliche Wirkung der

Inzucht bei Kreuzung der Blüten ein und desselben Stockes und bei

Selbstbefruchtung. Die mittlere Samenzahl war hierbei nur 15.7 bei den

langgriffligen und 6.5 (wie bei Scott) bei den kurzgriffligen Blüten

anstatt 77.5 und 18.7 (bei illegitimer Kreuzung). Die ungleiche Grösse

der Narbenpapillen bei den grossen und kleinen Griffeln stimmt bei der

+Sumpffeder+ ebenso wie bei anderen Heterostylen überein mit der

ungleichen Grösse der Pollenkörner in den oberen und unteren Antheren

(die letzteren kleiner), für welche Verschiedenheit die bisherigen

Erklärungsversuche nach neueren Versuchen nicht auszureichen scheinen.

Den frei im Wasser flottierenden Arten +submerser Gewächse+, welche

wurzellos sind, schliessen sich solche in grösserer Zahl an, die unter

gewöhnlichen Verhältnissen zwar ein Wasserleben führen, aber +am Boden

festgewachsen+ sind. Bei ihnen ist die Wurzel in den meisten Fällen

nur Haftorgan. Sie haben zumeist die Fähigkeit, bei Wassermangel auch

in der Luft längere oder kürzere Zeit zu vegetieren, oder gar eine

besondere Luftform zu bilden. Eine Umbildung der Blattorgane, welche

der neuen Lebensweise angepasst (Verbreiterung und Verkürzung der

Blattflächen, Auftreten von Spaltöffnungen etc.), tritt oft sehr bald,

zuweilen sogar an einzelnen Blattteilen, die künstlich in dem neuen

Medium gehalten werden, ein. Solche Landformen sind von Schenk z. B.

für das +Tausendblatt+ (_Myriophyllum_) beschrieben, deren Arten sonst

mit ihren feingeteilten Blättern ein ausgeprägtes Wasserleben führen.

-- Die +Myriophyllumarten+ besitzen ähnlich wie die +Wasserpest+, die

+Hornblattarten+, die +Wasserschlaucharten+ eine sehr üppige vegetative

Vermehrung, abgebrochene Zweige, die durch Strömung oder Tiere

verschleppt sind, entwickeln sehr bald wieder eine weitverbreitete

Vegetation am Grunde des Gewässers. Solche üppig sich vermehrende

Arten kommen an manchen Orten überhaupt selten zur Blüte. Das

+Ährentausendblatt+ (_Myriophyllum spicatum_) trägt in seinen in die

Luft emporgestreckten Blütenständen in den Achseln kleiner Brakteen zu

oberst männliche, unten weibliche Blütenstände, welche sich viel früher

als die ersteren entwickeln (die Pflanze ist proterogynisch). Der

+platte, leicht verstäubende Pollen, die grossen, an dünnen Staubfäden

lebhaft im Winde flatternden Antheren, wie auch die stark höckerigen

Narben kennzeichnen die Pflanze als windblütig+ (anemophil), während

bei dem quirlblättrigen Tausendblatt dadurch, dass die Blüten in

den Blattwinkeln sitzen, die Anpassung an den Pollentransport

durch den Wind vermindert ist. Es kommen aber wie bei den anderen

Myriophyllumarten (_M. alternifolium_ habe ich nicht untersucht) auch

unter Wasser normale (nicht wie Hermann Müller in seinem Referat meiner

Arbeit[7] vermutete[29] kleistogame) Blüten zur Entwickelung, so dass

hier vermutlich Übergänge von der Windbefruchtung zur Wasserbefruchtung

vorliegen. Nach dem Blühen tauchen auch bei _M. spicatum_ die Ähren

unter Wasser, um hier ihre Früchte zu reifen.

Zu den submersen Gewächsen, die aber in einigen ihrer Arten Übergänge

zu den Schwimmpflanzen bilden, indem sie bei diesen andersgestaltete,

an der Oberfläche ausgebreitete oder schwimmende Blätter entfalten,

gehören ferner die +Wassersternarten+ und die +Laichkräuter+, deren

submerse Blätter aber nicht haarförmig zerteilt, sondern einfach,

schmallinealisch etc. sind. Die völlig submersen Wassersterne

bilden auf dem Boden der Gewässer eine sehr üppige, dichte,

hellgrüne Vegetation, die an die der kleinen Armleuchtergewächse

(_Nitella_) erinnert, während die schwimmenden breitblätterigen

Blattrosetten die Oberfläche den Wasserlinsen ähnlich überkleiden.

Die einfache Blüte besteht aus einem starren Staubgefäss oder aus

einem zweifächerigen Fruchtknoten mit kurzen Griffeln. Auch sie wird

gewöhnlich für windblütig gehalten, doch dürften die an der Oberfläche

schwimmenden Rasen mit ihren starren Staubfäden und spärlicher

Pollenproduktion eher die später zu erörternden Eigentümlichkeiten

der +Wasserlinsen+ besitzen. Die zahlreichen untergetauchten Blüten

haben Wasserbefruchtung. Die +Gruppe Pseudocallitriche+, zu welcher

unser +Herbstwasserstern+ (_Callitriche autumnalis_) gehört, besitzt,

wie die früher besprochenen Wasserblütler, +Pollenkörner ohne äussere

Zellhaut+ (_Exine_), sind nach Jönsson ölhaltig und +leichter

als Wasser+, steigen daher nach der Oberfläche zu, wobei sie die

Befruchtung vollziehen können, es wechseln nicht selten mehrere

weibliche und männliche Stengelglieder mit einander ab; bei der

+Gruppe der Eucallitrichen+ dagegen, die auch wohl als Varietäten ein

und derselben Art, des Frühjahrswassersterns (_Callitriche verna_)

betrachtet werden, sind die Pollenkörner noch +von einer äussern

etwas höckerigen derben Haut umkleidet und an den Antheren ist die

den Luftblüten eigentümliche Faserschicht+ vorhanden, welche bei dem

Aufspringen der Staubbeutel eine wichtige Rolle spielt.

Zieht man die frischgrün beblätterten Zweige der Wassersterne oder

anderer submerser Wasserpflanzen (Hornblatt, Tausendblatt etc.) aus

dem Wasser, so findet man zwischen dem feinen Blattgewirr ein buntes

Tierleben von Wasserasseln, Flohkrebsen, Milben, Käfern, Larven,

Schnecken etc., das wohl hauptsächlich durch die reiche Entwickelung

des Sauerstoffs bei der Assimilation herbeigezogen wird. Es ist kaum

anders zu erwarten, als dass dieses reiche Tierleben, mit welchem diese

Wasserpflanzen in steter Berührung sind, mehr als alle Landpflanzen,

dem pflanzlichen Organismus zu mancherlei Anpassungen Veranlassung

gegeben hat. Schutzvorkehrungen gegen Tierfrass sind thatsächlich

mehrfach bekannt geworden, wie später noch hervorgehoben werden wird.

Ob aber die Pflanze Glieder dieser +Tierwelt sich zu Nutzen gemacht

hat+ und mit ihnen im +Bunde gegenseitiger Förderung+ lebt ist noch

kaum untersucht worden und +verdient seitens der Süsswasserforschung

besondere Beachtung+. Hier sei nur hervorgehoben, dass diesen Tieren

sicherlich die +Reinhaltung+ der assimilierenden +Blattflächen+

zuzuschreiben ist und dass es mir immer geschienen hat, als ob an

Standorten, wo ein besonders reiches Tierleben sich bemerkbar machte,

die submersen Pflanzenorgane frischer grün und reiner aussahen,

als an Orten wo diese fehlte. An den letzteren sind die Blätter

und Blattzipfel oft völlig eingehüllt und unkenntlich gemacht von

zahlreichen Algen (Kieselalgen, wie Exilaria, Gomphonema etc.),

Wasserpilzen (Chytridiaceen), Infusorien (Vorticellen etc.), welche ja

bekanntlich manchem der erwähnten Tiere zur Nahrung dienen.

Das Hauptkontingent liefern zur Wasserflora die +Laichkräuter+

(Potamogeton), von denen etwa 50 Arten überhaupt und etwas weniger als

die Hälfte aus den süssen Gewässern Deutschlands, Österreichs und der

Schweiz[30] bekannt sind. Sie weichen durch ihre einfachen Blätter wie

durch mannigfache Variationen von den völlig untergetauchten Formen

bis zu den ausgeprägtesten Schwimmpflanzen, wie auch schliesslich

dadurch ab, dass sie ein am Boden kriechendes sehr ausgebreitetes

Rhizom haben. Im fliessenden Wasser treiben sie, ähnlich wie andere

festwurzelnde Flussgewächse (Flusshahnenfuss etc.), lange Laubtriebe,

welche durch besondere mechanische Elemente in ihrem anatomischen

Aufbau der hohen Inanspruchnahme durch die Wasserströmung völlig

gewachsen sind. In stehenden Gewässern sind die Stengelglieder oft

sehr verkürzt. Nach der Meinung von Schenk stammen die +Laichkräuter+

von Landpflanzen ab, die sich erst der amphibischen, gegenwärtig

nicht mehr erkennbaren, Lebensweise und sodann der Lebensweise der

Schwimmpflanzen, zuletzt aber der submersen Lebensweise angepasst

haben. Es würde dann unser gemeines +schwimmendes Laichkraut+

(_Potamogeton_), welches nur ausgeprägte Schwimmblätter besitzt,

der Urtypus unserer jetzt lebenden Laichkrautarten sein. Hierfür

spricht auch dessen Verbreitung. Nach +A. de Candolle+[31] giebt es

nur 19 Phanerogamen, die sich über mehr als die halbe Erdoberfläche

verbreitet haben, zu denen z. B. das +einjährige Straussgras+ (_Poa

annua_), die +Krötenbinse+ (_Juncus bufonius_), unsere +Brennesseln+

(_Urtica dioica_ und _U. urens_), +Gänsefussarten+ (_Chenopodium album_

und _Ch. murale_), eine +Taubnessel+ (_Lamium amplexicaule_), der

+schwarze Nachtschatten+ (_Solanum nigrum_), die +gemeine Sternmiere+

(_Stellaria media_), die +Gänsedistel+ (_Sonchus oleraceus_), das

+Hirtentäschel+ (_Capsella bursa pastoris_) und das +schwimmende

Laichkraut+ von bei uns gemeinen Pflanzen gehören. Das letztere

ist aber die +einzige kosmopolitische Wasserpflanze+, alle übrigen

sind Landgewächse und zwar Ruderalpflanzen. Die übrigen Vertreter

des Laichkrautstammes _Heterophylli_ (_Potamogeton oblongus_, _P.

fluitans_, _P. spathulatus_, _P. rufescens_, _P. gramineus_, _P.

nitens_, _P. Hornemanni_) sind der submersen Lebensweise bereits

mehr oder weniger angepasst, indem sie oft nur wenige oder gar keine

Schwimmblätter mehr zeigen, während ihre untergetauchten Blätter zwar

den anatomischen Bau, aber noch nicht die Gestalt echter Wasserblätter

haben. Bei den Gruppen der Homophylli und Enantiophylli[30] fehlen

bereits die Schwimmblätter gänzlich und es bahnt sich der Übergang

von den breitblätterigen zu den sehr schmalblätterigen Arten an,

der in den Gruppen Chloëphylli und Coleophylli echt submerser

Laichkräuter (_Potamogeton pusillus_, _trichoides_ etc.) sein Extrem

erreicht. Eine gleiche Stufenleiter der Anpassung ergiebt sich auch

bezüglich der Blüteneinrichtungen. Das +schwimmende Laichkraut+ und

seine nächsten Verwandten sind ausgeprägte Windblütler, die ihre

Blüten in dicht gedrängter Ähre an langer dicker Spindel über das

Wasser heben. Das +kleine Laichkraut+ hat bereits nur noch kleine,

meist vierblütige Ährchen und das +Haar-Laichkraut+ in jeder Blüte

nur noch einen Fruchtknoten (sonst vier). Dazwischen und von dem

letztern weiter finden sich Übergangsformen bis zu solchen, welche den

submersen Wasserpflanzen sehr nahe kommen, deren Blüten nur aus einem

Staubgefäss, oder einem Fruchtknoten bestehen. _P. pectinatus_ erhebt

einen Blütenstand überhaupt nicht mehr über Wasser, sondern besitzt

lange dünne schwimmende Blütchen, die zur Fortpflanzungszeit nur

wenig über das Wasser emporragen. Ob bei unserer zweiten Gattung der

Laichkräuter, der +Zanichellie+, bereits eine echte Wasserbestäubung

eintritt nach Art der der Meerstrands-Ruppie, bedarf noch der nähern

Untersuchung, ist aber nicht unwahrscheinlich, zumal auch nach

+Fritzsche+ dem Pollenkorn die äussere Hülle fehlt. Die Windblütigkeit

der Laichkräuter, deren Blüten oft dicht an der Wasseroberfläche

stehen, wird nach +v. Kerner+[32] unterstützt durch einen

+Ausschleuderungsmechanismus der Blüte+, durch welchen der Blütenstaub

in die Luft gelangt.

