Die +Blasenpflanze+ (_Aldrovandia vesiculosa_), deren eigentliche
Heimat die Gewässer des Südens von Südfrankreich und Italien bis
Indien und Australien sind, findet sich zerstreut in +Vorpommern+,
der +Mark Brandenburg+ und +Schlesien+, ferner in den Etschsümpfen
bei Bozen in Tirol und im Bodensee. Der submerse dünne Stengel
wird kaum 30 _cm_ lang und verästelt sich wenig; er ist dicht mit
wirtelständigen Blättern besetzt, deren Stiel gegen das Ende breiter
wird und in vier bis sechs steifen Vorsprüngen mit kurzen Borsten
endet. Die dazwischen befindliche Spreite selbst erscheint, wenn
sie geschlossen, blasenförmig. Abgesehen von den blasigen Blättern
erinnert die Aldrovandie im Habitus an das Ceratophyllum; die starren
Blattstacheln des letzteren sind wohl auch der Funktion nach den
spitzen Seitenfortsätzen am Grunde der Aldrovandiablasen gleich.
In einer anderen Hinsicht steht aber die letztere der prächtigen
+Venusfliegenfalle+ (_Dionaea muscipula_) sehr nahe, ja sie kann als
+eine kleine im Wasser wachsende Dionaea+ bezeichnet werden. Es ist
bekannt, dass diese hübsch blühende Sumpfpflanze Carolinas (Fig.
7), welche in unseren Gewächshäusern nicht selten zu finden ist,
auf breitem Blattstiel ein zweilappiges Blatt trägt, dessen Teile
klappenartig zusammenschlagen, wenn sich ein Tier auf die Blattfläche
setzt. Der Londoner Kaufmann +Ellis+, welcher die Dionaea benannte,
hatte bereits beobachtet, dass +auf jeder der beiden Blatthälften drei
starre Haare+ befindlich sind, und gemeint, dass beim Zusammenschlagen
des Blattes, dessen Randstacheln dann den Fingern der zum Gebet
gefaltenen Hände ähnlich ineinandergreifen, Fliegen nicht nur gefangen,
sondern durch die sechs messergleichen Spitzen durchbohrt würden, wie
einst die Verbrecher von der „eisernen Jungfrau“ in der Folterkammer zu
Nürnberg. Dies war ein Irrtum. Später fand man, dass die sechs Spitzen
die Tentakeln des Blattes sind, deren Berührung ein ausserordentlich
schnelles Schliessen des ganzen Blattes zur Folge hat, die aber selbst
dabei den Klingen eines Taschenmessers ähnlich sich zusammenlegen. +Das
Blatt der Dionaea selbst kann man zwicken, stechen, schütteln+, mit
Wasser übergiessen, +ohne dass es sich bewegt, stösst man aber einen
der sechs Tentakeln mit einem Strohhalm leise an, so schliesst sich
das Blatt im Nu+[13]. Wie bei uns Fliegen gefangen werden, so werden
in der Heimat an dem natürlichen Standort der Dionaea auch zahlreiche
grosse und kleine Käfer, Spinnen, Skolopender gefangen und -- verzehrt;
denn die Wissenschaft hat nunmehr unumstösslich festgestellt, dass
die Dionaea und ihre ganze Sippe der +Sonnentaugewächse+, nebst einer
Reihe anderer Familien „Fleischfresser“ sind, +Tiere fangen+, +durch
Ausscheidung einer unserem Magensaft ähnlichen Flüssigkeit verdauen+
und die +Verdauungsflüssigkeit als Nahrung aufsaugen+.
[Illustration: Fig. 8.
Blasenpflanze (_Aldrovandia vesiculosa_). _a_ Ganze Pflanze (nach
Schlechtendal-Schenk) -- _b_ Blattwirtel (vergr.) -- _c_ Offenes,
flachgedrücktes Blatt (_b_ und _c_ nach Cohn-Darwin).]
Bei den Landsonnentaugewächsen bewegen sich nur die Blattdrüsen,
während sich bei der Dionaea das ausserordentlich reizbare Blatt
selbst bewegt. Unsere +Aldrovandia+ (Fig. 8), die gleichfalls zu den
Sonnentaugewächsen zählt, verhält sich nun, wie +Stein+ 1873 entdeckte
und hernach +Cohn+ und andere festgestellt haben[14], ganz wie die
Dionaea. Das zweilappige Blatt, dessen Mittelrippe an der Spitze
mit einer kurzen Borste endigt, öffnet sich bei warmem Wetter etwas
weiter, bei uns gewöhnlich aber nur so viel als die beiden Klappen
einer lebenden Muschel. +Lange gegliederte Haare auf der Mittelrippe
und dem konkaven Teil der Blattlappen sind sensitiv wie die sechs
Dionaeahaare.+ Eine +Reizung+ derselben bewirkt ein +augenblickliches
Zusammenklappen+ des Blattes. Larven und andere Wassertiere, besonders
Krustentiere, werden nach den Untersuchungen von Cohn in grosser
Menge gefangen und verzehrt. +Neben den+ erwähnten in der Nähe der
Mittelrippe und auf dieser selbst befindlichen längeren +gegliederten
Tentakeln+ ist nämlich +das Blatt in dem+ der Mittelrippe zu gelegenen
+konkaven Teile+ (der eigentlichen Oberseite des Blattes) +mit
gestielten farblosen Drüsen+, die denen des Dionaeablattes gleichen
(aber einfacher als diese sind), dicht besetzt (vgl. die Figur). Die
Ähnlichkeit mit den entsprechenden genauer untersuchten Verhältnissen
bei der Fliegenfalle, wie auch Versuche mit Fleischaufguss und
verschiedene Beobachtungen machen es mehr als wahrscheinlich, dass
sie es sind, welche eine wahre verdauende Flüssigkeit absondern und
später die verdaute Substanz aufsaugen. Der +äussere+ und +breitere
Teil des Lappens am Aldrovandiablatte+ ist flach und sehr dünn
und wird nur aus zwei Zellschichten gebildet (der konkave Teil).
