Die Beziehungen der Pflanzenwelt zu ihrer belebten und unbelebten
Umgebung sind so mannigfaltige, die Anpassungen so ungeahnt bis ins
einzelne gehend, dass trotz der +grossen+ Zahl der Forscher, die
sich in der Gegenwart auch hier, wie auf allen Gebieten geistiger
Arbeit, zusammengefunden haben, um diese Beziehungen aufzudecken,
fortgesetzt neue Entdeckungen zu verzeichnen, neue Fragen zu
beantworten, neue Probleme zu lösen sind. Wir erinnern nur an die
merkwürdigen gegenseitigen Anpassungen der beiden grossen Familien
der Feigen und der Feigenwespen[1], an die Ameisenpflanzen[2], die
Milbenpflanzen mit ihren Milbenhäuschen (Acarodomatien)[3], die
mannigfachen Eigenschaften, welche die Pflanzen im Zusammenleben mit
den Schnecken und anderen omnivoren niederen Tieren und als Schutz
gegen dieselben erhalten haben[4], an die höchst eigentümliche Art
der Ernährung unserer Waldbäume und vieler anderen Pflanzen durch die
Vermittelung der Pilze (Mycorrhizen der Cupuliferen, Ericaceen etc.),
die Stickstoffernährung der Hülsenfrüchtler durch die Wurzelknöllchen
bildenden Bacillen (_Bacillus radicicola Beyerinck_, _Franks
Rhizobium_), an die fleischverdauenden Pflanzen, an die Beziehungen
zwischen gewissen Wirts- und Schmarotzerfamilien und -Arten, wie
sie z. B. bei der Gruppe der Rostpilze so mannigfach zu Tage treten
(die Gattung _Phragmidium_ ist auf die Rosaceen, die _Ravenelia_ auf
Leguminosen beschränkt, _Gymnosporangium_ bildet die erste Generation
nur auf Pomaceen, die zweite und dritte auf Coniferen aus etc.), --
der grossen Kapitel von den Anpassungen der Blumen und Blüten an
Insekten, Vögel, Wind etc., von den Verbreitungsmitteln der Früchte
und Samen, den Schutzmitteln gegen allerlei schädigende Einflüsse, die
ganz besondere Bearbeitung gefunden haben, nicht zu gedenken. Immerhin
hat man eine stattliche Anzahl solcher Beziehungen der Pflanzen
zu der übrigen organischen und unorganischen Welt aufgedeckt, die
Fäden gefunden, welche die verschiedensten Naturkörper einheitlich
verknüpfen, zu einem Naturganzen zusammenschlingen -- soweit es sich
um Landtiere und Landpflanzen handelt. Nicht so weit ist man in die
Lebensgeheimnisse der Wasserwelt eingedrungen.
Das Pflanzenleben im Wasser ist doch an ganz andere Bedingungen
geknüpft. Luft und Erde mit ihren Organismen und unorganischen
Bestandteilen sind es allein, mit und in welchen die gewöhnliche
Landpflanze zu leben hat. Eine dritte Hülle unseres Planeten, die
Wasserhülle, mit all ihren abweichenden physikalischen und chemischen
Eigenschaften, mit einer ganz anderen Lebewelt, die teils der Pflanze
von Nutzen ist, teils von ihr abgewehrt werden muss, ist das Element
der Wasserpflanzen. Dazu kommt, dass auch das Luftmeer über dem Wasser
und der Erdboden unter dem Wasser andere physikalische Eigenschaften
und ein anderes Tierleben besitzt als Luft und Boden im Trocknen. Das
grössere spezifische Gewicht des Wassers macht gewisse Einrichtungen
der Landpflanzen, welche der Festigung dienen, überflüssig, indem das
Wasser einen guten Teil der Last der Pflanzenorgane bei Wasserpflanzen
trägt. Das Verhalten des Wassers zur Wärme ist der Pflanzenwelt
besonders günstig. Die Temperaturveränderungen erfolgen allmählich,
nicht plötzlich wie die der Luft und des trocknen Bodens, und vermöge
seiner Eigenschaft, bei + 4° C. den kleinsten Raum einzunehmen oder
die grösste Dichtigkeit zu haben, gefriert das Wasser nur an der
Oberfläche, in der Tiefe eine Temperatur von über 0° bewahrend, welche
auch dem Boden der Gewässer zu gute kommt. Im Wasser, am und im Boden
der Gewässer, können daher Gewächse überwintern, welche am Lande im
Winterfrost zugrundegehen würden. Daher sind auch die eigentlichen
Wasserpflanzen ausdauernd, mit Ausnahme der uferbewohnenden
+Tännel+arten (_Elatine_) und des +Nixenkrautes+ (_Najas flexilis_
und _minor_); und auch von solchen Arten, die in einer besondern
einjährigen Landform vorkommen, wie dem +Wasserhahnenfuss+, dem
+schwimmenden Igelkolben+ etc., ist die Wasserform ausdauernd, auch im
Winter flutend.