Schwimmgewächse.

Wie die untergetauchten Blätter, so sind auch die Schwimmblätter

der Wasserpflanzen völlig ihren Lebensverhältnissen angepasst. Die

schwimmenden Blätter sind nie zerteilt, stets einfach, ganzrandig

rundlich oder elliptisch länglich u. dergl., auf der Oberseite

lederartig, schwer benetzbar, im anatomischen Bau eine dreifache

Anpassung verratend, eine mechanische zum Schutz gegen die an der

Oberfläche am heftigsten wirkenden Bewegungen des Wassers und gegen

die heftigere Wirkung der auffallenden Regentropfen, eine Anpassung

an die schwimmende Lebensweise und an die intensivere Einwirkung des

direkten Sonnenlichtes. Dementsprechend zeigt das Schwimmblatt an der

Oberseite, unter einer chlorophyllfreien wasserhaltigen Epidermis, die

assimilierenden grünen Zellen als Palissadenparenchym ausgebildet.

Unter diesem sind grössere lufthaltige Intercellularräume, welche das

Blatt schwimmend erhalten. Die Spaltöffnungen, welche zur Ermöglichung

des Transpirationsstromes bei den Schwimmpflanzen -- im Gegensatz zu

den submersen Pflanzen -- vorhanden sind, finden sich hier allein

auf der Oberseite des Blattes, die mit der Luft in Berührung steht,

während sie bei den Luftblättern zur Verhinderung einer zu starken

Transpiration in der Epidermis der Unterseite zur Ausbildung gelangen.

Die zur Assimilation nötige Kohlensäure wird hier hauptsächlich aus der

Luft, wohl aber auch durch Diffusion von der dem Wasser aufliegenden

Blattunterseite besorgt. Da, wo Blattstiele vorhanden sind, zeigen

diese die besondere Eigentümlichkeit, dass sie ihr Längenwachstum genau

nach der Tiefe des Wassers einrichten, so dass das Blatt immer zum

Schwimmen kommt.

+Die Wasserlinsengewächse+, von denen nur eine Art (_Lemna

trisulca_) bei uns submers vorkommt, gehören zu unseren einfachsten

Schwimmpflanzen, die gleichzeitig durch ihre Kleinheit, wie durch ihr

massenhaftes Auftreten -- sie bedecken oft weithin die ganze Fläche

der Gewässer -- auffallen. In unseren Gewässern finden sich nur fünf

Arten, von denen die kleinste, die +wurzellose Wasserlinse+ (_Wolffia

arrhiza_) nur die Grösse von 1 _mm_ erreicht -- nur die in Bengalen

lebende _Wolffia microscopica_, zweifellos die kleinste Phanerogame,

ist noch winziger -- gar keine Wurzeln erzeugt und in einzelnen

Sprossen (Stengelgliedern) vorkommt, während die übrigen Arten ein

oder mehr Adventivwurzeln nach abwärts treiben, welche mehr als zur

Nahrungsaufnahme zur Erhaltung der horizontalen Lage dienen dürften. Es

sind dies ausser der +untergetauchten Wasserlinse+ (_Lemna trisulca_),

welche bereits erwähnt wurde, noch die +buckelige+ (_L. gibba_) und

+grosse Wasserlinse+ (_Spirodela polyrrhiza_) mit mehreren Wurzeln,

welche gesellig mit der auch häufig in ganz reinen Beständen wachsenden

+kleinen Teichlinse+ (_L. minor_), unserer häufigsten Art, vorkommen.

+Hegelmaier+[33], auf dessen Monographie (die auch von +Engler+

in seinen „Natürlichen Pflanzenfamilien“ hauptsächlich zu Grunde

gelegt ist) wir hier besonders hinweisen müssen, weil es unmöglich

ist, im Rahmen dieser Abhandlung die obwaltenden Verhältnisse auch

nur einigermassen genau zu schildern, hat 19 Arten von Wasserlinsen

unterschieden, welche über den ganzen Erdkreis verbreitet sind:

1) Die wurzellosen Wolffioideen, bei denen auf dem Rücken des Sprosses

in kleinen Grübchen (zwei bei Wolffia Welwitschii, eine bei den übrigen

Arten) die einfachen Blüten mit einem Staubgefäss und Stempel (resp.

einer männlichen und einer weiblichen Blüte) entspringen und sich

auch sonst durch die Sprossverhältnisse auszeichnen. Sie zerfallen

in die beiden Untergattungen Wolffia und Wolffiella, mit je acht

und vier Arten, von denen letztere durch ihre abnorme Gestalt mit

länglich-pfeilförmigen Hauptsprossen ausgezeichnet sind.

2) Bei den bewurzelten Lemnoideen, unter denen ausser durch die

Sprossverhältnisse noch durch das Vorhandensein von vielen Wurzeln

Spirodela [mit zwei Arten: Sp. oligorhiza (im indisch-malayischen

Gebiet) und unserer L. polyrrhiza] von Lemna abgegrenzt wird, kommen

die Blütenstände (Blüten) mit je zwei Staubblüten(gefässen) und einem

weiblichen Blütenstempel in seitlichen Taschen zur Entwickelung. Von

Lemna sind ausser den einheimischen Arten noch zwei unserer kleinen

Wasserlinse nahe stehende Arten bekannt. Die Wolffiaarten scheinen

am meisten dem Wasserleben angepasst zu sein, da bei ihnen auch an

der Oberseite wenige, bei Wolffiella sogar gar keine Spaltöffnungen

vorhanden sind und die Blüten ganz auf dem Rücken stehen.

[Illustration: Fig. 12.

Wasserlinsen (Lemnaceen). _A_ _Lemna minor_ (_b_ Blüte) -- _B_

Blütenstand -- _C_ Stempel (vergrössert) -- _D_ Pollenkorn nach

610facher Vergrösserung -- _E_ _Lemna gibba_ -- _F_ Frucht derselben

(das Operculum _o_ wird bei der Keimung abgehoben) -- _G_ _Lemna

trisulca_ -- _H_ _Wolffia arrhiza_, _a_ in natürlicher Grösse,

_b_ schwach vergrössert, _c_ im Durchschnitt, um den dem Spross

eingesenkten Blütenstand zu zeigen -- _M_ _Wolffia repanda_ (von

Loanda) -- _J_ _Wolffia hyalina_ (aus Ägypten) -- _K_ _Wolffiella

gladiata_ (aus Mexiko) -- _L_ _Wolffiella oblonga_ (aus Chile) (_H_

_c_, _J_, _K_, _L_, _M_ nach Hegelmaier).]

Bezüglich der Bestäubungsverhältnisse der +Wasserlinsen+, die zu den

interessantesten Vorkommnissen der Blütenbiologie überhaupt gehören,

liegen zumteil scheinbar widersprechende Beobachtungen vor, die aber

recht wohl zugleich richtig sein können. Hat doch die Blütenbiologie

mehrfach gezeigt, dass eine Pflanze z. B. in einer Gegend typisch

proteranderisch, in einer andern, besonderen Verhältnissen

entsprechend, proterogynisch ist. Ich werde zunächst die Verhältnisse

schildern, wie ich sie bei unserer gemeinen Wasserlinse um Greiz

typisch getroffen habe und zwar in einem ruhig gelegenen Teiche sowohl,

wo sie vom Mai bis in den Juli hinein blühte, wie auch im Zimmer. Der

monöcische Blütenstand besteht hier entweder aus einem höher stehenden

kurzgriffeligen Stempel und zwei tiefer stehenden, wie jener nach oben

gerichteten Staubgefässen mit nicht allzulangem Filament und gelben

Antheren, oder Stempel und Staubgefässe kommen an verschiedenen Stellen

des Thalloms hervor, von einer unregelmässig zerreissenden Hülle

umschlossen. Die beiden Staubgefässe entwickeln sich nach einander,

aber längere Zeit bevor der Stempel hervorbricht. +Proterandrische

Dichogamie und Stellung schliessen+ demnach auch +Selbstbestäubung

aus+. Ebenso ist es undenkbar, dass der Wind bei der Kürze der

starren Sexualorgane und der geringen Pollenmenge, die in den beiden

Staubblüten erzeugt wird, unmittelbar über dem dicht durch Lemnarasen

bedeckten Wasserspiegel bei der Übertragung des Pollens eine Rolle

spielt. Von den bekannten zoidiophilen Pflanzen weicht die Wasserlinse

ab durch den +gänzlichen Mangel eines gefärbten Perigons oder anderer

auffälligen Anlockungsmittel der Blüten+; trotzdem glaube ich behaupten

zu können, dass _Lemna minor_ ausgeprägt zoidiophil ist -- und zwar

+angepasst den auf der Oberfläche des Wassers sich umhertreibenden

Wassertieren+ (Hydrometriden etc.). Die +Pollenkörner sind stachelig

mit zahlreichen Protuberanzen besetzt, wie bei den ausgeprägtesten

Entomophilen+ (z. B. Malva, Cucurbita, Compositen). Die +Pollenkörner+

haben einen Durchmesser von etwa 26 µ, ihre Stacheln eine Länge

von etwa 1 µ, sodass sie einerseits leicht dem Körper der über die

Staubgefässe streichenden Insekten, anderseits der etwas konkaven

Narbenscheibe am Ende des Griffels anhaften, während sie durch den Wind

wohl kaum von der dehiszierenden Anthere losgerissen werden könnten.

Die auf den Lemnarasen oder zwischen ihnen umherkreisenden Kerfe müssen

anderseits sowohl mit den Staubgefässen als den Narben in Berührung

kommen, ohne dass sie besonders darauf aufmerksam gemacht werden. Die

Pflanze hat es hier +nicht nötig, besondere Lockmittel zu gebrauchen,

ohne allen Aufwand+ und ohne eine andere Gegenleistung, als etwa die

Gewährung eines festen Untergrundes, +erreicht sie dasselbe, was die

„Blumen“ durch Entwickelung von Farbenpracht, von Honigsaft und

Wohlgeruch+, die zuweilen nur unberufene Gäste anlocken, +erzielen+.

+Trelease+[34] hatte später (ehe er indessen meine Arbeit[7] kannte)

vermutet, dass die Lemnarasen zusammengedrängt würden und dabei sich

wechselseitig befruchteten, an seinen Exemplaren waren die Blütenstände

proterogynisch. Im Zimmer dehiszierte das erste Staubgefäss drei Tage

nachdem die Narbe empfängnisfähig geworden und ebenso lange nachher

das zweite Staubgefäss des Blütenstandes. Auch +Hegelmaier+ hatte

_L. minor_ als proterogynisch bezeichnet und _Spirodela polyrrhiza_.

+George Engelmann+[35] hat aber bei letzterer gleichfalls Proterandrie

beobachtet. +Federico Delpino+ bestätigt meine Beobachtungen und

Deutung der Blütenentwickelung; vermutet aber, dass Schnecken bei

der Befruchtung in Betracht kommen. Er sagt[36]: „A rinforzare

la interpretazione di Ludwig noi potremmo addurre il singolare

appianamento e allivellamento di caulomi, antere e stimmi; per il che

per manifesta la designazione a pronubi striscianti e perambulanti.

Così questa rara associazione di caratteri biologici, efficiente un

apparecchio florale reptatorio, si riproduce in questa minuscole

pianticelle. E non deve far meraviglia, poi chè le lemnacee senza

dubio appartengono alla famiglia delle aroidee, presso la quale tanto

frequentemente accorono apparecchi reptatorii. Ludwig non menziona

fra i pronubi le chioccioline aquatiche, eppura noi congetturiamo que

queste sia noi principali ausiliarii della dicogamia delle lemne“. --

+Henry Gillmann+[37] berichtet von der +grossen Wasserlinse+ (_Sp.

polyrrhiza_), die er in einem Gefäss mit Wasser beobachtete, dass sich

um 4 Uhr 15 Min. nachmittags die Stamina entfalteten, in der Nacht aber

sich zurückbewegten (but closed at night). Am andern Morgen um 7 Uhr

entfalteten sich wieder zunächst drei Blütenstände, bis 7 Uhr 45 Min.

18, und bis 8 Uhr 30 Min. hatten sich 30 Blüten geöffnet.