Seine Oberfläche (Innenfläche) trägt keine Drüsen, aber an ihrer
Stelle +kleine vierspaltige kreuzförmige Trichome+. Zwei der schräg
auseinanderlaufenden Arme derselben sind gegen die Peripherie gerichtet
und zwei gegen die Mittelrippe. Ein schmaler Rand des flachen äusseren
Teiles jedes Lappens ist einwärts gebogen, so dass, wenn die Lappen
geschlossen sind, die äusseren Oberflächen der eingefalteten Teile in
Berührung kommen. Der Rand trägt eine Reihe sehr zarter Spitzen, welche
aber nicht wie die peripherischen Spitzen bei Dionaea Verlängerungen
der Blattscheibe, sondern nur Hautgebilde sind. Sie, wie besonders die
+vierteiligen Trichome, dürften nach Darwin dazu dienen, faulende und
zerfallene+ tierische +Substanz aufzusaugen+, welche von der Konkavität
des Blattes abfliesst. Es würde, falls sich diese Ansicht bestätigt,
hier der merkwürdige Fall vorliegen, dass verschiedene Teile eines
und desselben Blattes sehr verschiedenen Zwecken dienen: der eine
zu wahrer Verdauung, ein anderer zur Aufsaugung der Fäulnisprodukte
der nicht verdauten tierischen Kadaver. Die Aussenseite des
Aldrovandiablattes ist mit sehr kleinen zweiarmigen Papillen besetzt,
die den achtstrahligen über Spreite und Blattstiel verbreiteten
Papillen von Dionaea und den Papillen auf dem Blatt des gemeinen
Sonnentaues analog sind. Für sie hat Darwin bei Drosera nachgewiesen,
dass sie nicht abzusondern, wohl aber zu absorbieren vermögen. Sie
könnten bei unserer Blasenpflanze die aus den Blasen ausgeflossenen
Zersetzungsprodukte, welche nicht verdaut wurden, noch aufnehmen.
Haben organische Körper den Reiz verursacht, so schliesst sich die der
klaffenden Austerschale vergleichbare Tierfalle der Aldrovandia nur auf
kürzere Zeit, 1–1½ Tage bei den Beobachtungen von Stein, während sie
bei organischen Körpern geschlossen bleiben bis dieselben verdaut sind.
Eine besondere Beachtung bei der +Venusfliegenfalle+, wie bei der
+Blasenpflanze+, verdient noch die +fast momentane Schliessbewegung
der Blattklappen+, die auch in der Tentakelbewegung einiger exotischen
Sonnentauarten beobachtet worden ist. Von zwei australischen
Sonnentauarten (_Drosera pallida_ und _Drosera sulfurea_) wie von einer
indischen (_D. lunata_) und mehreren afrikanischen Spezies (besonders
von _D. trinervis_) wird berichtet, dass sie ihre Blätter mit grosser
Rapidität über Insekten schliessen.
Bei unserer einheimischen _Drosera anglica Huds._ hat +v.
Klinggraeff+[15] sogar beobachtet, dass sich mehrere Blätter an dem
Fang grösserer Tiere zugleich beteiligen, eine Beobachtung, die ich
nach den Befunden an getrockneten Exemplaren einer australischen
Spezies (dieselbe wurde mir als _D. binata_ übersandt, weicht aber von
der von Darwin behandelten Spezies durch nur einfach gegabelte Blätter
ab) auch für diese glaube behaupten zu können. H. von Klinggraeff
schildert einen derartigen Fang eines Schmetterlings in folgender
Weise: ... „Nach kurzer Zeit bogen sich mehrere Tentakeln zusammen und
klemmten den das Blatt berührenden Aussenrand des Unterflügels ein,
hielten ihn so fest, dass bei dem heftigen Flattern derselbe einriss,
der Schmetterling sich aber nicht befreien konnte. Bei dem Flattern
wurde ein anderes Blatt mit dem Oberflügel berührt und, jedenfalls
dadurch gereizt, bog sich dasselbe langsam gegen den Schmetterling
hin, bis es den Körper desselben erreichte und umschlang. Während
dessen hatte auch das erste fangende Blatt sich um den Schmetterling
geschlungen, so dass dessen Bewegungen zuletzt ganz aufhören mussten.