Die Löslichkeit für die Bestandteile der atmosphärischen Luft ist eine
ungleiche und das Wasser nimmt von ihnen nur 2-3% Sauerstoff auf,
während das Luftmeer davon etwa 21% enthält; dagegen hat das Wasser
einen hohen Kohlensäuregehalt, auch die Bodengase haben eine wesentlich
andere Zusammensetzung auf dem Wassergrund als am Lande. Schliesslich
sind die Beleuchtungsverhältnisse im Wasser, das einen guten Teil der
Sonnenstrahlen absorbiert, andere als in der Luft.
Diese und ähnliche Verhältnisse müssen in dem Bau und der Entwickelung
der Wasserpflanzen zum Ausdruck gekommen sein und thatsächlich werden
uns die wesentlichsten Unterschiede zwischen Land- und Wasserpflanzen
von diesem Gesichtspunkte aus verständlich.
Von vornherein ist im Wasser ein fünffaches Pflanzenleben denkbar: 1.
Das Leben im Boden der Gewässer (Schlammpflanzen). 2. Das Leben in
Boden und Wasser (submerse Wasserpflanzen mit Wurzeln). 3. Das Leben im
Wasser (nichtwurzelnde submerse Wasserpflanzen). 4. Das Leben in Wasser
und Luft (nichtwurzelnde Schwimmpflanzen und nichtwurzelnde submerse
Pflanzen, welche ihren Blütenstand über Wasser zur Entwickelung
bringen) und 5. Das Leben in allen drei Medien zugleich (wurzelnde
Pflanzen, welche ihren Blütenstand über Wasser entwickeln und die
eigentlichen Sumpf- und Uferpflanzen). Von +Schlammpflanzen+, welche
in dem an toter organischer Substanz reichen, lockeren, auch im Winter
nicht gefrierenden Boden unserer Gewässer leben, sind bisher wohl
nur die niedersten Pilzformen bekannt geworden, welche aber zumteil
bedeutende Veränderungen an der Erdoberfläche hervorgebracht haben
und die Zusammensetzung der Nährstoffe für die phanerogamischen
Süsswassergewächse nicht unwesentlich beeinflussen. Erinnert sei an
die Spaltpilze der Cellulosegärung (_Bacillus Amylobacter_ etc.),
die Bildner des Sumpfgases, durch dessen Wirkung der Gips unter
Entwickelung von Schwefelwasserstoff in kohlensauren Kalk umgewandelt
wird, ferner an die „Schwefelbakterien“ (_Beggiatoa_, _Clathrocystis
rosea-persicina_, _Ophidomonas_ etc.), welche den Schwefelwasserstoff
der Cellulosegärung zu Schwefel, den sie in Form kleiner amorpher
Kügelchen in der Zelle aufspeichern, und letztern sodann zu
Schwefelsäure oxydieren. Durch die letztere verwandeln sie die
Karbonate wieder in Sulfate und geben freie Kohlensäure an das Wasser
ab. Auch die von Winogradski als „Eisenbakterien“ bezeichneten Bildner
des Sumpf- und Wiesenerzes u. a. gehören hierher[5].
Die phanerogamischen Wassergewächse gehören den übrigen Abteilungen an,
deren Lebensverhältnisse, soweit sie sicher bekannt sind, im folgenden
an einigen ausführlicheren Beispielen etwas eingehender behandelt
werden sollen.
Die submersen (untergetauchten) Wasserpflanzen.