Die von +Delpino+ vermutete Beteiligung der Schnecken bei der

Pollenübertragung der Lemnaceen, wie auch die von andrer Seite

vermutete bei einer Aroidee, der +Schlangenwurz+ (_Calla palustris_),

einer Sumpf- und Uferpflanze unserer Teiche, verdient noch besondere

Beachtung der Botaniker und Zoologen, da über die Schneckenbefruchtung

(_Malacophilie_) der Pflanzen viel hin und her gestritten worden ist,

die bisherigen Beobachtungen aber zur Entscheidung der Frage nicht

ausreichen. Auffällig und bemerkenswert bleibt es immerhin, dass +diese

beiden nach Delpino u. a. malacophilen Pflanzen in ihren Blattorganen

besondere Schutzmittel gegen Schneckenfrass+ haben. Nach +Stahl+[4]

bilden die +Raphiden+ (Bündel von beidseitig sehr spitzen Nadeln des

Kalkoxalates) eins der wirksamsten Schutzmittel gegen Schneckenfrass.

Bei der +gemeinen Schlangenwurz+ hat die Wirkung dieser Raphiden in

den Blättern schon der alte Tabernaemontanus verspürt. Er sagt von

ihr: „Am Anfang wo man sie kauet scheint sie ungeschmackt zu sein,

aber bald darauf zwackt sie die Zungen, gleich als stäche man sie mit

den allerkleinsten Dörnern“. +Auch die Zellen der Wasserlinsen sind

vollgepfropft von den spitzen Nadelbüscheln des oxalsauren Kalkes.+

+Nur Wolffia+ macht auch in dieser Hinsicht eine Ausnahme, indem sie

+keine Raphiden+ besitzt. +Dagegen+ scheint ein +brauner Farbstoff+ in

Oberhaut und Grundgewebe wie die Gerbsäure bei den +Hornblattgewächsen+

bei ihr zu wirken; denn nach +Stahls+ Versuchen verschmähen auch

die Wasserschnecken die gerbstoffreichen Wasserpflanzen wie die

Hornblattgewächse, ferner die, +gleichzeitig durch Kalkinkrustation

geschützten Laichkräuter+ und andere (Hippuris, Hydrocharis, Trapa

etc.), sowie sie die durch +ätherische Öle und Bitterstoffe+

(Bitterklee und Kalmus) oder +Verkieselung+ der Zellwände geschützten

Gräser etc. verschonen.

Die +eigentümliche Symbiose verschiedener Wasserlinsen mit Nostocaceen+

(_Hydrocytium_), die der regelmässigen Symbiose von Anabaena in den

Azollablättern und des Nostoc bei Gunnera und Cycadeen sowie bei

gewissen Lebermoosen analog ist, ist gleichfalls +als Schutzmittel+ für

die Wasserlinsen gedeutet worden. Trotzdem haben auch die Wasserlinsen

ihre +Feinde+ aufzuweisen aus anderen Abteilungen der Lebewelt, Pilzen

(Chytridiaceen) und Insekten. Eine Fliege _Hydrellia albilabris Mg._

höhlt die Wasserlinsen aus trotz ihrer Raphiden und Nostockolonien.

Bei den Wasserlinsen drängt sich uns am ersten die Frage auf nach +dem

Verbleiben der Schwimmpflanzen im Winter+. Im Herbste noch sehen wir

unsere Teiche von einem dichten scheinbar immergrünen Lemnateppich

bedeckt, im Frühjahr ist aber keine Spur mehr davon zu sehen, die

Oberfläche ist rein und klar. Wo ist die dichte grüne Decke hingekommen

und wo kommt sie in der wärmeren Jahreszeit eben so schnell wieder her?

Während die +Hornkrautarten+, die +Wasserpest+ und einige andere

völlig submerse oder an der Oberfläche blühende Pflanzen im Wasser

ganz +überwintern+, sinken +andere zu Boden+ und +bilden besondere

Winterknospen+ (_Hibernacula_), die sich im Frühjahr loslösen (die

übrige Pflanze stirbt ab) und an die Oberfläche schwimmen. Zu ihnen

gehören die +Wasserschlaucharten+ (_Utricularia_), die +Wasserfeder+

(_Hottonia_), die +Blasenpflanze+ (_Aldrovandia_), welche jedoch in

ihrer südlichen Heimat überwintert. Noch andere überwintern durch ihre

Rhizome, wie der +Kalmus+, die +Wasserrosen+, der +Knöterich+ und das

+schwimmende Laichkraut+. +Winterknospen+ bilden noch der +Froschbiss+

(_Hydrocharis morsus ranae_), die +Krebsschere+ (_Stratiotes aloides_),

die +quirlblättrige Hydrille+ (_Hydrilla verticillata_), das _kleine

Laichkraut_ (_Potamogeton pusillus_) etc. Bei manchen Laichkrautarten,

z. B. dem +krausen Laichkraut+ (_Potamogeton crispus_), wandeln sich

einzelne Seitenzweige zu besonderen Winterästen um, die sich infolge

ihrer starren Beschaffenheit leicht von der Mutterachse loslösen, zu

Boden sinken und daselbst überwintern. Dieses Laichkraut überwintert

auch durch sein im Boden befindliches Rhizom, während wieder andere

Laichkrautarten wie _Potamogeton pectinatus L._ ebenso wie das

+Pfeilkraut+ (_Sagittaria sagittifolia_), +Froschlöffel+ (_Alisma_),

+Binsen+ (_Scirpus palustris_) u. a. Knollen bilden und im Herbst

bis auf diese absterben. Die Überwinterung unserer Wasserlinsen

geschieht nach der Beschreibung von +Hoffmann+ und +Hegelmaier+ bei

der wurzellosen Wasserlinse (Wolffia arrhiza) bei uns -- in wärmeren

Gegenden sind keine besonderen Vorkehrungen nötig -- durch Sprosse,

die sich von den Sommersprossen wenig, hauptsächlich durch massenhafte

Anhäufung von Reservestoffen, unterscheiden. Sie sinken im Herbst

infolge dieser Aufspeicherung von Reservestoffen und der dadurch

bedingten Zunahme des spezifischen Gewichtes zu Boden, um im Frühjahr

wieder emporzusteigen. Auch die +grosse Teichlinse+ (_Spirodela_)

bildet besondere Wintersprosse, welche aber von den Sommersprossen

durch geringere Grösse und fast nierenförmige Gestalt unterschieden

sind, keine Lufthöhlen bilden, einen bis 2 _mm_ langen Sprossstiel

haben, durch den sie sich scharf abgrenzen, und nur zwei bis drei

sehr kurze Wurzeln treiben. Die Spaltöffnungen bleiben bei den

Wintersprossen, so lange sie auf dem Boden liegen, geschlossen. Im

Frühjahr sprossen aus ihnen die Sommersprossen hervor, brauchen die

Reservestoffe auf und steigen, indem sie Lufthöhlen bilden, an die

Oberfläche. Die Ausbildung der Wintersprosse geschieht hier auch im

Zimmer. Die eigentlichen Lemnaarten: die +gemeine Wasserlinse+ und

die +untergetauchte Wasserlinse+ (_L. trisulca_) können einen hohen

Kältegrad vertragen, bilden daher keine besonderen Wintersprosse.

Die überwinternden Sprosse trennen sich nur bei Abschluss der

Vegetationsperiode meist in jugendlichem Zustand von ihren verwesenden

Muttersprossen los und harren so den Winter aus, _Lemna minor_

verbleibt dabei am Wasserspiegel so lange er nicht zufriert.

Zu den prächtigsten Bewohnern unserer Seen, Teiche und Flüsse gehören

die Seelilien oder +Teichrosen+, die Nymphaeaceen, eine Familie

der Wassergewächse, welche in einer früheren geologischen Epoche

auf dem Höhepunkt ihrer Entwickelung stand. Unsere wenigen jetzt

lebenden europäischen Arten geben uns nur noch ein mattes Bild von

der bunten, prächtigen Nymphaeaceenflora der Braunkohlenzeit. Der

Graf von +Saporta+[38] sagt darüber: „Man muss nach Ägypten, Nubien,

an die Gewässer von Senegambien und die überschwemmten Savannen von

Guyana oder an die Lagunen von Indien und China gehen, um auch dann

noch abgeschwächte Beispiele von dem zu finden, was in Europa in der

oligocänen Zeit die Seelilien waren. Nicht allein Nelumbium Buchii

_Ett._ vom Monte Promina und die Fragmente von Wurzelstöcken, welche

+Heer+ auf der Insel Wight beobachtete, bezeugen die Gegenwart von

europäischen oligocänen Lotosblumen. Die eigentlichen Nymphaeen

(_Nymphaea parvula Sap._, _N. Charpentieri Mr._) beweisen nicht

allein die Existenz von Pflanzen, doppelt so gross als unsere weisse

Seelilie (_N. alba_); es gab auch in dem damaligen Europa Gattungen

oder Sektionen von Gattungen, die heute ausgestorben sind, deren

Charaktere wir nur in sehr unvollkommener Weise analysieren können,

die sich aber hinlänglich von unseren heutigen Arten unterscheiden,

um uns glauben zu lassen, dass ihre Blumen uns überraschen und

unsere Bewunderung erregen würden, wenn es uns möglich wäre, sie zu

betrachten. Der erste dieser tertiären Typen ist in den Gipsen von Aix

vertreten (_Nymphaea gypsorum Sap._), ein anderer in Saint-Zacharie

(_N. polyrrhiza Sap._), ein dritter, wie es scheint, in dem Aquitan

von Manosque (_N. calophylla Sap._). Ein Bruchstück seiner Früchte mit

Lappen von Blumenblättern umgeben, beweist, dass er gefüllte Blumen

hatte, die wenigstens doppelt so gross als diejenigen unserer heutigen

Seelilien und nach einem ganz anderen Plan konstruiert waren.....“.

In unseren Gewässern finden sich gegenwärtig nur noch die beiden

Gattungen der +gelben+ und +weissen Seerose+ (_Nuphar_ und _Nymphaea_),

von denen die erstere fünf grosse gelbe Kelchblätter und zahlreiche

winzige zu Nektarien umgestaltete Blumenblätter besitzt, während die

letztere weisse nektarienlose Blumenblätter und grüne Kelchblätter

hat. Von den gelben Teichrosen sind bei uns zwei Arten (_Nuphar

luteum_ und _N. pumilum_), von den weissen gleichfalls zwei Arten

(_Nymphaea candida_ und _N. alba_) mit verschiedenen Spielarten und

Bastarden bekannt. Man kennt im Ganzen gegen 52-53 lebende Arten der

Nymphaeaceen, die sehr verschiedene biologische Anpassungen zeigen. Die

(zwei) Arten von Nelumbo (Unterfamilie Nelumbonoideae) strecken ihre

schildförmigen Blätter hoch über das Wasser empor und reifen auch die

Früchte über Wasser, ihre Blüten sind gelblich oder rosenfarben. In der

Unterfamilie Cabomboideae haben dagegen die (vier) Arten von Cabomba

+schildförmige+, unten ausgerandete +Schwimmblätter und vielteilige

untergetauchte Blätter+ von ähnlicher Gestalt und Zerteilung wie

unser gemeiner Wasserhahnenfuss. Bei der Gattung Brasenia (eine Art,

_Brasenia purpurea_) sind Schwimmblätter und Wasserblätter schildförmig

elliptisch. Die dritte Unterfamilie der Nymphaeoideae umfasst 1) die

Barclayeae mit der Gattung Barclaya (drei Arten) mit fünfblättrigem

Kelche und oberständiger, walzig-röhrenförmiger Blumenkrone, der innen

die zahlreichen abwärtsgebeugten Staubgefässe eingefügt sind. Die

Blätter der _B. longifolia_ sind länglich, gestielt, denen unseres

Wasserknöterichs nicht unähnlich; 2) die Nuphareae mit der Gattung

Nuphar (sieben Arten); 3) die Tetrasepaleae mit den Gattungen Nymphaea

(etwa 32 Arten), Euryale (eine Art) und Victoria (zwei bis drei Arten).

Die Gattung Victoria, deren bekannteste Art _Victoria regia_ mit ihren

riesigen Schwimmblättern von 1 _m_ Durchmesser und Blüten von 2-4

_dm_ Durchmesser in den ruhigeren Nebenflüssen des Amazonenstromes

oft meilenweit die Wasserfläche bedeckt, und die Gattung Euryale

haben bestachelte Stengel und Blätter. In der Gattung Nymphaea selbst

sind die Arten der Untergattungen Lotos (z. B. die afrikanische

_Nymphaea Lotus_, die sich bereits auf alten ägyptischen Denkmälern

vielfach dargestellt findet und mit der _N. thermalis_ der ungarischen

Thermen identisch ist) und _Hydrocallis_ (mit grüngelblichen Blüten)

mit glattem Blütenstaub versehen und blühen nur des Nachts. Die

_Nymphaea Amazonum_ öffnet ihre Blüte nur etwa 20-30 Minuten in den

ersten Morgenstunden. Die übrigen Arten der Untergattungen Xanthantha

(mit gelber Blüte), Castalia (mit fünf Arten, worunter unsere

einheimischen), Brachyceros und Anecephya sind Tagblüher, meist mit

kurzstacheligen oder warzigen Pollenkörnern versehen. Die blaue Lotos

der Ägypter _Nymphaea coerulea_ hat blaue, die den Ostindiern heilige

_Nymphaea stellata_ und die australische _N. gigantea_ haben blau rosig

und weiss aussehende Blüten.