Meistens sah ich Schmetterlinge, die nur von zwei Blättern umschlungen
waren, an einigen Exemplaren jedoch nahmen drei, auch vier Blätter an
der Umschlingung teil“. Die zahlreichsten Opfer waren immer _Papilio
Daplidice_, wie man sich auch an den vielen am Boden liegenden auf der
Unterseite grünlich marmorierten Flügeln überzeugen konnte, dann _P.
Rapae_; auch von einem muskelkräftigen Perlmutterfalter, _Argynnis
Latonia_, wurde ein Exemplar gefangen.
Diese +Bewegungen+ der ganzen Blätter wie auch der Tentakeln nach
der gereizten Stelle hin bei den Sonnentauarten sowohl, wie die
rapiden Bewegungen der Fliegenfalle und Aldrovandia, geschehen
+durch+ eine +eigentümliche Fortleitung des Reizes+ -- die nach
der hübschen Entdeckung Darwins unter dem Mikroskop durch die
+Zusammenballung+ („Aggregation“) des +roten Saftes von Zelle zu Zelle+
direkt +beobachtet werden kann+. Der Aggregation gehen indes, wie
+Burdon-Sanderson+, durch Darwin veranlasst (1874), aufgefunden hat,
+elektrische Ströme+ voraus. Das ungereizte Blatt ist oben positiv,
unten negativ elektrisch, bei der Reizung wird jedoch ein umgekehrter
Strom erzeugt. Bezüglich der sonst sehr komplizierten elektrischen
Erscheinungen, welche den Reiz des Dionaeablattes fortleiten und auch
bei den Sonnentauarten etc. eine wichtige Rolle spielen, sei hier
auf die bis in die neueste Zeit fortgesetzten Veröffentlichungen der
Resultate von Burdon-Sanderson[16] selbst verwiesen.
Die Bestäubung der Aldrovandia geschieht offenbar über Wasser durch
Insekten, doch ist Näheres über die Bestäubungsvermittler der
unscheinbaren, durch über das Wasser emporragenden Stiel getragenen
Blüten nicht bekannt geworden, zumal die Pflanze in Europa selten zu
blühen scheint. Die Früchte werden unter Wasser gereift. Den Bau des
Samens und die Keimung hat +S. Korschinsky+[17] neuerdings genauer
beschrieben. Der Keimling, welcher beim Auskeimen den besondern
Deckel der Samenhülle hervorstösst, hat noch ein rudimentäres
Würzelchen und rudimentäre Erstlingsblätter. Es deutet dies darauf
hin, dass +die später wurzellose Pflanze, welche in der Keimung noch
grosse Ähnlichkeit mit den Landformen der Sonnentaugewächse hat,
verhältnismässig spät ihr Wasserleben angefangen+ hat, während bei
der folgenden Gattung, dem +Wasserschlauch+, der Keimling durchaus
ungegliedert, ohne Wurzelanlage ist.
[Illustration: Fig. 9.
Wasserschlauch (_Utricularia_). _a_ _Utricularia intermedia_ -- _b_
Blatt (vergr.) -- _c_ Blattzweig von _U. vulgaris_ -- _d_ Blase davon
(vergr.) -- _e_ Aufgeschnittene Blase (stärker vergr.) -- _f_ Kleines
Stück der Innenseite der Blase von _U. neglecta_ mit den vierteiligen
Fortsätzen (s. Text) (_a_ nach v. Schlechtendal, _d_ und _f_ nach
Darwin).]
Die weitverbreiteten, in unseren Gewässern häufigen Arten des
+Wasserschlauchs+ (_Utricularia_), welche (mit einer fleischfressenden
Landpflanze, dem +Fettkraut+, _Pinguicula_) der Familie der
Lentibulariaceen angehören, haben in biologischer Hinsicht viel mit
der Aldrovandia gemein. Die häufigste der sechs bekannten deutschen
Arten ist der gemeine Wasserschlauch (_Utricularia vulgaris_). Bei
ihr tragen die langen, zarten, verzweigten Stengel, welche wurzellos
vom untern Ende aus absterben, haarförmig zerschlitzte Blätter in
wechselständiger, mehr oder minder zweizeiliger Anordnung. Das Blatt
des gemeinen Wasserschlauchs (Fig. 9) teilt sich in zwei grössere
mittlere und zwei kleinere seitliche Abschnitte, von denen jeder sich
mehrfach fiederteilig oder gabelspaltig in feine cylindrische Zipfel
auflöst. An letzteren treten die bekannten Blasen auf, welche von
älteren Autoren als Schwimmblasen gedeutet wurden, jedoch lediglich dem
Fang und der Verdauung kleiner Wassertiere dienen. Cohn[18] hat 1875
zuerst eine Darstellung der merkwürdigen Art und Weise gegeben, auf
welche die _Utricularia_ kleine Wassertiere zu fangen vermag, Darwin
hat sodann diese Beobachtungen bestätigt und erweitert. Seitdem haben
sich viele Forscher mit den Wasserschlaucharten in morphologischer
und biologischer Hinsicht beschäftigt, zuletzt am erfolgreichsten M.