Die Ernährung der Landpflanzen geht bekanntlich im grossen und ganzen
in der Weise vor sich, dass das Wasser des Bodens mit den darin
gelösten Nährsalzen von der Wurzel nach den chlorophyllhaltigen
Geweben des Blattes emporgehoben und mit der aus der Atmosphäre
durch die Blätter aufgenommenen Kohlensäure zu den ersten
organischen Verbindungen (Stärke etc.) verarbeitet, „assimiliert“
wird. Die Bewegung des Wassers wird dabei wesentlich durch die an
der Blattfläche, besonders auch durch die in den Spaltöffnungen
der untern Blattseite stattfindende Verdunstung und hierdurch
ausgeübte Saugkraft auf die darunter gelegenen Elemente bewirkt.
Dieser „Transspirationsstrom“ geht durch die Gefässe von der Wurzel
durch die Hauptachse zu den seitlichen Auszweigungen und den
Blättern an ihnen, während die Kohlensäure durch die Spaltöffnungen
in das „Schwammparenchym“ des Blattes gelangt. Das Blatt zeigt
in der Regel unter chlorophyllfreier Epidermis oben das zu den
Beleuchtungsverhältnissen in der Luft in Beziehung stehende sogenannte
Pallisadengewebe, unten, innerhalb der von den Spaltöffnungen
durchsetzten Epidermis, das Schwammgewebe mit den Atemhöhlen.
+Bei den submersen Wasserpflanzen kommt dieser Transspirationsstrom,
mit ihm der strenge Gegensatz von Haupt- und Nebenachse und das
Hervortreten der Gefässe in Wegfall.+
+Die Spaltöffnungen fehlen den untergetauchten Blättern.+ +Die
Aufnahme der im Wasser+ gelösten +Kohlensäure+ sowohl, wie der
anorganischen Nährsalze, geschieht +direkt durch die dünnwandige
chlorophyllhaltige Epidermis+[6]. Die +Wurzeln+ dienen in der
Hauptsache da, wo sie vorhanden sind, als +Haftorgane+, haben ihre
Rolle der Nahrungsaufnahme verloren (besitzen keine Wurzelhaare mehr
etc.), in vielen Fällen fehlen sie jedoch gänzlich. Da die ganze
grüne Blattmasse an ihrer Oberfläche durch Diffusion die Aufnahme
der flüssigen Nahrung und den Gasaustausch besorgt, muss bei ihr das
+Prinzip+ der äussern +Oberflächenvergrösserung durch tiefgehende
Zerteilung+ und Verzweigung, das den Grundbau der ganzen höhern
Pflanze (Verzweigung von Wurzel und Stamm) im Gegensatz zu dem der
höheren Tiere beherrscht, besonders zur Geltung kommen. Spaltet
man einen Würfel oder einen andern Körper fortgesetzt, so kann man
bekanntlich, ohne das Gesamtvolumen zu ändern, die Oberfläche bis zu
jeder beliebigen Flächengrösse hinauf wachsen lassen. Derartig ist auch
die Vergrösserung der mit der spärlichen Sauerstoffmenge im Wasser
haushaltenden Atmungsorgane (Kiemen) unserer Wassertiere. Thatsächlich
ist nun den submersen Wasserpflanzen mit wenigen Ausnahmen und nicht
allein ihnen, sondern auch den untergetauchten Wasserblättern der
Pflanzen der vierten und fünften Gruppe eine weitgehende Zerschlitzung
des Blattes bis zu feinen haar- oder borstenförmigen Abschnitten
gemein. So z. B. den Arten des Hornblattes (_Ceratophyllum_), des
Tausendblattes (_Myriophyllum_), des Wasserschlauches (_Utricularia_),
der Sumpffeder (_Hottonia_), der Aldrovandie. So sind wenigstens
die untergetauchten Blätter haarförmig fein geteilt bei den
Wasserhahnenfussarten (_Batrachium_), bei der Rebendolde (_Oenanthe
Phellandrium_ etc.). In anderen Fällen sind die dünnen Blätter
zwar einfach, aber schmallinealisch, so z. B. bei der Wasserpest
(_Elodea_), der Vallisnerie (_Vallisneria spiralis_), den Wassersternen
(_Callitriche_) u. a. Die feine Zerteilung etc. sichert zugleich das
Blatt vor einem Zerreissen durch Wasserströmungen und Wassertiere.
Betrachten wir des weitern die untergetauchte Wasserpflanze in ihren
Beziehungen zu ihrer Umgebung an einigen besonderen Beispielen.