Die Blütenbiologie unserer einheimischen Seerosen ist bereits mehrfach

studiert worden. Bei unserer weissen Teichrose (_Nymphaea alba_) öffnet

sich die Blüte des Morgens gegen 7 Uhr und schliesst sich nachmittags

gegen 4 Uhr, dabei birgt sie ihre zarten Blüten (wohl gegen die Kälte

der Nachtluft) unter Wasser. +Linné+ (Disquis. de sexu plantarum 1760)

sagt:

Nymphaea alba quotidie mane ex aqua tollitur, floremque dilatat adeo ut

meridiano tempore tres omnino pollices pedunculo aquam superemineat.

Sub vesperam penitus clausa et contecta demergitur. Circa horam enim

quartam post meridiem contrahit florem, agitque sub aqua omnem noctem,

quod nescio an cuiquam per bis mille annos notatum sit, id est inde

a Theophrasti aevo, qui hoc observavit in Nymphaea Loto.... Scripsit

autem Theophrastus, hist. plant. IV, 10. de Loto eaquae sequuntur:

„In Euphrate caput floresque mergi referunt, atque descendere usque

in medias noctes: tantumque abire in altum, ut ne de missa quidem

manu capere sit: diluculo dein redire et ad diem magis. Sole oriente

jam extra undas emergere floremque patefacere, quo patefacto amplius

insurgere, ut plane ab aqua absit alte“. -- Idem prorsus mos est

nostrae Nymphaeae albae.

Die Seerosen sind zoidiophil, der Bestäubung durch Tiere angepasst,

da sie aber, wie wir oben hervorhoben, die Höhe ihrer Entwickelung

bereits in einer früheren geologischen Epoche erreicht hatten, wird

man heutzutage nicht mehr mit Sicherheit behaupten können, welcher

Abteilung der Tiere sie ihre Bestäubungsverhältnisse angepasst haben.

Für einige Arten scheinen die geeigneten Bestäuber ausgestorben zu

sein, so dass dieselben jetzt auf Selbstbestäubung angewiesen sind. So

soll nach +Caspary+[39] in der Unterabteilung Hydrocallis der Gattung

Nymphaea die Bestäubung vor Aufbruch der Blüten stets mit eigenem

Blütenstaub erfolgen, wobei 10000 bis 30000 Samen, die aufs beste

keimen, gebildet werden. Auch _Euryale ferox_ befruchtet sich stets

selbst, oft bei ganz geschlossener, ja völlig unter Wasser bleibender

Blüte. +Gegenwärtig+ scheinen unsere +Seerosen+ auf die Käfer und

Fliegen angewiesen zu sein. Nach +Delpinos+ Vermutung werden _Nymphaea

alba_ und _Victoria regia_ von Cetonien (Rosenkäfern) und Glaphyriden

befruchtet. Bei Nuphar sondert die Unterseite der reduzierten

Blumenblätter Honig ab, während die Kelchblätter durch Ausdehnung ihrer

Fläche und ihre gelbe Farbe die Rolle der Blumenblätter übernommen

haben. Unsere Nuphar wie Nymphaea sind proterogynisch und ist z. B. bei

Nymphaea die Narbe nur am ersten Tage des 3-7 Tage währenden Blühens

empfängnisfähig, so dass Bestäubung ohne Insekten nicht erfolgt.[40]

+Sprengel+ fand bei der +gelben Teichrose+ Blumenkäfer in den

Blüten und +Hermann Müller+ sah dieselben ausser von Meligethes von

Schilfkäfern (_Donacia dentata_) und Fliegen (_Onesia floralis_)

besucht. Neuerdings hat der amerikanische Biologe Charles

+Robertson+[41] den Bestäubungsverhältnissen der Seerosen ein

besonderes Interesse zugewandt. Nach ihm ist _Nelumbo_ und _Nymphaea_

+Pollenblume+, während _Nuphar_ +Pollen+ und +Nektar+ deren Besuchern

darbietet. +Jordan+ giebt jedoch bei _Nymphaea alba_ vor den introrsen

Staubgefässen (nach innen) gelegene flache Honigdrüsen an.[42]

+Robertson+ fand bei _Nelumbo lutea_ als Hauptbestäuber Hautflügler,

besonders Andreniden (_Halictus_) und Schwebfliegen, bei _Nuphar

advena_ sowohl im Staate Illinois (im August) wie in Florida (im

Februar) _Halictus pectoralis_ (Andrenide), _Helophilus divisus_

(Schwebfliege), _Donacia piscatrix_ (Schilfkäfer), +Trelease+ fand in

Madison gleichfalls _Halictus pectoralis_ und _Donacia piscatrix_.

Bei _Nymphaea tuberosa_ fand +Robertson+ acht Andreniden, zwei

Syrphiden, eine Bombylide, besonders häufig auch hier _Halictus

pectoralis_, letztere auch bei _Nymphaea alba_. +Piccioli+ fand bei

dieser gleichfalls _Donacia_, so dass als +besonders regelmässige

Bestäubungsvermittler der Seerosen Schilfkäfer+ (_Donacia dentata_

in Deutschland, _D. piscatrix_ in Nordamerika), +Halictusarten+ (_H.

pectoralis_ in Nordamerika) und +Fliegen+ bisher beobachtet worden sind.

Die Blüten der Seerosen scheinen nicht selten eine Todesfalle für

Insekten zu sein, so fand +Delpino+ tote Insekten bei _Nymphaea alba_

und nahm an, dass sie durch die durch einen starken Geruch bemerklichen

Ausdünstungen der Pflanze getötet worden seien. +Planchon+ (Flore des

serres et des jardins 1850) denkt an eine Anhäufung von Kohlensäure

in dem Blütenkessel. +Robertson+ fand zuweilen in den Nelumboblüten

tote Hummeln (_Bombus virginicus_) und Fliegen, die durch die Petala

eingeschlossen waren und in ihrem Gefängnis erstickt zu sein schienen.

Dagegen fand er in dem Blütenbassin von _Nymphaea tuberosa Halictus

occidentalis_ ertränkt. Auch +A. Bacon+ (Bull. Torr. Bot. Club V, 51)

berichtet, dass er in den Blüten der _Nymphaea odorata_ gefangene und

getötete Insekten eingeschlossen gefunden habe.

[Illustration: Fig. 13.

Luftgänge und Sternhaare aus dem Stengelquerschnitt einer Teichrose.

(Nach Engler.)]

[Illustration: Fig. 14.

_a_ Same von _Villarsia nymphaeoides_ -- _b_ Frucht von _Bidens

tripartitus_ -- _c_ Frucht von _Trapa natans_ -- _d_ Blüte von

_Scirpus lacustris_ -- _e_ von _Scirpus palustris_ mit widerhakigen

Perigon-Borsten -- _f_ Frucht von _Typha latifolia_. _a_–_e_ der

Verbreitung durch Tiere, _f_ der Windverbreitung angepasst; _c_

zugleich „Ankerklette“. (Nach Hildebrand und Huth.)]

Die von Lufthöhlen durchzogenen Blatt- und Blütenstiele (Fig. 13) und

Wurzelstöcke sind bei unseren Teichrosen (überhaupt bei Victoria,

Euryale, Nymphaea, Nuphar, bei letzterer Gattung nur die Wurzelstöcke

nicht) im Innern mit vielästigen Sternhaaren mit körniger Oberfläche

versehen, welche in die Zwischenzellräume hineinragen. Man bemerkt

dieselben schon mit blossem Auge deutlich, wenn man ein kurzes

Stück aus dem Blattstiel ausschneidet und durch dasselbe hindurch

sieht. Nach den Untersuchungen +Stahls+ sind solche +Feilenhaare+

ein +Schutzmittel gegen Schneckenfrass+ und die Zerstörungen anderer

omnivoren Tiere. Nun scheinen Schnecken in der That gerne das

Innere grüner Stengel auszufressen. (In meinem Garten wurden die

Stengel der Kaiserkrone mehrere Jahre hindurch durch Nacktschnecken

abgefressen, die den Stengel dicht an der Erde durchfressen und

dann aushöhlen, während die Versuche, an den Blättern zu fressen,

wohl wegen des hohen Raphidengehaltes derselben, bald aufgegeben

wurden.) Bei anderen Wasserpflanzen, welche einen solchen Schutz ihres

Stengelmarkes nicht haben, werden die Stengel nicht selten ausgehöhlt

und zu Grunde gerichtet. So leben von dem Mark des +Wasserliesches+

(_Butomus umbellatus_) die Larve einer Fliege (_Agromyza confinis_),

in dem des +Igelkolbens+ etc. die Larve von Faltern (_Orthothaelia

sparganella_, _Nonagria Sparganii_) und fressen die Stengel aus,

wenn nicht Blesshühner, Rohrdommeln und Störche, welche Raupen und

Puppen sehr geschickt herausholen, oder Schlupfwespen (_Ichneumon

divisorius_) Einhalt thun. Abgesehen von einer Blattlaus (_Aphis

Nymphaeae_, die sich auch an verschiedenen anderen Wasserpflanzen, dem

Froschbiss, Froschlöffel, Wasserliesch etc. einfindet), einigen Käfern

(_Donacia crassipes_, _Donacia Menyanthidis_, _Galeruca Nymphaeae_)

und Falterraupen (_Nymphula nymphaealis_ verpuppt sich unter einem

der oberen Blattfläche angeleimten Blattstückchen, der Falter ist

im Mai und Juni in der Nähe der Teichrosen häufig) haben unsere

Teichrosen wohl wenig +Feinde oder nutzlose Gäste+ (Bryozoën etc.)

aus der Tierwelt aufzuweisen. Auch gegen Pilzschmarotzer scheinen

sie gefeit zu sein. Ein durch dieses Vorkommen bemerkenswerter

Rostpilz (_Aecidium nymphaeoides_)[II] ist sehr wenig verbreitet. Die

+Verbreitungsmittel+ der Wassergewächse sind nicht selten derartige,

dass sowohl eine Weiterverbreitung innerhalb desselben Gewässers, als

auch eine weitere Verbreitung von Gewässer zu Gewässer möglich ist. In

ersterer Hinsicht ist es von Vorteil, +wenn die Samen oder Früchte zu

schwimmen vermögen+ (wobei sie durch Wasserströmung und Wind verbreitet

werden), +später+ aber ein +grösseres+ spezifisches +Gewicht+ als das

Wasser +erlangen und zu Boden sinken+ (wenn sie nicht wurzellosen

Pflanzen zugehören). Bei der Verbreitung von Gewässer zu Gewässer

kommen, wenn wir von Überschwemmungen absehen, hauptsächlich Wind und

Tiere als Verbreitungsfaktoren in Betracht. Bei den Schwimmgewächsen

spielen besonders die letzteren eine hervorragende Rolle und unter

ihnen besonders die geflügelten Wassertiere, Vögel und Wasserkäfer.

Bei unseren +weissen Teichrosen+ sind die +Samen mit einem Samenmantel

versehen+, so dass sie nach dem Platzen der Frucht an der Wasserfläche,

+durch die zwischen ihnen und dem Samenmantel enthaltene Luft gehalten,

umherschwimmen+ können. Dieser +Schwimmmantel umgiebt den Samen lose

als weissliche Hülle+. Zunächst sind nach dem Auseinanderfallen der

Fruchtwände die Samen zu einem schleimigen Klumpen vereinigt, der sich

aber schliesslich auflöst, so dass die Samen sich frei umherbewegen.