Büsgen[19].
Die +Blasen+ (_Utricula_) haben die Grösse kleiner Pfefferkörner,
sind inwendig hohl mit einer Öffnung an der Seite, die durch eine
von oben herabhängende Klappe verschlossen ist; vor der Öffnung
befinden sich schleimige Härchen, von denen bereits Cohn vermutet,
dass sie den Köder für die Wasserinsekten enthalten. Zwei borstliche
Anhängsel an der Stirn geben dem ganzen Gebilde eine merkwürdige
_Ähnlichkeit mit einem Wasserfloh_ (_Daphnia pulex_), wie die +Blasen
der Aldrovandia+ grosse +Ähnlichkeit mit Muschelkrebschen+ etc.
haben. Cohn sagt: „+Scharenweise gehen die kleinen Wasserkrebse der
gefährlichen Lockung nach+, heben dabei unversehens die einwärts
leicht sich zurückschlagende Klappe; sobald sie aber ins Innere der
Blase geraten, verschliesst die Klappe, die nach aussen sich nicht
öffnen lässt, ihnen den Rückweg. Hierdurch lassen sich jedoch andere
nicht abhalten, bald darauf dem gleichen Schicksal zu verfallen, und
ich habe 1874, wo ich zuerst diese Beobachtung machte, in einzelnen
Blasen eine ganze Menagerie von kleinen Wasserkrebsen, Mückenlarven
und anderen Wassertierchen eingeschlossen gefunden, die vergeblich den
Ausweg aus ihrem grünen Kerker suchten; sie alle waren nach wenigen
Tagen dem Tode rettungslos verfallen; später findet man nur ihre
leeren Schalen, die Weichteile sind völlig aufgezehrt“. Cohn fand
ausser zahlreichen Krebschen (Daphnia, Cypris, Cyclops etc.) noch
Naïs elinguis, Planaria u. a. Würmer, Blattläuse von Wasserpflanzen
(Stratiotes), Rädertierchen, Infusorien und Wurzelfüsser gefangen.
Büsgen teilt mit, dass bei seinen Untersuchungen eine mässig grosse
Pflanze während eines anderthalbstündigen Aufenthaltes in Wasser, in
welchem sich viele Wasserflöhe (Daphnia) befanden, in einer einzigen
Blase zwölf Daphniden einfing. Eine andere Pflanze trug an jedem Blatte
durchschnittlich sechs Blasen. Nur ganz vereinzelte derselben waren
leer. Die meisten waren dicht erfüllt mit Exemplaren von Chydorus
sphaericus. Im ganzen hatte +die kleine+, etwa 15 _cm_ lange +Pflanze+
mit ihren fünfzehn entwickelten Blättern +etwa 270 ziemlich grosse
Krebschen zu sich genommen+. Dass der Wasserschlauch sogar +Fischbrut+
fängt und in Fischteichen nicht unbedenklich zu dulden ist, berichtet
H. N. Mosely[20]. Als ein Bekannter von ihm eine Pflanze in ein
Glasgefäss brachte, in welchem sich zahlreiche junge Rochen befanden,
die vor kurzem ausgebrütet waren, fand er, dass viele derselben in den
Öffnungen der Blasenfallen gefangen wurden und daselbst verendeten.
Mosely brachte nun selbst ein frisches Exemplar des Wasserschlauches
in ein Gefäss mit frischen jungen Fischen und Laich und fand nach
etwa sechs Stunden mehr als ein Dutzend Fische in Gefangenschaft.
Die meisten waren am Kopf gefasst, der bis zur Hinterwand in die
Blase hineingedrungen war, bei anderen war ein grosser Teil des
Schwanzes verschluckt. Drei oder vier Beispiele wurden beobachtet, in
denen ein Fisch mit seinem Kopfe von einer Blasenfalle und mit dem
Schwanze von einer benachbarten verschluckt war, ein Fall, der mit
dem von Klinggraeff[15] bei dem +britischen Sonnentau+ (_Drosera
anglica_) beschriebenen analog ist und die Frage nahelegt, ob die
verzweigten Stirnborsten, die „Antennen“, nach deren Aufrichten (bei
jungen Blasen sind sie über den Eingang nach unten gekrümmt) erst
„die Falle gestellt ist“, nicht doch auch eine Reizbarkeit besitzen.
