Wo sich in verdorbenem Wasser schmutzig graugrüne oder dunkel
stahlblaue Flocken an der Oberfläche ansammeln oder an feuchten Mauern
ein rötlicher gallertartiger oder schleimiger Überzug entsteht, wo
sich auf Teichen spangrüne Wasserblüten bilden oder bräunlichgrüne
Gallertkugeln schwimmen, in den Torflachen des Hochmoores wie in
den Seen der Ebene, an nassen Felswänden wie auf feuchter Erde und
zwischen Moos treten uns die Spaltalgen entgegen. Viele Arten, wie
die echten Oscillarien, bedürfen grösserer Mengen organischer Stoffe
zu ihrem Gedeihen und treten deshalb vorzugsweise in verdorbenem
Wasser, in Abzugsgräben von Fabriken und ähnlichen Orten auf, einige
sind genügsamer und stellen wesentlich dieselben Forderungen an ihr
Nährsubstrat, wie andere Algen auch.
Es sind sehr einfach organisierte Geschöpfe. Teils bilden sie nur
einzelne Zellen, welche in festerem oder lockerem, oder auch in
gar keinem Zusammenhange mit einander stehen, teils bleiben sie zu
verschiedenartig gestalteten Zellfäden verbunden. Die Membran der
Zellen ist meist sehr dünn, aber in vielen Fällen, wenigstens in den
äusseren Schichten, sehr quellbar und zur Gallertbildung geneigt.
Neuerdings hat man auch sehr kleine und zwar mehrere Zellkerne in
den Zellen nachgewiesen. Die Färbung scheint nicht an bestimmte
Chromatophoren gebunden, sondern im Plasma verteilt zu sein, sie kann
sehr verschieden, rot, blau, braun, blaugrün, spangrün, violett, in den
verschiedensten Nüancen, aber niemals rein chlorophyllgrün sein. Die
Vermehrung erfolgt durch Querteilung der Zellen und Loslösung derselben
oder einer Gruppe von Zellen, wenn diese einen gemeinschaftlichen
Verband darstellen, seien es Fäden oder nur lose verbundene
Einzelzellen. Solche losgelöste Fadenstücke, welche man Hormogonien
nennt, bilden dann neue Familien, wenn man diesen Ausdruck auf einen
selbständigen Zellkomplex von sehr verschieden innigem Zusammenhange
ausdehnen will.
Neben diesen rein vegetativen Zwecken dienenden und in der Mehrzahl
vorhandenen Zellen kommen auch noch seltener bei manchen Arten zwei
andere Arten von Zellen vor, die +Grenzzellen+ oder Heterocysten und
die +Dauerzellen+ oder Dauersporen. Die ersteren unterscheiden sich
von den vegetativen Zellen leicht durch die bedeutendere Grösse, durch
einen geringeren Gehalt an plastischen Stoffen und durch abweichende,
meist sehr viel hellere Färbung. Sie haben das Vermögen verloren,
sich zu teilen und bilden gewissermassen Grenzpfähle zwischen den
vegetativen Zellen; welchen Zweck sie erfüllen, ist nicht bekannt.
Die Dauerzellen oder Dauersporen, auch kurz Sporen genannt, weichen
ebenfalls von den vegetativen Zellen in der Gestalt ab, nur sind sie
im Gegensatz zu den Heterocysten reicher an Plasma und in der Regel
dunkler gefärbt. Auch ihre Membran ist meist stärker, so dass sie
schädlichen äusseren Einflüssen besser widerstehen können als die
vegetativen Zellen. Sie dienen denn auch dazu, unter ungünstigen
Verhältnissen die Art zu erhalten und fortzupflanzen. Tritt
beispielsweise grosse Dürre ein und trocknen die Pfützen aus, welche
von Dauerzellen bildenden Spaltalgen bewohnt waren, so gehen wohl die
vegetativen Zellen zu Grunde, die Dauerzellen bleiben aber am Leben,
treten in einen Ruhezustand ein und entwickeln, wenn sich die Pfützen
wieder füllen, neue Pflänzchen.