[Illustration: Fig. 6.
Befruchtung des Gemeinen Hornblattes (_Ceratophyllum demersum_: _a_
Männlicher Blütenstand -- _b_ Hüllkelch desselben nach der Entleerung
-- _c_ Ein Staubgefäss (vergrössert) -- _l_ Auftrieb -- _d_ Oberer
Teil desselben (Auftrieb) -- _e_ Pollenkörner -- _f_ Weibliche Blüte
(schwach vergrössert) -- _g_ Griffel -- _h i_ Narbenfläche).]
Das +Gemeine Hornblatt+ (_Ceratophyllum demersum_) ist eine in Teichen,
langsam fliessenden Gewässern und am Rande von Seen weit verbreitete,
wurzellose, frei im Wasser flutende Art mit quirlig stehenden,
wiederholt gabelspaltigen, feingeteilten Blättern an verzweigtem runden
Stengel, der an der Spitze fortwächst, vom untern Ende aus absterbend.
Es ist die +einzige Pflanzengattung des Süsswassers, welche streng
hydrophil ist+, d. h. zur Übertragung des Pollens vom Staubgefäss zur
Narbe des Stempels des Wassers bedarf, während von Meerespflanzen eine
Anzahl hydrophiler Pflanzen bereits seit längerer Zeit bekannt ist.
Als ich vor zehn Jahren auf Veranlassung meines Freundes +Hermann
Müller+ die Bestäubungsverhältnisse unserer Süsswasserpflanzen und
ihre Anpassungen an das Wasser und gewisse wasserbewohnende Insekten
einem eingehenderen Studium unterzog[7], da war über diese -- wie H.
Müller sagt -- „bis dahin auffallend vernachlässigte Gruppe“ noch so
gut wie gar nichts bekannt. _Ceratophyllum demersum_ (Fig. 6) zeigte
mir einen in wunderbarer Weise der Wasserbefruchtung angepassten
Mechanismus. Männliche und weibliche Blüten stehen, kaum gestielt,
getrennt in verschiedenen Blattwirteln ordnungslos durcheinander
(nur scheinen zu unterst die weiblichen Blüten zu überwiegen). Die
männlichen staubgefäss- und pollenreichen Blüten sind in beträchtlich
grösserer Zahl vorhanden, als die weiblichen. Letztere enthalten in
einem anliegenden vielzipfeligen Kelche einen ovalen Fruchtknoten
mit einem den Kelch um das vier- bis fünffache überragenden hakig
nach unten gekrümmten Griffel, der sich nach der Spitze zu allmählich
verschmälert. Der letztere ist nirgends warzig, doch sondert seine
ganze Unterseite einen Klebstoff ab und fungiert als Narbe. -- Der
männliche Blütenstand besteht aus 12-16 sehr kurz gestielten Antheren,
die von einer vielteiligen Hülle umgeben sind. Die einzelnen Teile der
letztern sind linealisch, gestutzt, meist zweidornig. Die Staubgefässe
bestehen im unteren, dem kurzen Stiele aufsitzenden Teile aus zwei
seitlich sich längs öffnenden Pollenkammern und im oberen Drittel aus
lockerem lufthaltigen Gewebe, an der Spitze mit zwei nach der Mitte
zu gekrümmten Dörnchen, zwischen denen meist noch eine schwärzliche,
mehr oder weniger gerade +höckerige Drüse+ sich befindet. Diese
Spitzenanhängsel des pollenerzeugenden Apparates (ebenso wie die sie
einschliessenden Dornspitzen) kommen in fast gleicher Weise an den
Enden der Hüllblätter und Laubblätter vor (vgl. Fig. 6 _k_). Sie sind
nach neueren Untersuchungen[8] +tanninhaltig+ und bilden +nach Stahl[4]
ein wirksames Schutzmittel gegen Wasserschnecken+, wohl auch gegen
andere Wassertiere. Zur Befruchtung stehen sie in keiner Beziehung.