Mosely fand beim Durchschneiden der fischgefüllten Blasen die Gewebe
des Fisches in einer mehr oder weniger schleimigen Verflüssigung,
wohl infolge seiner Zersetzung, +die vierfiedrigen Fortsätze der
Blasendrüsen+ reichten in die schleimige, halbflüssige, tierische
Substanz hinein und schienen sehr viel körnige Substanz zu enthalten,
jedenfalls das Ergebnis einer Resorption. Ch. Darwin kam bereits
im Anfang seiner Utricularia-Studien (1874) zu dem Resultat, dass
die +Utricularia ein Aasfresser+ und +nicht Fleischfresser+ ist; so
schreibt er[21] am 7. Juli 1874 an J. Hooker: ... „Die Blasen fangen
eine Menge Entomostraceen und Insektenlarven. Der Mechanismus zum
Fangen ist ausgezeichnet. Es findet sich aber vieles, was wir nicht
verstehen können. Nach dem, was ich heute gesehen habe, vermute ich
stark, dass sie +nekrophag+ ist, d. h. dass sie +nicht verdauen kann,
sondern zerfallende Substanz absorbiert+“, und am 18. Sept. 1874 an
Lady Dorothy Nevill: „... Denn Utricularia ist ein Aasfresser und
nicht streng genommen fleischfressend wie Drosera“. Auch später kommt
Darwin[14] zu dem Resultat, dass die Blasen +eine Verdauungsflüssigkeit
nicht ausscheiden, wohl aber Zersetzungsprodukte+ wie auch fauliges
Wasser und Ammoniaksalze +absorbieren+ und zwar +mittels der
vierarmigen Haare+, die allein dem Blaseninnern eigen sind und den
gleichgestalteten Haaren der Aldrovandia entsprechen dürften, wie die
echten fleischverdauenden Trichome des Fettkrautes (_Pinguicula_)
nur den farblosen Digestionsdrüsen der Konkavität der Aldrovandia
entsprechen. „Wir können auch hiernach verstehen“, sagt Darwin bei
Aldrovandia, „wie eine Pflanze durch den allmählichen Verlust einer
der beiden Fähigkeiten (Fleischverdauung und Aasverdauung) nach und
nach der einen Thätigkeit angepasst werden kann, mit Ausschluss der
andern; und es wird später gezeigt werden, dass zwei Gattungen,
nämlich Pinguicula und Utricularia, die zu derselben Familie gehören,
diesen zwei verschiedenen Funktionen angepasst worden sind.“ Büsgen
schildert auf Grund seiner neueren Untersuchungen den Fang bei dem
Wasserschlauch folgendermassen: „Die Antennen und sonstigen von der
Blase nach verschiedenen Seiten ausstrahlenden drüsenlosen langen
Haare bilden eine Art von Leitstangen, auf welchen man sehr oft kleine
Cypridinen nach der Blasenmündung hin wandern sieht. Dort angelangt,
treffen sie die den Eingang umstehenden Köpfchenhaare, welche aus
einer mehr oder minder langen Stielzelle, einer kurzen, besonders
dickwandigen Halszelle und endlich einer etwas dickeren, länglichen
oder runden Kopfzelle zusammengesetzt sind. In der letzteren bestehen
die inneren Schichten der Membran aus einer glänzenden Masse, die
sich mit Jod und Schwefelsäure blau färbt und mit Kalilauge stark
aufquillt, wobei das Protoplasma von der Spitze des Haares her nach
der Basis der Kopfzelle stark zusammengedrückt wird. Stellenweise
findet man die äusserste Membranschicht durch die beschriebene Masse
blasig aufgetrieben. Schon früh erscheint die ganze Kopfzelle von einem
Schleim umgeben, der in reinem Wasser nur sehr schwer sichtbar ist,
mit Methylviolett aber leicht nachgewiesen werden kann, da er sich
mit diesem Reagens hellviolett färbt. Manchmal findet man neben dem
Schleim am Grunde der Kopfzelle eine häutige, faltige Manschette. Aus
dieser und den vorerwähnten Beobachtungen ist zu schliessen, dass der
Schleim einer innern Membranschicht entstammt, die zu einer bestimmten
Zeit aufquillt und die Cuticula sprengt; eigentümlicherweise besitzen
aber auch die mit Schleim und Manschette versehenen Kopfzellen unter
einer festen Membranschicht jene glänzende, quellungsfähige Substanz
und anscheinend auch eine Cuticula. Es müssen diese Bildungen, wenn
obiger Schluss über die Entstehung des Schleimes richtig ist, sehr
rasch regeneriert werden, was übrigens auch sehr im Interesse der
Pflanze liegt, da der letztere als Köder dient“. -- Dass es der Schleim
ist, welchem die Kruster nachgehen, schliesst Büsgen daraus, dass sich
dieselben sehr bald an ins Wasser geworfenen Samen mit verschleimender
Aussenschicht ansammeln. Bei dem Besuch der Knöpfchenhaare öffnet sich
die Klappe meist ganz plötzlich mit weitem Spalt, um den vorwitzigen
Gast verschwinden zu lassen und vom nächsten Augenblick wieder dieselbe
Lage anzunehmen. Dieses Öffnen lässt sich jedoch ohne die Annahme
von Reizerscheinungen aus den Elastizitätsverhältnissen der Klappe
erklären. Die Tiere scheinen in ihrer Falle einen Erstickungstod zu
erleiden; wenigstens sah Büsgen noch nach 24 Stunden, Cohn noch nach 6
Tagen die gefangenen Tiere im Innern umherschwimmen. +Die in den Blasen
sich findenden+ symbiotischen Fäulnis-+Bakterien dürften+ sodann +bei
dem Wasserschlauch die Sekretion der Verdauungsflüssigkeit+ der echten
carnivoren Pflanzen +ersetzen+.