Der Farbstoff, welcher den Spaltalgen eigen ist, wurde Phycochrom
und daher die ganze Gruppe Phycochromaceen genannt; derselbe besteht
wesentlich aus dem blauen Phycocyan (daher Cyanophyceen) und dem gelben
Phycoxanthin, welches dem Blattgelb (Xanthophyll) ähnlich ist, daneben
scheint aber noch ein dem Chlorophyll sehr ähnlicher grüner Farbstoff
vorhanden zu sein. Ausser diesem das Innere der Zellen erfüllenden
Farbstoff finden sich aber noch andere, welche den Hüllen selbst eigen
sind und meist eine gelbbraune oder rote Färbung verleihen, über deren
Eigenschaften man aber noch so gut wie gar nichts weiss. Wenn wir uns
unter den Spaltalgen umsehen, so finden wir eine grosse Einförmigkeit;
nur geringe Unterschiede trennen die Gruppen und die Artenkenntnis
ist grösstenteils eine recht zweifelhafte. Am übersichtlichsten ist
wohl die nachstehende Einteilung der Spaltalgen in Hauptgruppen oder
Familien, jenachdem man unter ihnen noch besondere Unterabteilungen
bildet oder nicht.
1. +Coccogene Spaltalgen+, _Chroococcaceae_. Die Zellen trennen
sich nach der Teilung von einander und bleiben entweder völlig ohne
Zusammenhang oder stehen nur in äusserlichem durch die Gallertbildung
der Membran bedingtem Zusammenhang (Fig. 1 _a_–_c_). Die wichtigsten
Gattungen sind folgende: _Chroococcus_ (Fig. 1 _a_), Zellen rund oder
eckig, einzeln, zu zwei oder vier in eine nicht zerfliessliche Gallerte
eingebettet, in welcher man zwar bei manchen Arten Schichtungen, aber
keine Einschachtelungen erkennen kann. Die Gattung _Gloeocapsa_ (Fig.
1 _b_) unterscheidet sich von der vorhergehenden durch stets runde
Zellen und durch Zellfamilien, in welchen die Zellmembran der Mutter
um die Tochterzellen stets erhalten bleibt, so dass vollständige
Einschachtelungen entstehen. Viele Arten besitzen eine sehr lebhafte
rote oder violette Färbung dieser Gallertschichten, während der Inhalt
der Zelle selbst mehr spangrün gefärbt ist. Ganz ähnlich ist die
Gattung _Gloeothece_, nur sind hier die Zellen länglich. Diesen beiden
Gattungen entsprechen _Aphanocapsa_ und _Aphanothece_ vollständig,
nur sind hier die Hüllmembranen nicht in einander eingeschachtelt,
sondern bilden eine homogene Gallerte. Die Gattung _Merismopedia_
bildet Zellfamilien von Tafelform, je vier Zellen stehen näher zusammen
(Fig. 1 _c_). _Clathrocystis_ bildet rundliche Zellen, welche durch
vergallertende Membranen zu kleinen Hohlkugeln verbunden bleiben.
Sie bildet, ebenso wie die sehr ähnliche Gattung _Polycystis_, oft
spangrüne Wasserblüten, welche den Fischen verderblich werden können.
[Illustration: Fig. 1.
Spaltalgen. _a_ _Chroococcus_ -- _b_ _Gloeocapsa_ -- _c_ _Merismopedia_
-- _d_ _Oscillaria_ -- _e_ _Cylindrospermum_ -- _f_ _Limnochlyde_ --
_g_ _Rivularia_ (junge Fäden) -- _h_ _Nostoc_ -- _i_ _Hapalosiphon_
-- _k_ _Chamaesiphon_ -- _l_ _Lyngbya_ -- _m_ _Spirulina_ -- _n_
_Beggiatoa_. Sämtlich stark vergrössert.]
2. +Nematogene Spaltalgen.+ Die Zellen bleiben zu längeren oder
kürzeren Fäden vereinigt. Die +Oscillariaceen+ repräsentieren
unter ihnen den niedrigsten Stand. Bei ihnen ist noch keinerlei
Unterschied zwischen den einzelnen Zellen vorhanden, sie besitzen
weder Heterocysten noch Dauersporen und beide Enden des Fadens
sind gleichartig ausgebildet. Unter ihnen ist wieder die Gattung
_Oscillaria_ (Fig. 1 _d_) am einfachsten organisiert, es sind
einfache scheidenlose spangrüne, blaugrüne oder violette Fäden, in
denen man die Querwände der einzelnen Zellen oft nur undeutlich
erkennt. Von ihr unterscheidet sich die Gattung _Beggiatoa_ (Fig.