Anders verhält es sich mit dem +aus lockerem lufthaltigen Gewebe
bestehenden Antherenfortsatz+, den ich als „+Auftrieb+“ bezeichnet
habe. +Derselbe macht das ganze Staubgefäss spezifisch leichter als
Wasser und treibt dasselbe, wenn es aus der Blüte losgelöst wird, nach
der Oberfläche+ des Wassers. Die rundlichen oder länglichen +nur+
von +einer+ zarten +Haut umgebenen Pollenkörner haben+ genau +das
spezifische Gewicht des Wassers+, so dass sie in jeder beliebigen
Tiefe suspendiert bleiben. Dieses verschiedene spezifische Gewicht der
Pollenkörner und des gesamten pollenerzeugenden Apparates, zusammen
mit dem Verhalten der starrblättrigen Hülle, bestimmt den eigentlichen
Pollentransport. Die +Hüllblätter haben+ nämlich +das Bestreben, sich
nach innen zu biegen+ -- an entleerten Blütenständen sind sie aufrecht
--, so dass die +Staubgefässe+ zur Zeit ihrer völligen Ausbildung
keinen genügenden Platz mehr haben. Zur Zeit der Dehiscenz werden die
letzteren daher +aus der Hülle herausgepresst+ und +schwimmen unter
der Wirkung des Auftriebes nach oben+, bis sie die Wasseroberfläche
erreicht haben, oder, was häufiger geschieht, zwischen den hakigen
Blättern der oberen Stengelglieder zurückgehalten werden. +Während
dieser Aufwärtsbewegung+ werden +die Antheren entleert+, wobei die
durch den Auftrieb bedingte Vertikalstellung des Staubgefässes
besonders günstig ist, und verbreiten sich -- weil vom spezifischen
Gewicht des Wassers -- über den ganzen vom pollenerzeugenden Apparat
bestrichenen Raum. Wird so schon das Wasser, in welchem _Ceratophyllum_
wächst, überall von dessen grossen Pollenkörnern (40-50 µ breit und
50-75 µ lang) erfüllt, so kommt der Verbreitung der letzteren resp.
einer Fremdbefruchtung durch dieselben nächst den Bewegungen des
Wassers selbst und den passiven Bewegungen des Ceratophyllum durch
Wassertiere ein anderer Umstand zu statten -- +die Eigenbewegung des
Ceratophyllumstammes+, die besonders in ruhigem, stehendem Wasser (in
welchem ich meine Beobachtungen anstellte) nicht unterschätzt werden
darf. Dieselbe wurde zuerst von E. Rodier[9] nachgewiesen. +Die jungen
(blütentragenden) Internodien haben eine vom Lichte unabhängige,
komplizierte Bewegung+, welche einen besonderen Fall der Darwinschen
Circumnutationen[10] darstellt, sich aber von der Mehrzahl dieser
durch die Weite und die verwickelte Art der Bewegung unterscheidet.
+Im allgemeinen biegen sich die Stämme früh von rechts nach links+
und +am Nachmittag in entgegengesetzter Richtung+. Zuweilen werden
in sechs Stunden Winkel von 200°, in einem Fall wurde sogar in drei
Stunden ein Winkel von 220° zurückgelegt. Zudem führen die Zweige um
ihre Wachstumsachse Torsionsbewegungen aus. Die +Biegung+ der Stämme
ist schliesslich eine ganz eigentümliche, sie +beginnt an der Spitze+
und +pflanzt sich+ von da in abnehmender Stärke +nach unten fort+,
+während+ die +Rückwärtsbewegung unten beginnt und oben endigt+, so
dass die letzten Internodien kurz vor ihrer Zurückbewegung zuweilen
mit der Achse einen spitzen Winkel bilden. Berücksichtigt man noch,
dass der Pollen in ausserordentlich reichlicher Menge erzeugt wird,
so dürfte nach alledem eine erfolgreiche Fremdbefruchtung der -- wie
ich glaube etwas vor den Antheren entwickelten -- weiblichen Blüten
gesichert sein. -- Herm. +Beyer+[11] spricht von einer gleichzeitigen
Bewegung der weiblichen Blüten nach der Oberfläche, an welcher der
vorher nicht entleerte Teil des Pollens umherschwimmt, doch habe ich
eine solche Bewegung nicht wahrgenommen.