Auch für die Blatthöhlungen der Blätter unserer +Schuppenwurz+
(_Lathraea squamaria_) und der +Alpenbartsie+ glaubt Scherffel (Mitt.
d. bot. Inst. zu Graz, Heft II) gezeigt zu haben, dass die von Kerner
und von Wettstein[22] beschriebenen rhizopodoiden, die Drüsenzellwand
durchbrechenden Protoplasmafortsätze, die Jost für Wachsausscheidungen
hielt, aus Bakterien bestehen, so dass diese Pflanzen gleichfalls
Aaspflanzen wären. Büsgen hat bei den Kopfhaaren des Wasserschlauchs
diese rhizopodoiden Fortsätze gleichfalls gefunden und ist geneigt, sie
als aus Bakterien bestehend zu betrachten. Ob es sich aber hier wie bei
der Schuppenwurz und in den Blattbechern der +Weberkarde+ nicht doch
um Elemente des Protoplasmas, nämlich die nach den Untersuchungen von
Fayod[23] jedem Protoplasma eigenen, sich auch durch die Scheidewände
der Zellen erstreckenden Elemente handelt, die er Spirifibrillen und
Spirosparten nennt, bedarf jedenfalls noch der Untersuchung.
[Illustration: Fig. 10.
_A_ Schlauchtragendes Blatt von _Genlisea_, etwa dreimal vergr. _l_
Oberer Teil der Blattspreite -- _b_ Schlauch -- _n_ Hals -- _o_ Mündung
desselben -- _a_ Schraubig gewundene Arme (Enden abgebrochen). _B_
Teil der Innenfläche des in den Schlauch führenden Halses, stark
vergrössert, die Reussenhaare und Digestionsdrüsen zeigend. (Nach
Darwin.)]
+Den Beweis, dass unsere Wasserschlaucharten thatsächlich von dem
Krebsfange =leben=, hat Büsgen+ endgültig +durch vergleichende
Kulturversuche an gefütterten und nicht gefütterten Pflanzen erbracht+,
wie er für die echten Fleischfresser schon früher von Reess, Kellermann
etc. erbracht wurde. Der Zuwachs der gefütterten Pflanzen war etwa
der doppelte von dem der nicht gefütterten u. s. f. -- Im tropischen
Amerika und Asien leben auch Wasserschlaucharten auf dem Lande oder
auf dem Moos der Bäume, aber auch hier von den Tieren ihres Wohnorts.
_Utricularia nelumbifolia_ kommt in Brasilien auf den hochgelegenen
Felsen der Orgelberge vor, aber sie wird hier nur in dem Wasser
gefunden, welches sich auf dem Grunde der Blätter einer grossen
+Tillandsia+ ansammelt, sie gelangt ausser durch Samen durch Ausläufer
von einem Tillandsiabecken ins andere. Ihre Blasen fangen in gleicher
Weise Wassertiere, wie die unserer Wasserschlaucharten. Darwin fand
bei neun Utriculariaarten, die er untersuchte, allenthalben die
Blasen mit Tieren und Tierresten erfüllt. Von verwandten Gattungen sei
hier noch die merkwürdige _Genlisea ornata_ (Fig. 10) aus Brasilien
erwähnt, bei welcher das schlauchtragende Blatt die Beute nicht mittels
einer elastischen Klappe, sondern durch eine einer Aalfalle ähnliche,
wenngleich kompliziertere Vorrichtung fängt. Die schmale Blattscheibe
trägt nämlich am Ende eine Blase, die sich in eine etwa fünfzehnmal so
lange Röhre fortsetzt. Seitlich der Mündung der letztern entspringt
auf jeder Seite ein aus einem spiralig gerollten, linealen Blattzipfel
gebildeter Cylinder. Diese Seitenröhren wie die Hauptröhre sind
mit langen, nach abwärts gerichteten Borsten (Reussen) und mit den
vierzelligen Drüsen der Utricularia bekleidet. In Seitenhälsen und im
Hauptrohre fanden sich Überreste von Würmern und Gliedertieren.