Zuletzt vergeht auch der Samenmantel, die Luftblasen entweichen und

der Same fällt vermöge seiner Schwere zu Boden[43]. +Anders+ verhält

sich die +gelbe Teichrose+. Bei ihr findet sich die +Vorrichtung zur

Wasserverbreitung nicht an den Samen, sondern+ sie liegt +in einer

besonderen Konstruktion der Fruchtwände+. Zur Reifezeit löst sich

die Frucht gleichfalls von ihrem Stiele ab, aber die Samen werden

dabei nicht sogleich frei, sondern es geschieht, wie es +Hildebrand+

schildert, etwas dem Verfahren ähnliches, welches man einschlägt, wenn

man eine Apfelsine in einzelne halbmondförmige Teile zerlegt. Von der

äusseren Fruchtwand löst sich nämlich nur die äussere grüne Schicht

los, während die innere mit den Scheidewänden der Frucht in Verbindung

bleibt. Die Scheidewände spalten sich dann bald von aussen beginnend

in je zwei Lamellen, wodurch jene halbmondförmigen Scheiben entstehen,

gebildet aus einer festen Aussenhaut, welche die zahlreichen schweren

Samen in einen Schleim eingebettet umschliesst. Diese Scheiben sinken

nicht unter, weil in dem Schleime ihres Inneren zahlreiche Luftblasen

entstanden sind. Erst später, wenn die Scheiben länger umhergeschwommen

sind, löst sich die äussere Hülle auf, die Luftblasen entweichen

aus dem Schleime und die Samen werden auf den Grund des Wassers

ausgesäet. Der Samenmantel der Nymphaea fehlt ganz. Noll hat darauf

hingewiesen, dass die +Wasserhühner die eigentlichen+ Verbreiter der

Samen der Teichrosen von Teich zu Teich sind. Die Früchte sind ihre

Lieblingsspeise. Bei dem Verzehren derselben bleiben die klebrigen

Samen den Vögeln an Haaren und Schnäbeln haften und werden, wie +Noll+

fand, von ihnen verschleppt. Durch Wasservögel werden auch unsere

+Wasserlinsen+ weiter verbreitet. Nicht im Wasser schwimmende Samen

und Früchte (Fig. 14) kletten sich den Wasservögeln häufig an und die

+Verbreitung vieler Wasserpflanzen+ ist von den Wanderungen und der

+Zugrichtung der Wasservögel abhängig+. So verdanken +Villarsia-+ und

+Limnanthemumarten+ den Wasservögeln ihre weite Verbreitung. +Leersia

oryzoides+ ist nach +Ebelings+ Vermutung +durch Steissfüsse+, +Enten+,

+Wasserhühner+ aus Südeuropa bis zur norddeutschen Küste verbreitet

worden. Unsere +Wasserbinsen+ _Scirpus lacustris_ und _Scirpus

palustris_, sind mit einem aus sechs Borsten bestehenden Perigon mit

rückwärts gerichteten Stacheln versehen. Ähnliche Klettvorrichtungen

sind bei +Rhynchospora+ etc., ferner vom +Zweizahn+ (_Bidens_) bekannt.

_Bidens cernuus_ ist -- jedenfalls durch Vögel verschleppt -- aus

Europa zu Anfang dieses Jahrhunderts nach Nordamerika gekommen. _B.

pilosus_ wanderte aus Nordamerika nach Teneriffa und Neuseeland, _B.

leucanthus_ aus Mittelamerika nach Madeira und der Insel Mauritius und

der in Nordamerika heimische _B. bipinnatus_ ist jetzt in Tirol eine

wahre Landplage geworden. Die mit gefiedertem Flugapparat versehenen

Samen vom +Rohrkolben+ und andere den Wind als Transportmittel

benutzende Wasserpflanzen haben gleichfalls noch das Vermögen eine Zeit

lang an der Oberfläche zu schwimmen. -- Bei einer Anzahl tropischer

Wassergewächse keimen die Samen erst, nachdem sie eine gewisse Zeit

ausgetrocknet waren[45]; es kann dies mit ihrem Vorkommen in Gewässern

zusammenhängen, die regelmässig einen Teil des Jahres austrocknen.

Möglich wäre es aber auch, dass diese, von einem vorherigen Austrocknen

bedingte Keimfähigkeit der Samen in Zusammenhang stände mit dem

Transport der Samen von Gewässer zu Gewässer durch das Trockene

hindurch.

[II] Nachdem das Obenstehende niedergeschrieben, ist die

Zugehörigkeit des _Aecidium nymphaeoides DC._ zu _Puccinia Scirpi

DC._ auf _Scirpus lacustris_ sowie die der Aecidien auf _Hippuris_

und _Sium latifolium_ zu _Uromyces lineolatus Desm._ auf _Scirpus

maritimus_ erwiesen worden. Immerhin bleibt noch eine ganze

Anzahl von Rostpilzen auf den Binsen- und Schilfpflanzen übrig,

deren Zugehörigkeit zu denen anderer Wasser- und Sumpfpflanzen

noch zu ermitteln ist -- eine der vielen Aufgaben, welche an den

Süsswasser-Stationen, wie sie Dr. _O. Zacharias_ ins Leben gerufen

hat (vergl. das 15. Kapitel dieses Werkes), ins Auge gefasst werden

können.

* * * * *

Eine Schwimmpflanze, welche nicht nur, wie die Seerosen, die Zeit

ihrer hauptsächlichsten Entfaltung an der Erdoberfläche hinter sich

hat, vielmehr +jetzt im Aussterben begriffen zu sein scheint+, ist die

+Wassernuss+ (_Trapa natans_). +Nathorst+ und +Carlsen+[46], welche

die Verbreitung dieser Pflanze in Schweden untersucht haben, fanden

ihre Früchte in vielen Seen Schwedens verbreitet, in denen die Pflanze

jetzt gar nicht mehr wächst oder jetzt sehr selten geworden ist, in dem

Schlamm des Bodens. Die Pflanze scheint gewöhnlich mit der +weissen

Seerose+ gelebt zu haben und es ist daher zweckmässig, in der Nähe

dieser auch die Seen anderer Länder nach den Trapafrüchten, die zudem

einen Reichtum von Varietäten zur Schau tragen, zu durchsuchen.

Nach +Huth+[44] sind die hakigen Früchte als „Ankerkletten“ zu

betrachten (welche ein Festhaken des Keimlings am Boden bewirken) -- im

Gegensatz zu den Verschleppungskletten des Zweizahns (_Bidens_) etc.

Die submersen Blätter, welche sich neben den Schwimmblättern

finden, besitzen eine Reihe von Eigentümlichkeiten, welche anderen

submersen Blättern abgehen. Die obersten von ihnen besitzen sowohl

Luftspalten als Wasserspalten von charakteristischer Anordnung. Luft-

und Wasserspalten sind sonst bei Wasserpflanzen sehr selten. Sie

finden sich nach +De Bary+ noch auf den Samenlappen von Batrachium,

den Laubblättern von Callitricheen, Hippuris, Hottonia. Die sehr

feinfiedrig geteilten grünen submersen Blattorgane sind Wasserwurzeln,

welche gewissermassen an die grünen von +Fritz Müller+ beobachteten

Luftwurzeln anderer Pflanzen erinnern. Eine eingehendere Darstellung

dieser Verhältnisse wie auch der Keimung hat +Wittrock+[47] gegeben.

-- In Deutschland findet sich die (mit einer anderen Wasserpflanze

Isnardia und den landlebigen Weidenröschen und Circaeaarten) zu

den Nachtkerzengewächsen (_Onagraceae_) gehörige Wassernuss sehr

zerstreut. Orte ihres Vorkommens sind ausser den seenreichen Gegenden

Norddeutschlands z. B. der Niederrhein, Seen und Teiche um Dessau, bei

Plothen und Drebra bei Gera.

Die Arten des +Wasserhahnenfusses+ (_Batrachium_), deren systematische

Bearbeitung z. B. bei +J. Freyn+[48] nachzusehen ist, zeigen

merkwürdige Übergänge von dem Landleben und amphibischen Leben zu

echten Schwimmpflanzen und typisch submersen Arten. Von den acht in

Nord- und Mitteldeutschland vertretenen Arten ist nur _Batrachium

hederaceum_ eine echte Schwimmpflanze, die lauter eigentliche

Schwimmblätter besitzt. Ihm steht eine in Sizilien, Asturien,

England etc. vorkommende Art _B. caenosum_ nahe. Die submersen Arten

bilden wie die +Tausendblattarten+ sehr ausgedehnte Wiesen unter

Wasser oder weithin flutende Rasen in unseren Flüssen. Am häufigsten

sind _B. divaricatum_ in stehenden Gewässern mit nur zerschlitzten

(untergetauchten), flächenförmig ausgebreiteten, kreisrunden

Blättern, die meist einmal dreiteilig sind mit weiterhin wiederholt

gabelspaltigen Zipfeln, _B. fluitans_, welches vorwiegend in Flüssen

und Bächen wächst, dreiteilig vielspaltige, sehr langhin ausgedehnte

Wasserblätter, nur selten aber nierenförmige oder geschlitzte

Schwimmblätter besitzt und die gemeinste und vielgestaltigste, allen

möglichen Lebensverhältnissen angepasste Art _B. aquatile_. Letztere

erzeugt im Wasser nur zuweilen Schwimmblätter und zwar zur Blütezeit.

+Askenasy+[6] ist durch Versuche zu der Ansicht gelangt, dass ein

typisches Schwimmblatt sich bilde, wenn das einer Blüte gegenüber

stehende Blatt in einer bestimmten Periode in die Luft emporgehoben

wird. Besonders merkwürdig sind die Luftformen der Hahnenfussarten

in kleinen Tümpeln etc., die sonst sehr dicht mit Wasserpflanzen

besetzt sind. Sie haben ausser submersen zerschlitzten Blättern und

echten Schwimmblättern typische Luftblätter (mit den Spaltöffnungen an

der unteren Seite) etc. Eigentliche Landformen kommen beim völligen

Austrocknen der Sümpfe bei fast allen drei Arten vor, sie haben

aber bei _B. divaricatum_ nur die typischen zerschlitzten Blätter.

Der Übergang der einen in die andere biologische Form erfolgt

meist schnell bei Eintritt anderer Lebensverhältnisse. -- Ähnliche

amphibische Wasserpflanzen sind z. B. der +Tannenwedel+ (_Hippuris_),

die +Tännel+arten Elatine etc. -- Die Blüteneinrichtung des gemeinen

+Wasserhahnenfusses+ _B. aquatile_ ist von +Herm. Müller+ (l. c.)

beschrieben worden. Die Honigblumen, zu deren Saftdrüsen die als

Saftmal dienende gelbgefärbte Basis der Blumenblätter führt, werden

besonders von Schwebfliegen (Eristalisarten, _Helophrilus florens_,

_Chrysogaster viduata_), kleineren und grösseren Musciden, Bienen

(_Apis mellifica_), Hummeln (_Bombus terrestris_) bestäubt. Ein von

+H. Müller+ beobachteter Käfer (_Helodes Phellandri_) frisst die

Blumenblätter und Staubgefässe. Bei hohem Wasserstand bleiben die

Blüten geschlossen unter Wasser und befruchten sich selbst. Ob solche

kleistogamische Blüten, wie sie sich bei dieser mit dem Landhahnenfuss

(Ranunculus) doch nahe verwandten und wohl von diesem abstammenden

Gattung von Batrachium finden, auch sonst bei echten Hydrophyten

vorkommen, oder ob hier überall die früher erörterten Anpassungen an

eine typische Wasserbefruchtung eingetreten sind, bedarf noch eines

besondern Studiums. H. Müller war nach brieflichen Mitteilungen, welche

er an mich richtete, geneigt, eine weitere Verbreitung kleistogamischen

Blühens auch bei Wasserpflanzen anzunehmen. Das Vorkommen einer gross-

und kleinblütigen Form, wie es bei vielen Landpflanzen (Stellaria

graminea, Cerastium arvense, Thymian, Gundermann etc.) bekannt ist --

in Verbindung mit einer Trennung in Zwitterblüten und weibliche Blüten,

ist z. B. von Kirchner beobachtet worden, welcher unter den normalen

Stöcken (Blüte 20-27 _mm_ im Durchmesser) solche mit Blüten von 3-4

_mm_ Durchmesser und wenigen Staubgefässen fand. Der letztgenannte

Forscher hat auch die Blüteneinrichtung des _B. divaricatum_ näher

beschrieben. Beyer[49] hat die spontanen Bewegungen der Staubgefässe

des gemeinen Wasserhahnenfusses, dessen Blüte „auf Unterbestäubung

eingerichtet ist“, in ihrem gesetzlichen Ablauf näher studiert. (Bei

_Ranunculus auricomus_ hatte schon Konrad Christian Sprengel die

Staminalbewegung beobachtet.)