1 _n_) durch das Fehlen des Farbstoffes. Beide Gattungen sowie die
verwandte korkzieherartig gedrehte _Spirulina_ (Fig. 1 _m_) besitzen
Bewegungsvermögen, eine kriechende mit Drehung um die Längsachse und
die Krümmungen des Fadens verbundene Bewegung, welche sie befähigt,
an den Wänden von Glasgefässen etc. in die Höhe zu steigen. Die
Oscillarien sind Bewohner unreinen Wassers, und wo man sie findet, kann
man ohne weiteres darauf schliessen, dass in dem Wasser irgendwelche
Fäulnisprozesse stattgefunden haben, und dass es für den Gebrauch als
Trinkwasser ungeeignet ist. Bei zwei anderen Gattungen dieser Gruppe
finden sich Scheiden um den Faden, welche aus den vergallertenden
Aussenwänden der Zellmembranen entstehen. Bei _Chamaesiphon_ ist die
Scheide sehr zart, die Pflänzchen bestehen aus wenigen undeutlich
begrenzten Zellen und sitzen oft massenhaft auf anderen Fadenalgen
auf (Fig. 1 _k_). Bei _Lyngbya_ (Fig. 1 _l_) sind sie sehr stark
und oft infolge der Einlagerung von Eisenocker gelb gefärbt. Die in
eisenhaltigem Wasser sumpfiger Gräben auftretenden rostroten Flocken
gehören den oft schon abgestorbenen Fäden der Ockeralge, _Lyngbya
ochracea_ an, welche allerdings viel feinere Fäden bildet als die in
Fig. 1 _l_ abgebildete Art.
Die +Nostocaceen+ stehen schon wesentlich höher; zwar bilden auch sie
nur einfache unverzweigte Fäden, deren Basis von der Spitze nicht
verschieden ist, aber es sind schon Grenzzellen vorhanden; und auch
Dauersporen kommen den meisten Arten auf der Höhe ihrer Entwickelung
zu. Die Gattung _Nostoc_ bildet rosenkranzförmige Ketten, welche
aus je einer Anzahl vegetativer Zellen zwischen zwei Heterocysten
zusammengesetzt sind (Fig. 1 _h_). Eine Anzahl solcher Perlschnuren
liegen dann in einer bestimmt geformten meist kugeligen Gallerte
eingebettet, welche wieder aus den quellbaren Membranen der Zellen
entstehen. So tritt uns _Nostoc_ im Wasser wie an feuchten Felsen
oder Hohlwegen im Walde nicht selten entgegen und hat wenigstens
teilweise eine Rolle bei der Sternschnuppengallerte gespielt, während
diese letztere auch, und wohl hauptsächlich, auf die ausserordentlich
quellbaren Elemente der Eierstöcke weiblicher irgendwie zerstückelter
Frösche zurückzuführen ist. Die Gattung _Anabaena_ unterscheidet sich
von _Nostoc_ nur dadurch, dass ihre Fäden nicht in Gallertklumpen
zusammengelagert sind. Wir kultivieren unabsichtlich eine Art derselben
in unseren botanischen Gärten, die _Anabaena Azollae_, welche
die hohlen Blätter des kleinen ausländischen Wasserfarns _Azolla
caroliniana_ fast regelmässig bewohnt. Eine andere hierher gehörige
Alge _Aphanizomenon_ oder _Limnochlyde Flos aquae_ (Fig. 1 _f_) mit
grossen cylindrischen Dauerzellen bildet kleine zusammenhängende
Flöckchen, welche auf der Oberfläche des Wassers schwimmen und oft eine
dichte Wasserblüte hervorrufen. In der Gattung _Cylindrospermum_ stehen
die Grenzzellen terminal, daneben die meist cylindrisch gestalteten
Dauerzellen.
Höher organisiert sind die +Stigonemaceen+, welche bereits verzweigte
Fäden bilden, wie der in Fig. 1 _i_ abgebildete _Hapalosiphon_. Die
Verzweigung entsteht dadurch, dass der Zellfaden nicht bloss an den
Enden, sondern auch in der Mitte wächst, d. h. dass sich die Zellen
auch hier teilen und eine Spannung der Gallertscheide bewirken, die
schliesslich an einer Stelle reisst und die Zellen hervordringen
lässt, welche nun wieder sich teilen und dadurch einen Zweig bilden.
Am höchsten stehen die +Rivularien+, welche bereits einen deutlichen
Gegensatz zwischen Basis und Spitze zeigen, wie eine in Fig. 1 _g_
abgebildete Gruppe junger Rivulariafäden erkennen lässt.
Wie schon erwähnt zerfällt der _Thallus_ der fadenbildenden Spaltalgen
auf einer bestimmten Entwickelungsstufe in eine Anzahl kurzer
Fadenstücke, Hormogonien, welche eine Zeitlang Bewegungsfähigkeit
besitzen und umherwandern, um sich ein neues Heim zu suchen. Dabei
wählen sie mit Vorliebe Orte zu ihrem Aufenthalt, die ihnen gegen
aussen Schutz gewähren, leere Insekten oder Crustaceenschalen, grosse
abgestorbene Pflanzenzellen, oder irgendwie hohle Organe lebender
Pflanzen, wie wir sie in den Schwimmblasen der _Utricularia_ und
bei mehreren Torf- und Lebermoosen finden. Auch aus den kugeligen
Zellenfamilien der Chroococcaceen können sich Kugelsegmente loslösen
und zu neuen Familien heranwachsen, wodurch alte Kolonien ein ganz
durchlöchertes Aussehen gewinnen.