Unsere Wasserschlaucharten sind +ausgeprägte Insektenblütler+, die ihre
+Blütentrauben mit gelben, auffälligen Blüten auf langem Stiel über
Wasser+ senden. Die Blumenkrone, deren Bau und Entwickelung zuerst
Buchenau[24] genauer untersucht und deren Bestäubungseinrichtung
Hildebrand[25] erläutert hat, birgt in einem Sporn den Honig zur
Anlockung der Insekten. Ein Insekt muss, wenn es zur Gewinnung des
Honigs seinen Rüssel unter die Oberlippe steckt, zuerst mit seiner
Oberseite einen die Staubgefässe überragenden, mit der papillösen Seite
nach unten umgebogenen Narbenlappen berühren, so dass dieser, wenn
das Insekt schon vorher eine Blüte besucht hat, mit Pollen derselben
behaftet wird, sodann die Staubgefässe, die es von neuem mit Pollen
behaften. +Der Pollenlappen ist+, ähnlich der in der Blüte der an
Flüssen und Bächen Deutschlands jetzt weit verbreiteten amerikanischen
Gauklerblume (_Mimulus luteus_) und weniger anderen Blumen, +reizbar,
sodass er bei der Berührung sofort nach oben umklappt+ und so eine
Übertragung des Blütenstaubes derselben Blüte auf die Narbe beim
Rückzug des Insektes unmöglich macht.[26] Die ausgeprägte Honigblume
wird vermutlich durch Hymenopteren und Schmetterlinge bestäubt, doch
ist hier wie bei den meisten Insektenblumen unserer Gewässer über
die Bestäubungsvermittler näheres nicht bekannt. -- Die Früchte
der Utricularien werden nicht, wie dies bei den meisten echten
Wasserpflanzen der Fall ist, unter Wasser gereift, sondern, wie auch
bei der Wasserfeder (_Hottonia_) und Lobelie (_Lobelia Dortmanni_),
über Wasser. Die vielsamigen Kapseln streuen ihren Samen ins Wasser
aus, wo er an der Oberfläche weit verbreitet und von wo er durch
Wassertiere auch von Gewässer zu Gewässer übertragen wird.
Eine +Verbreitung+ der vegetativen Organe durch die Larven der
Köcherfliegen (Phryganiden) hat Gilbert[27] beobachtet. Nach ihm
werden die Winterknospen des mittlern Wasserschlauchs (_Utricularia
intermedia_) von diesen Insekten zum Larvenköcher verwendet, wodurch
sie an andere Stellen gelangen, an denen sie zu weiterer Entwickelung
kommen können.
+Gegen Tierfrass+ besitzen die Wasserschlaucharten spitze Stacheln und
chemische Schutzmittel. Mit Alkohol oder heissem Wasser ausgelaugte
Pflanzenstücke wurden von kleinen Krustern bei einem Versuch Büsgens
bald gefressen, während frische Pflanzenteile gänzlich verschont
blieben. Der schützende Stoff schien Gerbstoff in einer schwachen
Lösung zu sein, da bei Behandlung mit doppeltchromsaurem Kali
eine nicht auswaschbare Färbung des Zellinhaltes auftrat. Nur die
Stachelhaare färbten sich intensiv braun.
Wie die Wasserschlaucharten hinsichtlich der Blüteneinrichtung eine
grosse Übereinstimmung mit ihren Verwandten auf dem Lande (dem
gleichfalls tierfangenden, aber fleischverdauenden, nicht aasfressenden
Fettkraut, _Pinguicula_) haben, so stimmt auch eine weitere submerse
Wasserpflanze, die +Wasser- oder Sumpffeder+ (_Hottonia palustris_),
welche aber zur Familie der Primulaceen gehört (Fig. 11 S. 92) mit
unseren +Schlüsselblumenarten+ in Bezug auf die Fortpflanzungsorgane
völlig überein, während sie im übrigen ganz die abweichenden
Vegetationsorgane der bisher betrachteten Wasserpflanzen hat. Es giebt
+kaum einen grelleren Gegensatz zwischen Land- und Wasserpflanze als es
gerade der zwischen der Schlüsselblume+ (und anderen Primulaceen) +und
der Wasserfeder ist+ -- dort grosse, einfache, ganze Blätter, die dicht
dem Wurzelstock entspringen, hier die feingeteilten Wasserblätter des
Hornblattes, der Tausendblätter (_Myriophyllum_) etc., an wurzellosem,
nur anfänglich im Schlamm steckenden Stengel.
[Illustration: Fig. 11.
Heterostylie der Wasserfeder (_Hottonia palustris_). _a_ Langgrifflige
Blüte -- _b_ Narbenpapillen derselben -- _c_ Kurzgrifflige Blüte -- _d_
Narbenpapillen bei gleicher Vergrösserung wie in _b_. (Nach H. Müller.)]