Von amphibischen Schwimmpflanzen sei hier nur noch des

+Wasserknöterichs+ (_Polygonum amphibium_) mit einigen Worten Erwähnung

gethan. Der Gegensatz einer besondern Landform und Wasserform tritt

bei ihm besonders hervor. Wächst +Polygonum amphibium+ im Wasser, so

bildet es die Form +natans+ mit langgestielten, breitlanzettlichen,

am Grund herzförmigen Schwimmblättern von lederartiger Konsistenz der

Blätter und Stengel. Bei der Landform +P. terrestris+ sind dagegen

die dem Wurzelstock entspringenden Stengel aufrecht von unten auf mit

schmallanzettlichen, festsitzenden Blättern besetzt, deren Fläche

nicht glatt, sondern runzlig ist. Während bei der Wasserform der

+Luftkanal stärker entwickelt+ und dadurch das spezifische +Gewicht

des Stengels herabgesetzt ist+, bildet die +Landform zur Erreichung+

der für sie unentbehrlichen +Biegungsfestigkeit+ ausserhalb des

Bastgewebes (Phloëms) +besondere mechanische Zellen+, ein Skelett, im

Stengel aus[50]. Das ganze Hautgewebe hat zum Zweck der Transpiration

und Durchlüftung besondere Umgestaltungen erfahren. Besonders

beachtenswert ist aber, dass die +Landform besondere Schutzmittel

gegen ungeflügelte aufkriechende Tiere+ hat. Kerner[51] hebt es

besonders hervor, dass den +Wasserpflanzen+, wie +Alisma, Butomus,

Sagittaria, Hottonia, Utricularia, Villarsia, Nuphar, Nymphaea,

Hydrocharis, Stratiotes, welche durch das umgebende Medium vor

aufkriechenden Tieren+ (Ameisen, Raupen etc.) +geschützt sind, die

besonderen Schutzmittel der Blüte fehlen, welche bei den Landpflanzen

in so reichem Masse zur Entwickelung gelangt sind+. „Sehr lehrreich

in dieser Beziehung“, sagt Kerner, „ist das Verhalten des _Polygonum

amphibium_. Die schön rosenroten Blüten dieser Pflanze sind zu

kleinen Cymen vereinigt und diese bilden eine dichte, cylindrische,

ährenförmige, sehr reiche Inflorescenz von 2.5 bis 3.5 _cm_ Länge

und 1 bis 1.2 _cm_ Breite. Die Blätter des Perianthiums sind fast

bis zum Grunde getrennt; der Fruchtknoten ist von einem fleischigen,

roten, fünflappigen, nektarabsondernden Becher umgeben und der Grund

der Blüte auch reichlich mit Nektar erfüllt. Die mit der Basis des

Perianthiums verwachsenen Pollenblätter sind sehr kurz und die

Pollenbehälter bleiben in der Tiefe der Blüte geborgen; die zwei

Griffel des Gynaeceums sind dagegen sehr lang und ragen sogar über

die Blätter des Perianthiums hinaus. Während der Anthese beträgt die

Länge des Perianthiums 4 _mm_, die obere Weitung kaum 3 _mm_. Da der

Nektar im Blütengrunde durch kein besonderes Gebilde am Perianthium

geschützt ist, so erscheint er selbst kleinen Insekten zugänglich und

wird von diesen auch gern abgeholt. Bei den angegebenen Dimensionen

der Blüte können aber selbst sehr kleine +anfliegende+ Insekten nicht

vermeiden, dass sie beim Abholen des Nektars zuerst an die über das

Perianthium vorstehenden und etwas spreizenden Narben und dann an

die dicht über dem Nektar befindlichen Pollenbehälter streifen, und

da die Blüten proterandrisch sind, so wird selbst durch sehr kleine

anfliegende Insekten, welche mehrere Blüten und Blütenstände nach

einander besuchen, Kreuzung der Blüten (bald Geitonogamie, bald

Xenogamie) veranlasst. Die von unten her kommenden flügellosen,

+aufkriechenden+ kleinen Insekten würden sich aber nicht die Mühe

nehmen, über den obern Rand des Perianthiums an den aus der Apertur

hervorragenden Narben vorbei zum Blütengrunde vorzudringen, sondern

auf dem kürzesten und für sie bequemsten Wege von unten durch die

tiefen, die Perigonzipfel trennenden Spalten sich den Nektar holen.

Sie würden daher auch eine Belegung der Narben nicht veranlassen und

es würde somit der Nektar geopfert, ohne dass zugleich der Vorteil der

Allogamie erreicht wäre. Da zudem bei Polygonum amphibium infolge der

Dichogamie und der gegenseitigen Lage der Blütenteile eine Autogamie

(Selbstbestäubung) unmöglich ist, würde durch den Besuch solcher

aufkriechenden kleinen Insekten das Entstehen von Früchten überhaupt

gänzlich vereitelt werden. Zu den Blüten der im Wasser wachsenden

Stöcke des Polygonum amphibium können nun sehr kleine ankriechende

Insekten auch nicht kommen. Wie aber dann, wenn das Wasser abgelaufen

ist und Polygonum amphibium aufs Trockene gesetzt wird? -- Da ist es

nun sehr merkwürdig, +dass sich in solchem Falle besondere Schutzmittel

ausbilden, welche der im Wasser wachsenden Pflanze bisher fehlten+.

Es entwickeln sich nämlich dann aus der Epidermis sowohl der Blätter

als der Stengel eine Unzahl horizontal abstehender, im Mittel 0.7

_mm_ langer Trichomzotten („Drüsenhaare“), die insbesondere an dem

Stengelteile, welcher durch eine Inflorescenz abgeschlossen ist, so

dicht als nur möglich gestellt sind und deren kugelige Schlusszellen

einen klebrigen Stoff secernieren, so dass sich die Achse, welche die

Inflorescenz trägt, ganz schmierig anfühlt. Jene kleinen, flügellosen

aufkriechenden Insekten, welche den Nektar rauben möchten, ohne dabei

den Vorteil einer Kreuzung der Blüten zu vermitteln, können über

diese klebrige Achse nicht emporkommen, sie würden an derselben

wie an Leimspindeln kleben bleiben.“ Die Landform hat also dasselbe

Schutzmittel gegen unberufene Blütenbesucher wie die Pechnelke

(_Lychnis viscaria_) und viele andere Pflanzen. Wird der Standort

des Polygonum aber wieder einmal unter Wasser gesetzt, so entwickelt

dasselbe Rhizom wieder die Wasserform ohne diese Trichomzotten, aber

mit allen Anpassungen an das Wasserleben. -- Übrigens dürfte Kerner

bei den oben beschriebenen Exemplaren nur die langgrifflige Form des

Wasserknöterichs vor sich gehabt haben, daneben aber eine kurzgrifflige

(wie bei der +Wasserfeder+ und dem +Fieberklee+) existieren; wenigstens

hat Kirchner[52], wie bereits angedeutet wurde, in der Landform +einen

neuen Fall des Vorkommens der Heterostylie+ entdeckt. Ob bei dem

Wasserknöterich eine ähnliche Blühfolge besteht, wie ich sie für den

+gemeinen Wiesenknöterich+ beschrieben habe[53], hat ebenso besonderes

Interesse (weil diese Art +nicht+ heterostyl ist), wie die Frage,

welches der Insektenkreis der Bestäubungsvermittler der Landform und

welches der der Wasserform ist. Doch ist man zur Beantwortung dieser

wie tausend anderer ebenso einfacher und doch wichtiger Fragen zur

Biologie der Wasserpflanzen bisher nicht gekommen.

Die Luftpflanzen unserer Gewässer.

Die Luftpflanzen unserer stehenden und fliessenden Gewässer sind

stets im Boden festgewurzelt, haben zumeist auch einen sehr kräftig

entwickelten Wurzelstock, wie z. B. der +Kalmus+, die +Schwertlilien+

etc., zeigen im übrigen aber noch deutliche Anpassungen an das

Wasserleben. Wir können zwei Hauptformationen unterscheiden,

die +Schilfgewächse+ und die unter deren Schutz (gegen Wind und

Wasserströmung) gestellten, die Wasserfläche nur wenig überragenden

+Sumpfpflanzen+. Beginnen wir mit den letzteren, die sehr verschiedenen

Abteilungen, zumeist aber den Monokotyledonen angehören.

Am tiefsten in die Gewässer steigen von höheren Gewächsen (z. B.

neben der den Kreuzblütlern angehörigen Brunnenkresse, den

Wasserehrenpreisarten etc.) noch einige Doldenpflanzen, wie der

+Wassermerk+ (_Sium_, _Berula_), die +Sumpfdolde+ (_Helosciadium_),

die +Rebendolde+ (_Oenanthe fistulosa_ und _aquatica_) und der

+Wasserschierling+ (_Cicuta virosa_) hinein. Besonders +Oenanthe

aquatica+ ist mit röhrigem Stiel (wie auch der noch durch Gift

geschützte Wasserschierling) und mit haarförmigen, sehr fein zerteilten

Wasserblättern versehen und kann in sehr tiefem Wasser nur die

letzteren untergetaucht ausbilden, ein völlig submerses Wasserleben

führend. Auch die +Froschlöffelgewächse+ (Alismaceen) bilden noch

besondere Wasserblätter aus und führen gewöhnlich ein Wasserluftleben

oder unter besonderen Verhältnissen sogar ein Wasserleben. Nur der

schwimmende +Froschlöffel+, der von Buchenau, dem Bearbeiter dieser

Pflanzenfamilie, unter die besondere Gattung +Elisma+ (_Elisma natans_)

gebracht wird -- Buchenau beschreibt zehn Gattungen mit 45-48 Arten von

Alismaceen --, ist eine echte Schwimmpflanze mit Schwimmblättern und

submersen Blättern. Die beiden verbreitetsten Arten unserer Flora sind

der +gemeine Froschlöffel+ (_Alisma Plantago_) und das +Pfeilkraut+

(Sagittaria sagittifolia), welche beide mit ihren zierlichen

Blattbüscheln und hübschen Blütenständen die Ufer unserer Teiche und

Flüsse schmücken. Beide bilden in tiefem Wasserstand submerse Formen

mit schmallinealischen Blättern (_forma graminifolia_), die von

Linné sogar mit einer Vallisnerie verwechselt werden konnten, auch

der +hahnenfussblättrige Froschlöffel+ (_Echinodorus ranunculoides_)

verhält sich so. Unser +Alisma Plantago+, dessen Blütenstand sich mit

mathematischer Regelmässigkeit in die Luft erhebt (nach den Messungen

und Abbildungen von +Xaver Pfeifer+[54] träte das Verhältnis des

goldenen Schnittes besonders häufig in dem Aufbau dieser Pflanze

zutage), besitzt zierliche kleine Zwitterblüten mit sechs (2 × 3) vor

den Kelchblättern stehenden Staubgefässen, während der Blütenstand

des +Pfeilkrautes+ aus grösseren, rötlichweissen Blüten getrennten

Geschlechts besteht, von denen die oberen männlich, die unteren

weiblich mit vielen Staubgefässen bezügl. Stempeln in spiraliger

Anordnung versehen sind. Beide Pflanzen sind der Bestäubung durch

Vermittlung der Insekten angepasst (sind entomophil). Nach Hermann

Müller sind bei Alisma Plantago die pollenübertragenden Insekten

+Schwebfliegen+ (Eristalis, Syritta, Ascia, Melanostoma, Melithreptus).

Bei +Elisma natans+ kommen nach Hildebrand auch kleistogamische

Blüten vor[55]. Die Verbreitung der Samen geschieht durch den Wind

(mit teilweiser Anpassung an die nächstgelegene Verbreitung durch das

Wasser), bei der ostindischen Gattung +Limnophyton+ besitzen die Samen

zwischen der verholzten Innenschale (Endocarpium) und der Aussenschale

Lufthöhlen (Schwimmvorrichtung); +Caldesia parnassifolia+ kommt bei

uns überhaupt nicht zur Fruchtbildung, sondern pflanzt sich nur durch

Brutknospen fort. -- Die gleichfalls im Schutz der Schilfpflanzen

wachsende +Schlangenwurz+ (_Calla palustris_), welche bei uns zweimal

blüht (im Mai und September), wäre besonders in Bezug auf die

Bestäubungsweise zu untersuchen. Ob diese durch Raphiden geschützte

Pflanze durch Schnecken oder Insekten befruchtet wird oder, wie Kerner

u. A.[56] vermuten, einer Befruchtung durch Regen und Tau angepasst

ist, ist bisher nicht festgestellt worden (vgl. die Bemerkung bei

Lemna). Sie hat rote Beerenfrüchte (Verbreitung durch Vögel!).

[Illustration: Fig. 15.

Schematische Querschnitte durch Blätter der Schilfgewächse. _a_

Schwertlilie -- _b_ Kalmus -- _c_ Ästiger Igelskolben -- _d_

Einfacher Igelskolben -- _e_ Wasserveilchen oder Blumenbinse -- _f_

Breitblättriger Lieschkolben -- _g_ Schmalblättriger Lieschkolben --

_h_ Waldbinse.]

Ein hervorragendes Interesse beanspruchen noch die +Schilfgewächse+,

welche neben dem Röhricht der Schachtelhalme und +Binsen+ der

Wasserlandschaft ihr eigentümliches Gepräge verleihen. Sie gehören

alle den Monokotyledonen an, und da zudem ihre Arten bereits in den

Tertiärformationen auftreten, ist es wahrscheinlich, dass sie eine

der ältesten Anpassungen an das Luftwasserleben darstellen. In den

Luftströmungen und besonders gegen die Bewegung des Wassers, wie sie

besonders bei heftigeren meteorologischen Katastrophen (Wolkenbrüche,

Überschwemmungen etc.), die in der Vorzeit noch weit mächtiger und

häufiger eingetreten sein mögen als jetzt, vorkommen, sind die

schmallinealischen (schwertförmigen), sehr elastischen, leichten und

dabei biegungsfesten Blätter der Schilfgewächse (die Wind und Regen

eine minimale Angriffswaffe darbieten) besonders widerstandsfähig.