Das Interesse, welches die Spaltalgen uns erwecken, wird vorzüglich
noch durch zwei Punkte vermehrt, durch ihre unbestreitbar nahe
Verwandtschaft zu den Spaltpilzen und durch die Rolle, welche sie im
+Flechtenthallus+ spielen.
Die Spaltpilze kommen wesentlich in denselben Formen vor, und nur
die Farbe der Zellen geht ihnen ab. Wir haben aber in vielen Fällen
so genau dieselbe Anordnung der Zellen, wie bei _Merismopedia_, bei
_Leptothrix_ und ähnlichen, dass die Gattungen sowohl bei Spaltalgen
wie bei Spaltpilzen aufgenommen wurden und man zu diesen die farblosen,
zu jenen die gefärbten Formen stellt. Aus anderen Gründen, deren
Erörterung hier zu weit führen würde, ist man noch mehr gezwungen,
in beiden Gruppen die nächsten Verwandten zu erblicken und nur
Zweckmässigkeitsgründe lassen es erwünscht erscheinen, sie noch aus
einander zu halten.
Dass die als Gonidien bezeichneten grünen Zellen des Flechtenkörpers
wirklich nur Algenzellen sind, wird wohl von niemandem mehr ernstlich
bezweifelt, der sich irgendwie eingehend mit diesen Fragen beschäftigt
hat. Nur einige ältere Flechtensystematiker können sich noch nicht zu
dieser Ansicht bekehren, denn sie wollen die Selbständigkeit derjenigen
Pflanzen, welchen sie soviel Zeit und Arbeit gewidmet haben, nicht
gern aufgeben. Thatsächlich sind die Flechten aber keine einheitlichen
Organismen, sondern durch ein höchst eigentümliches und interessantes
Zusammenleben von Pilzen und Algen entstandene Pflanzengebilde. Indem
die Sporen gewisser Pilze auf eine Algenvegetation fallen, treiben
sie Hyphen, mit welchen sie die Zellen umspinnen und vollständig
einschliessen. Die Algen nehmen übrigens, wie es scheint, dabei
durchaus keinen Schaden, sondern befinden sich ganz wohl dabei, teilen
sich in demselben Verhältnis wie die Hyphen, wachsen und liefern diesen
die nötigen organischen Stoffe, während sie anderseits von ihnen ihre
Feuchtigkeit und ihre anorganischen Baustoffe den Pilzen verdanken.
Dieses als +Symbiose+ bezeichnete seltsame Zusammenleben zweier so
ganz verschiedener Organismen hat die Förderung jedes einzelnen ohne
Benachteiligung des anderen zum Zweck. Allerdings sind dabei die
Pilze vollständig auf die Algen angewiesen, denn ihre Sporen gehen zu
Grunde, wenn sie nicht die entsprechenden Algen finden, während die
letzteren ebensogut auch ohne Pilze leben können. Das ist ja gerade
einer der Hauptbeweisgründe für die Algennatur der Flechtengonidien,
dass man dieselben Zellen auch ausserhalb des Flechtenthallus kennt,
und dass man sie hier zu selbständigen Gattungen und Arten erhob,
während sie in der Flechte durchaus nur unselbständige Teile des
Thallus sein sollten. Übrigens ist es nicht unmöglich, dass ein
grosser Teil der als „Raumparasitismus“ im Tier- und Pflanzenreich
bezeichneten Erscheinungen auf wirkliche Symbiose zurückzuführen ist,
bei welcher sowohl Wirt als Gast ihre Rechnung finden würden und
sich gewissermassen zu gegenseitiger Unterstützung verbunden haben.
Die meisten der bei der Flechtenbildung beteiligten Algen gehören
den Cyanophyceen an, einige den Grünalgen, besonders der Gattung
_Protococcus_; aber auch grüne Fadenalgen treten im Flechtenthallus
auf, so eine _Cladophora_ in der tropischen Gattung der Fadenflechten
_Coenogonium_.
Die Spaltalgen bilden mit den Spaltpilzen zusammen eine gegen die
übrigen Pflanzen streng abgeschlossene Gruppe, ohne jeden vermittelnden
Übergang. Mit dem Tierreich werden sie fast unmerklich und ohne
dass eine scharfe Grenze gezogen werden kann, durch die Gruppe der
+Monadinen+ verbunden.