Die eigentümliche Befruchtungsweise der Ceratophyllumarten (bei den
übrigen deutschen Arten _C. submersum_ und _C. platyacanthum_ wird
sie in gleicher Weise angegeben) steht allem Anschein nach in der
Mitte zwischen der der +Seegräser+ einer- und der Hydrocharidaceen
anderseits. +Bei den Seegräsern+ (_Zostera_, _Cymadocea_, _Halodule_
etc.) besteht der +Pollen aus algenähnlichen+ bis zwei Linien langen
+Schläuchen, welche+, vom spezifischen Gewicht des Wassers, +direkt+
in dieses +entleert werden und von den band- oder hakenförmigen Narben
aufgefangen die Befruchtung bewirken+; auch bei dem +Nixenkraut+
(_Najas_), dessen Blütenverhältnisse +Jönssen+ und +Magnus+ näher
studiert haben, kommen ähnliche Verhältnisse vor; die Pollenkörner
sind aber hier nach +Jönssen+ durch ihren Gehalt an Stärkekörnern
schwerer als das Wasser und sinken nach unten, um von den Fangapparaten
der tiefer sitzenden weiblichen Blüten aufgefangen zu werden (man
vergleiche aber die diese Auffassung berichtigende Bemerkung von
Magnus, nach dem erst die ausgekeimten Pollenkörner verbreitet werden).
+Durch den Mangel der Exine+, +der äusseren+ schützenden und oft mit
Stachelfortsätzen besetzten +Haut der Pollenkörner+ und das hohe
spezifische +Gewicht+ der letzteren stehen +die Hornblattgewächse
diesen+ submers blühenden +Seegräsern nahe+, während sie +durch+ die
sich loslösenden +aufsteigenden Staubgefässe an die Hydrocharideen
erinnern+. Von letzteren ist die Vallisnerie (_Vallisneria spiralis_),
die seit Jahrhunderten bekannte und schon vielfach poetisch und
prosaisch geschilderte Wasserblume, wie eine im indischen Ozean
heimische Verwandte (_Enhalus acoroides_), am charakteristischsten.
Die ganzen +männlichen Blüten lösen sich los und schwimmen+ während
der Dehiscenz +an der Wasserfläche umher, während die weiblichen
Blüten auf langem schraubenförmigen Stiele die Oberfläche erreichen+,
um hier von den im Winde hin und her getriebenen Staubblüten die
Pollenkörner aufzunehmen. Nach geschehener Befruchtung schraubt sich
ihr Stiel wieder auf den Boden zurück, um hier die Früchte zu reifen.
Auch bei der +Wasserpest+ (_Elodea canadensis_), deren weibliche Form
im Jahr 1836, nach Irland kam[12] und sich von da aus mit anfangs
erschreckender Schnelligkeit überall in Europa ausbreitete, steigen in
der nordamerikanischen Heimat die männlichen Blüten zur Höhe, um an
der Oberfläche ihre Pollenmassen in die auf gestrecktem Fruchtknoten
an die Oberfläche gelangten Stempelblüten auszuschütten. Bei _Hydrilla
verticillata_, einer einheimischen Verwandten der Elodea, ist der
Bestäubungsvorgang noch nicht ermittelt, wohl aber ein ähnlicher. Bei
der Verwandten unseres Laichkrautes, der +Meerstrands-Ruppie+ (_Ruppia
spiralis_), streckt sich der Stiel des weiblichen Blütenstandes ähnlich
wie der Blütenstiel der Vallisnerie schraubig zur Oberfläche, aber nur
die aus den Antheren austretenden Pollenkörner gelangen infolge ihres
geringen spezifischen Gewichtes zur Oberfläche, um dort herumschwimmend
die weibliche Narbe zu erreichen.
Die +Verbreitung der hakigen Früchte+ der Hornblattarten geschieht ohne
Zweifel +durch Wassertiere+ (Wasservögel, Wasserratten etc.), wie auch
die leicht zerbrechlichen Zweige, die durch Fische und andere, auch
über Land wandernde Tiere abgebrochen und an ihren hakigen Blättern
verschleppt werden, leicht und schnell weiterwachsen, so dass in
manchen Gegenden das Hornblatt eine der Wasserpest ähnliche Verbreitung
erreicht hat.
Zwei weitere submerse Wasserpflanzen, der Wasserschlauch
(_Utricularia_) und die ihm biologisch verwandte _Aldrovandia_,
verdienen nach den Hornblattgewächsen ohne Zweifel zunächst unsere
Beachtung.
[Illustration: Fig. 7.