Ihr ganzer Aufbau (Fig. 15), das von Lufthöhlen durchzogene Blatt

(dem meist auch der Blütenschaft gleichgestaltet ist) mit seiner

verdickten Mittelrippe, den oft parallel gestellten Querwänden, die

wie Strebepfeiler wirken (bei Iris, Typha, Scirpus silvaticus), deuten

darauf hin. Mächtige, weit verbreitete Rhizome, welche am Grunde

festgewurzelt sind, sichern diesen Pflanzen eine dauernde Existenz

durch Sommer und Winter und eine rasche Ausbreitung über ein grosses

Areal. Besondere Vorkehrungen[57] schützen die jugendlichen Teile gegen

Verletzungen durch die Bodenteile (tütenförmige Niederblätter bei

Glyceria etc.). So schildert Warming[58] die besondere Entwickelung der

Rhizome von Phragmites communis. Die neuen, am Grunde der Muttersprosse

entspringenden Sprosse senken sich tief in die Erde, ehe sie sich

umbiegen und nach oben wachsen. Das ganze unterirdische Stengelsystem

wird so immer weiter in die Erde gebracht, bis es eine gewisse

Normaltiefe hat, und es entsteht in wenigen Monaten ein sehr reich und

weit verzweigtes Rhizom. -- In welcher Weise die von der mittleren

Windrichtung beeinflusste Verwachsung der Teiche, Seen und Flüsse durch

solch üppige Rhizombildung vor sich geht und durch sie ein Weiterrücken

der Flussläufe bewirkt wird, hat kürzlich +M. J. Klinge+[59] in

einer besonderen Abhandlung ausgeführt. Haben flutende, schwimmende

und untergetauchte Gewächse, die sich am günstigsten entwickeln an

Stellen, die von der Stromrichtung nicht getroffen sind, im Verein mit

dem zwischen ihnen abgelagerten Detritus soweit vorgearbeitet, dass

Butomus umbellatus, Sagittaria sagittifolia, Glyceria, Acorus, Arundo,

Phragmites, Scirpus lacustris etc. geeigneten Boden finden, so arbeiten

diese Gewächse durch Massenentwickelung darauf hin, das Gefälle der

Flüsse durch Überwachsen ganz zu heben, um für ihre Sippschaft weiten

Raum zu schaffen. Der Fluss sucht der Pflanze seitlich auszuweichen und

zwar meist unter dem Winde.

Zu den +Schilfgewächsen+ gehören zunächst von ausgeprägten Windblühern

die +Lieschkolben+ oder +Rohrkolben+ (Typhaceen), deren kolbenförmiger

Blütenstand zuoberst die männlichen, unten die weiblichen Blüten trägt.

Den eigentümlichen Blütenstand, welcher einem Lampencylinder-Putzer

nicht unähnlich ist, haben +Dietz+[60] und +Kronfeld+[61]

näher untersucht. Die Blüten stellen die denkbar einfachsten

Monokotyledonenblüten dar, aus zwei Staubfäden oder einem Stempel

bestehend, an dessen Grund haarähnliche Gebilde stehen. Sie bilden bei

den weiblichen Blüten später den Flugapparat der Früchtchen, die aber

auch zu schwimmen vermögen. Im Herbst und Frühjahr treiben sich die

letzteren in mächtigen wolligen Massen auf und an den Gewässern umher.

Gegen Tierfrass sind die Lieschkolben durch Büschel von Nadeln des

Kalkoxalats (Raphiden) geschützt. Von zwölf bekannten Arten finden sich

bei uns verbreitet der +breite+ und der +schmalblättrige Lieschkolben+

(_Typha latifolia_ und _angustifolia_), selten der +kleine

Lieschkolben+ (_T. minima_). Ihnen verwandt sind sodann die gleichfalls

windblütigen +Igelkolben+ (Sparganiaceen), deren männliche Blüten in

zahlreichen endständigen Köpfchen der einfachen oder verästelten,

ährig angeordneten Inflorescenzen drei langfädige Staubgefässe haben,

während die gleichfalls kugeligen weiblichen Köpfchen am Grunde sitzen

und 1-2 Griffel haben. Die Haargebilde fehlen und könnten die Früchte

des stacheligen Fruchtstandes wohl eher durch Tiere verbreitet werden.

Der Blütenstand ist hier wie bei den Typhaceen proterandrisch, so dass

der Wind nur Fremdbestäubung bewirkt. Am häufigsten ist _Sparganium

ramosum_ und _S. simplex_, während _S. minimum_ und _S. affine_, die

häufig flutende Formen ausbilden und echte Schwimmpflanzen darstellen

können, seltenere Arten sind.

Von anderen Gattungen, die das Wasserleben vereinigt und +in Bezug

auf die vegetativen Organe+ gleichgestaltet hat, die aber +in Bezug

auf die Biologie der Blüte sehr verschiedene Anpassungen+ -- nämlich

die der nahe verwandten Landpflanzen -- besitzen, mögen hier noch

die +Blumenbinsen+ (_Butomus_), die +Schwertlilien+ (_Iris_) und der

+Kalmus+ (_Acorus_), welche alle drei zoidiophil sind, Erwähnung

finden. Die prächtigen Blütendolden des +Wasserveilchens+ (_Butomus

umbellatus_), welche in dem schwertförmigen Blattwerk einen ebenso

fremdartigen Eindruck auf den Beschauer machen, wie die gelben,

grossen Blumen der +Wasserschwertlilie+ (_Iris Pseudacorus_) mit ihren

blattähnlichen Griffeln, werden durch Insekten bestäubt. Sprengel

und H. Müller fanden sie ausgeprägt proterandrisch, während sie

A. Schulz[62], der gleichfalls ihre Blüteneinrichtung beschreibt,

homogam oder +schwach proterandrisch+ fand. Am nächsten ist unserem

+Wasserveilchen+ die ausländische Gattung +Tenagocharis+ mit

langgestielten eilanzettförmigen Staubblättern verwandt, während eine

andere Butomacee Lemnocharis (ebenso wie die Alismaceen Echinodorus und

Hydrocoleis) auffallende Ähnlichkeit mit Nymphaea und der Gentianee

Limnanthemum nymphaioides haben. Die Wasserbinsengewächse, welche

überhaupt den Froschlöffelgewächsen nahe stehen, haben wie diese

Milchgefässe, welche eine Ölemulsion (Schutzmittel?) enthalten. -- Der

+Kalmus+ (_Acorus Calamus_) ist dagegen durch ätherische Öle geschützt,

ein Umstand, der ebenso wie die Zugehörigkeit zu den Schilfpflanzen

um so mehr auffällt, als die ihm verwandte (gleichfalls zu den

Arongewächsen gehörige) Schlangenwurz (_Calla palustris_), die die

Blattform unserer Zimmer-Calla (_C. aethiopica_) teilt, Raphiden zum

Schutz hat.

Der grünlichgelbe Blütenkolben des Kalmus gehört nach den Vermutungen

Delpinos zu den malacophilen (der Schneckenbefruchtung angepassten)

Blüteneinrichtungen. Bei uns bringt der Kalmus, der sich sehr rasch

durch sein Rhizom vermehrt, überhaupt keine Früchte, er ist „selbst

steril“, adynamandrisch, wie dies z. B. die Fliegenfalle (_Apocynum_),

gewisse Reiherschnabelarten (_Erodium macrodenum_) u. a. Pflanzen

sind. Die letzteren bringen nie Früchte, wenn die Bestäubung zwischen

Stöcken vollzogen wird, welche von demselben Rhizom abgezweigt sind,

setzen wohl aber bei Kreuzung zweier Stöcke verschiedenen Ursprungs

Früchte an. Unsere Kalmuspflanzen sollen samt und sonders von einem

Rhizom abstammen, das 1574 von Clusius in Wien eingeführt worden ist.

Verbreitet ist der Kalmus ausser in Europa in dem tropischen und

extratropischen Ostasien, Ostindien, auf der Insel Bourbon und in

Nordamerika und da trägt er Beerenfrüchte. Wäre daher die Adynamandrie

des Kalmus auf ähnliche Ursachen zurückzuführen wie bei anderen

bekannten Pflanzen, so würde ein Experiment dies leicht bestätigen, das

indessen bisher noch nicht gemacht worden ist. Man brauchte nämlich

dann nur von einem andern Erdteil Kalmuspflanzen in unsere Teiche mit

einzusetzen und -- falls die Bestäubungsvermittler fehlten -- den

Blütenstaub zwischen den Stöcken verschiedener Herkunft wechselweise

zu benutzen, um Früchte zu erzielen -- ein Versuch, den ich begonnen

habe. In Japan giebt es noch einen schmalblättrigen Kalmus (_Acorus

graminifolius_).

Bei unserer +Wasserschwertlilie+ ist es +zur Ausbildung zweier an

verschiedene Insekten angepassten Blütenformen gekommen, indem bei der

einen Form die Narbenlappen der drei äusseren Blätter der Blumenkrone

anliegen, bei der andern von ihr abstehen. Die Bestäubungsvermittler

der ersten Blütenform ist eine Schwebfliege+ (_Rhingia rostrata_),

+die der zweiten sind Hummeln+ (_Bombus vestalis_, _B. agrorum_,

_B. hortorum_). Ein ähnlicher Fall von Dientomophilie wie der hier

erwähnte, über den bei Hermann Müller (Befr. d. Bl. p. 68, 69) des

Näheren nachzusehen ist, ist nur noch für _Aconitum Lycoctonum_, eine

Landpflanze, durch +Aurivillius+ nachgewiesen worden[63]. Aurivillius

fand im mittlern Schweden von dieser Pflanze gleichfalls zweierlei

Stöcke, von denen die Blüten der einen einen +kurzen+ stärkern,

fast +geraden+ stumpfern, die der anderen einen engen, nach hinten

verschmälerten und +aufwärts gebogenen Sporn+ haben. Während die

erstere Form von +Schmetterlingen+ besucht wird, sind diese von dem

Besuch der zweiten Blütenform gänzlich ausgeschlossen. Letztere

wird denn auch regelmässig von Hummeln (_Bombus hortorum_ und _B.

consobrinus_) bestäubt. -- An der Schilfbildung unserer Gewässer

beteiligen sich noch mannigfach andere Pflanzengruppen, so besonders

die grösseren Riedgrasarten und Gräser (_Phragmites_, _Arundo_,

_Glyceria_) und die flachblättrigen +Binsen+ (_Scirpus_), von denen

häufig Verwandte submers und flutend auftreten (_Scirpus fluitans_,

_Glyceria_ etc.). Doch soll auf sie wie auch auf die eigentlichen

Wasserbinsen (_Scirpus lacustris_ etc.) hier nicht näher eingegangen

werden.

Die Schutzmittel der Schilfpflanzen gegen die Tierwelt sind schon

früher erörtert worden. Trotz derselben findet sich in dem Röhricht

und Schilf noch ein reiches Tierleben, das jedoch nur unwesentliche

Schädigungen der Pflanzenwelt des Wassers herbeiführt. Auch die

pflanzlichen Parasiten thun bei uns den Wasserpflanzen nur geringen

Schaden. Dieselben bestehen zumeist aus dem Wasserleben angepassten

Pilzen -- +Chytridiaceen+ bei +Acorus+, +Iris+ etc. (_Cladochytrium

tenue_) -- der Brandpilzgattung +Doassansia+ (bei _Butomus_, auch bei

_Alisma_, _Potamogeton_), den allenthalben verbreiteten +Ascomyceten+

und den +Rostpilzen+ (auf Iris Puccinia Iridis und Uromyces Iridis,

auf Acorus Calamus Uromyces pyriformis). Von anderen Wasserpflanzen

beherbergen ausser den bereits erwähnten Seerosen z. B. noch Hippuris

(_Aecidium Hippuridis_, dessen Teleutosporen auf Uferhalbgräsern zur

Entwickelung kommen), Limosella (_Uromyces Limosellae_), Cicuta virosa

(_Puccinia Cicutae virosae_), Hydrocotyle, Oenanthe, Nasturtium,

Veronica Anagallis, Polygonum amphibium u. a. Rostpilze. Von den

Rostpilzen sind besonders diejenigen Arten von Interesse, welche

+Beziehungen zwischen den Wasserpflanzen und gewissen Landpflanzen

unterhalten+, indem sie wirtwechselnd auftreten, +in der ersten

Generation+ (_Aecidium_) meistens +Landpflanzen, in der zweiten+

gewisse +Wasserpflanzen befallend+. So verursachen Rostpilze, welche

zuerst die +Lysimachia vulgaris+, +Cineraria palustris+, +Achillea

Ptarmica+ etc. erkranken machen, in ihren weiteren Generationen

Krankheiten verschiedener +Riedgräser+ etc. unserer Teiche und die

Krankheiten der +Landhahnenfussarten+ und +Ampferarten+ haben weitere

Rostkrankheiten des gemeinen Schilfrohres (_Phragmites communis_) zur

Folge.