Zur Blühzeit steigt die Pflanze zur Oberfläche auf und streckt ihren
terminalen Blütenstand über das Wasser empor. +Die Sumpffeder ist,
wie unsere Schlüsselblumen, ausgeprägt heterostyl-dimorph, d. h. es
kommen zweierlei, wie männliche und weibliche Stöcke zusammengehörige
Sorten von Stöcken vor, deren eine lauter langgrifflige Blüten mit
tiefstehenden Staubgefässen trägt, während in den Blüten der andern die
Griffel kurz, tief in der Blütenröhre versteckt sind, die Staubgefässe
aber weit aus derselben hervorragen.+ Die Verschiedenheit zwischen den
beiden Formen hat bereits die Aufmerksamkeit des Vaters der heutigen
Blütenbiologie, Christian Konrad Sprengel, im Jahre 1793 erregt,
welcher sagt, dass er die Existenz der zwei Formen nicht für zufällig
halte, obschon er ihren Zweck nicht erklären könne. Bekanntlich
hat Darwin[28] die Bedeutung dieser Zwiegestaltigkeit bei Primeln
erkannt und durch Versuche festgestellt, dass erfolgreich allein die
Bestäubung der langen Griffel durch die Pollen der grossen Staubgefässe
der andern Form und die der kurzgriffligen Narben der letztern durch
die Staubkörner aus den Staubgefässen der erstern wirkt, dass mit
anderen Worten +die Bestäubung zwischen den Organen gleicher Höhe+
einzutreten hat, +wenn sie vollen Erfolg haben soll+. Andere als diese
„legitimen“ Bestäubungsweisen (also „illegitime“) haben bei vielen
heterostylen Pflanzen überhaupt keinen, bei anderen Arten nur einen
schwachen Erfolg. Nach der Entdeckung der heterostylen Pflanzen, zu
denen zahlreiche Arten, von Wasserpflanzen noch Arten der Gattungen
+Villarsia+, +Menyanthes+ -- unser dreiblättriger Fieberklee -- und
+Polygonum+, gehören, hat man noch die verwandten Gruppen der tristylen
oder lang-, kurz- und mittelgriffligen Pflanzen und die rechts- und
linksgriffligen entdeckt. Zu den ersteren gehört der an den Ufern
unserer Gewässer wachsende Färbeweiderich (_Lythrum Salicaria_) nebst
vielen ausländischen Sauerkleearten etc. Die Staubgefässe bilden in
derselben Blüte zwei Höhensätze, in Bezug auf welche bei den dreierlei
Stöcken der Griffel lang, kurz oder mittellang ist. Bei den rechts-
und linksgriffligen Pflanzen (Verwandte unserer Kartoffel, wie Solanum
rostratum, gehören dazu) sind zweierlei Stöcke da, in deren Blüten der
Griffel entweder links oder rechts von dem Staubgefässbüschel steht und
nach entgegengesetzter Seite gebogen aus der Blüte hervorsieht. Auch
hier gilt das Gesetz der legitimen Bestäubung, d. h. des erfolgreichen
Zusammenwirkens der Organe gleicher Lage. Dieses Zusammenwirken wird
ja unter gewöhnlichen Umständen das natürliche sein, wenn gewisse
Insekten alle Blüten in gleicher Weise besuchen, indem sie dann den
Blütenstaub an einer Stelle absetzen, an welcher sie ihn in den anderen
Blüten an ihrem Körper aufgenommen haben. Ein +honigsuchendes Insekt+
wird also +bei unserer Wasserfeder+ in der That am Vorderkörper den
Blütenstaub der tiefgelegenen Staubbeutel, am +Hinterleib den der
langen Staubgefässe mit sich führen; mit letzterem kann es aber nur
die Narbe der langen Griffel, mit ersterem die der kurzen Griffel+
bei seiner gewöhnlichen Art des Besuchs +erlangen+. +Anders+ ist es
mit +pollensuchenden Insekten+. Sie haben keinen Grund, die kurzen
Griffel zu besuchen, während beim Besuch der kurzen Staubgefässe
der staubbeladene Kopf gelegentlich die Narbe der langen Griffel
berühren wird. Stellen wir uns nun vor, dass bei der Ausbildung
einer Blüteneinrichtung +nur oder vorwiegend honigsuchende Insekten+
mitgewirkt haben, so würden Formen der Heterostylie zu stande gekommen
sein, wie sie sich thatsächlich häufig finden, bei denen +illegitime
(künstliche) Bestäubung+ fast +gänzlich wirkungslos ist+, während da,
+wo pollensuchende Insekten neben den honigsuchenden regelmässige
Gäste+ sind, eine Heterostylie entstanden sein wird, bei welcher
die +legitime Bestäubung zwar die erspriesslichste ist+, von den
+illegitimen Bestäubungen aber die der langen Griffel immerhin jener
nahekommt+. So ist es nach den künstlichen Befruchtungsversuchen von
John Scott und Herm. Müller[26] bei der +Sumpffeder+, bei welcher
nach Herm. Müller die Bestäubung durch +pollenfressende Fliegen+ in
ausgedehntem Masse ausser durch +saugende Hautflügler+ (Pompilus
viaticus) +und Fliegen+ (Empis, Eristalis, Rhingia) bewirkt wird. Bei
den Versuchen Müllers ergaben die zwei legitimen Verbindungen mit den
zwei illegitimen zusammen verglichen Samenkörner im Verhältnis von 100
zu 61. Es war die mittlere Zahl der Samenkörner auf die Kapsel bei