Litteratur und Anmerkungen.

[1] Vergl. meinen Aufsatz in Naturw. Wochenschrift von Dr. +H.

Potonié+, Bd. II, 1888, p. 113-115, 123-125, 159: „Die Feigen und

ihre Liebesboten“.

[2] Referate über die bisher erschienenen Abhandlungen über

Myrmecophilie gab ich im Biologischen Centralblatt Bd. IV–IX.

[3] =Axell Lundström=, Pflanzenbiologische Studien II. Die

Anpassungen der Pflanzen an Tiere. Mit 4 Taf. Upsala 1887.

[4] =Ernst Stahl=, Pflanzen und Schnecken. Eine biologische Studie

über die Schutzmittel der Pflanzen gegen Schneckenfrass. Jen.

Zeitschr. f. Naturw. u. Med. Bd. XXII. N. F. XV. Jena 1888 (126 S.).

[5] Vgl. auch =Seligo=, Hydrobiologische Untersuchungen. I. Zur

Kenntnis der Lebensverhältnisse in einigen westpreussischen Seen.

Schriften d. Naturforsch.-Ges. zu Danzig. N. F. Bd. VII, H. 3. 1890

(47 S.).

[6] Das wichtigste Werk über die Biologie der Wassergewächse, das

mehrfach benutzt wurde, ist das von =H. Schenck=, Die Biologie der

Wassergewächse. Bonn 1886 (162 S. u. 2 Taf.). Von demselben Verf.

erschien „Vergleichende Anatomie der submersen Wassergewächse“ (mit

10 Taf.). Bibliotheca botanica Heft I.

[7] =F. Ludwig=, Über die Bestäubungsverhältnisse einiger

Süsswasserpflanzen und ihre Anpassungen an das Wasser und gewisse

wasserbewohnende Insekten. Kosmos V., 1881, S. 7-12. Mit 17 Holzschn.

[8] =John E. Klercker=, Sur l’anatomie et le développement de

Ceratophyllum. Meddelanden från Stockholms Högskola. No. 26 m. Bihang

t. k. Svenska Vet-Akad. Handl. 1884.

[9] =E. Rodier=, Sur les mouvements spontanés et reguliers d’une

plante aquatique submergée, le Ceratophyllum demersum. Compt. rend.

1877, T. LXXXIV, No. 18, 30. Apr. Seconde note sur les mouvements

etc. ibid. T. LXXXV, No. 20, 12. Nov. u. Sep.-Abdr. (in Bordeaux

erschienen).

[10] =Charles Darwin=, Ges. Werke in deutsch. Übers. Bd. XIII.

[11] =Herm. Beyer=, Die spontanen Bewegungen der Staubgefässe und

Stempel. Wehlau 1888 (Beil. zum Progr. d. kgl. Gymn. Ostern 1888,

Progr. No. 18, 56 S.).

[12] =Egon Ihne=, Geschichte der Einwanderung von Puccinia

Malvacearum und Elodea canadensis. 18. Ber. d. Oberhess. Ges. f. Nat.

u. Heilkunde. Giessen 1879.

[13] =Ferd. Cohn=, Die Pflanze. Breslau 1882, XI. Insektenfressende

Pflanzen, S. 341-366.

[14] =Ch. Darwin=, Ges. Werke Bd. VIII.

[15] =H. von Klinggraeff=, Schmetterlingsfang der Drosera anglica

Huds. Naturf.-Ges. zu Danzig. N. F. Bd. VII, H. 3. 1890.

[16] =Burdon Sanderson=, Die elektrischen Erscheinungen am

Dionaeablatt. Biol. Centralbl. II. 1882, S. 481-500, IX. 1889, S.

1-14, Bot. C. XXXVIII 1889, S. 701-708.

[17] =S. Korschinsky=, Über die Samen der Aldrovandia vesiculosa.

Bot. Centralbl. XXVII, 302-304, 334-335, m. 1 Taf.

[18] =Ferd. Cohn=, Beiträge zur Biologie der Pflanzen I, 3, p. 71.

1875.

[19] =M. Büsgen=, Über die Art und Bedeutung des Tierfangs bei

Utricularia vulgaris. Ber. d. D. Bot. Ges. 1888. VI, p. LV-LXIII.

[20] =H. N. Mosely=, Nature. Vol. XXX, 1884, p. 81. Naturforscher

1884, S. 276.

[21] =Ch. Darwin=, Ges. Werke (Leben u. Briefe III.) Bd. XVI, S. 315.

[22] =A. v. Kerner= und =R. v. Wettstein=, Über die rhizopodoiden

Verdauungsorgane tierfangender Pflanzen. Sitzber. d. k. Akad. d.

Wiss. Wien 1886 I. Bd. XCIII; vgl. Biol. Centralbl. VI, p. 484.

[23] =V. Fayod=, Über die wahre Struktur des lebendigen Protoplasmas

und die Zellmenbranen. Naturw. Rundschau V. 1890 (Vorläuf. Mitteil.).

[24] =Buchenau= in Bot. Ztg. 1865, S. 93.

[25] =Hildebrand= in Bot Ztg. 1869, S. 505-507.

[26] =Herm. Müller=, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten

und die gegenseitigen Anpassungen beider. Leipzig 1873. -- The

fertilisation of flowers. London 1883 (564 S.).

[27] =Gilbert=, Reproduction végétative de l’Ultricularia intermedia.

Bull. Soc. bot. belg. Extr. Justs Bot. Jahresber. XI. (1883), S. 55.

[28] =Ch. Darwin=, Ges. Werke Bd. IX, 2. Abteil.

[29] =Justs= Bot. Jahresber. 1880-1881, S. 182.

[30] =v. Schlechtendal, Langethal= u. =Schenk=, Illustr. Flora von

Deutschland. Neue Aufl. von Hallier besorgt.

[31] =Julius Wiesner=, Biologie der Pflanzen (III. T. d. wissensch.

Botanik). Wien 1889 (305 S. m. 60 Illustr. u. 1 Karte).

[32] =A. v. Kerner=, Über explodierende Blüten. V. K. k. bot. zool.

Ges. Wien, XXXVII, 1887, S. 28 ff. Bot. Centralbl. Bd. XXX, 1887, S.

180 ff.

[33] =Hegelmaier=, Monographie der Lemnaceen. Leipzig 1868. Über

die Fructifikationsteile von Spirodela, Bot. Ztg. 1871; danach die

Lemnaceen in Englers Monographie (+Engler+ u. +Prantl+, Die natürl.

Pflanzenfamilien 1890).

[34] =William Trelease=, On the Structures which favor

Cross-fertilizization in several Plants. Proceed. of the Bost. Soc.

of Nat. Hist. Vol. XXI, 1882, March 15, p. 410-440 (m. 52 Fig. auf 3

Taf.).

[35] =George Engelmann=, Spirodela. Bull. Torr. Bot. Club Nov. 1870

I, p. 42-43; Anthers of Lemnae (l. c. März 1871 II, p. 10-11).

[36] =Federico Delpino=, Rivista botanica dell’ anno 1881. Milano

1882, S. 33.

[37] =Henry Gillmann=, Lemna polyrrhiza again discovered in flower on

the Detroit river. Amer. Naturalist. XV, 1881, Nov., p. 896-897.

[38] Graf =von Saporta=, Die Pflanzenwelt vor dem Erscheinen des

Menschen. Deutsch von Karl +Vogt+. Braunschweig 1881.

[39] Vgl. =Casparys= Bearb. d. Nymphaeaceen in Potoniés illustr.

Flora von Nord- u. Mitteldeutschl. Berlin 1889. S. 249-251.

[40] =Engler= und =Prantl=, Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig

1888.

[41] =Charles Robertson=, Bot. Gaz. Vol. XIV, S. 122-125, 297-298.

-- =W. Watson=, Notes on nymphaeas. Gardeners Chronicle 1884, XXI,

S. 87-88. (Das Öffnen u. Schliessen zu bestimmter Tageszeit kann

durch künstliche Belichtung oder Verdunkelung nicht abgeändert

werden.) -- Die Bestäubungseinrichtungen der Nymphaeaceen sind auch

von +A. Schulz+ (Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen

u. Geschlechtsverteilung bei d. Pflanzen. I. Bibl. bot. Heft X, II.

Bibl. bot. Heft XVII) beschrieben worden.

[42] =K. Fr. Jordan=, Die Stellung der Honigbehälter und

Befruchtungswerkzeuge in den Blumen. Doktordiss. Halle 1886.

[43] =F. Hildebrand=, Die Verbreitungsmittel der Pflanzen. Leipzig

1873.

[44] =E. Huth=, Die Klettpflanzen mit besonderer Berücksichtigung

ihrer Verbreitung durch Tiere. Bibl. bot. Heft IX. Cassel 1887 (36 S.

u. 78 Fig.).

[45] =F. Ludwig=, Über durch Austrocknen bedingte Keimfähigkeit der

Samen einiger Wasserpflanzen. Biol. Centralbl. VI, S. 229.

[46] =A. G. Nathorst=, Untersuchungen über das frühere Vorkommen der

Wassernuss Trapa natans. Bot. Centralbl. XXVII, 1886, S. 271-274.

[47] =V. B. Wittrock=, Einige Beiträge zur Kenntnis der Trapa natans.

Bot. Centralbl. XXXI, 1887, S. 352-357, 387-389.

[48] =Potonié=, Illustrierte Flora von Nord- u. Mitteldeutschland.

Berlin 1889, S. 241-242.

[49] Siehe 11.

[50] Vgl. =Volkens=, Beziehungen zu Standort und anatomischem Bau der

Vegetationsorgane. Jahresber. d. kgl. bot. Gart. Berlin, Bd. III,

1884.

[51] =A. Kerner=, Ritter von Marilaun, Die Schutzmittel der Blüten

gegen unberufene Gäste. Wien 1876, S. 22, 23.

[52] =O. Kirchner=, Neue Beobachtungen über die

Bestäubungseinrichtungen einheimischer Pflanzen. Stuttgart 1886.

[53] =F. Ludwig=, Biologische Notizen. I. Das Blühen von Polygonum

Bistorta. D. Bot. Monatsschr. VI, 1888, S. 4 ff.

[54] =Fr. Xav. Pfeifer=, Der goldene Schnitt und dessen

Erscheinungsformen in Mathematik, Natur u. Kunst. Augsburg 1885. --

Vgl. auch meinen Aufsatz in d. wiss. Rundsch. d. Münchener N. N,

1889, No. 84.

[55] =F. Hildebrand=, Die Geschlechterverteilung bei den Pflanzen.

Leipzig 1867.

[56] =Otto Kuntze=, Die Schutzmittel der Pflanzen gegen Tiere und

Wetterungunst etc. Leipzig 1877, S. 80-82.

[57] Vgl. =H. Ortmann=, Beiträge zur Kenntnis unterirdischer

Stengelgebilde. Doktordissert. Jena 1886 (weitere Litteratur). --

=C. Müller=, Der Bau der Ausläufer von Sagittaria sagittaefolia.

Sitzungsber. d. Ges. Naturforsch. Freunde zu Berlin. 1884.

[58] =E. Warming=, Über die Keimpflanzen von Phragmites communis.

Bot. Centralbl. XXI, S. 156 ff.

[59] =M. J. Klinge=, Über den Einfluss der mittleren Windrichtung

auf das Verwachsen der Gewässer nebst Betrachtung anderer von der

Windrichtung abhängiger Vegetationserscheinungen im Ostbalticum.

Englers bot. Jahrbücher XI, 1889, S. 264-313. Bot. Centralbl. XLII,

S. 25.

[60] =Sandor Dietz=, Die Blüten- und Fruchtentwickelung bei den

Gattungen Typha und Sparganium. Biblioth. bot. Heft 5, 1887 (mit 3

Taf.). -- Bot. Centralbl. XXVIII, 1886, S. 26-30, 56-60.

[61] =Kronfeld=, Über den Blütenstand des Rohrkolbens. Sitzungsber.

d. k. Akad. d. W. Wien 1886, I. Abt, Bd. XVI, S. 78-109.

[62] =A. Schulz=, Bibl. bot. H. 10. Cassel 1888, S. 96-97 (vgl. unter

40).

[63] Vgl. =F. Ludwig=, Ein neuer Fall verschiedener Blütenformen bei

Pflanzen der nämlichen Art etc. Biol. Centralbl. VI, 1887, S. 737-739.