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1. Pflanzengeographische Untersuchungen sind bis jetzt beinahe stets in
Zusammenhang mit der Systematik ausgeführt worden. Zur Charakteristik der
Vegetation der einzelnen Gebiete bringt man die Aufzählung der
Bestandtheile ihrer Flora, und die Grenzen derselben werden nach den
Arealen bestimmter Pflanzengruppen bestimmt; wo die Physiognomie der Flora
in Betracht gezogen wird, benutzt man zu ihrer Charakteristik die
sogenannten Vegetationsformen, durch welche bloss ein vager Begriff des
landschaftlichen Eindrucks, aber kein Einblick in die diese Physiognomie
bewirkenden Ursachen gewonnen wird.
Dass die Verknüpfung von Systematik und Pflanzengeographie durchaus
berechtigt ist, geht aus dem bis jetzt auf diesem Gebiete Geleisteten mit
Sicherheit hervor und bedarf hier keiner weiteren Ausführung. In der
vorliegenden Arbeit habe ich jedoch eine andere Richtung in der
Pflanzengeographie eingeschlagen, die, von der Systematik ganz absehend,
von den Wechselbeziehungen zwischen der Pflanze und ihrer Umgebung
ausgeht, um zunächst die verschiedenartige Physiognomie der Floren unserem
Verständniss näher zu bringen, und einst vielleicht, in Verbindung mit der
systematischen Pflanzengeographie und der Paläontologie, uns einen
Einblick in die Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt und die
Betheiligung äusserer Einflüsse an derselben gewähren wird. Es sei
ausdrücklich bemerkt, dass ich, mit WEISMANN, diese äusseren Factoren
nicht als direkte Veranlassung erblicher Merkmale, also auch der
Anpassungen betrachte; ihre Rolle ist auf die Auslese der jeweilig
geeignetsten Variationen beschränkt; diese aber verdanken inneren Ursachen
ihre Entstehung(34).
Neu ist die biologische Pflanzengeographie übrigens nicht, indem sich in
DARWIN’s Werken, in GRISEBACH’s _Vegetation der Erde_, in meiner ersten
Arbeit über Epiphyten und derjenigen über Ameisenpflanzen, in SCHENCK’s
_Wasserpflanzen_ und VOLCKEN’s _Wüstenflora_ hierher gehörige Anschauungen
befinden.
Die von der Systematik unterschiedenen Gruppen, an deren Natürlichkeit ich
keine Veranlassung habe zu zweifeln, beruhen auf Merkmalen, die in keinem
erkennbaren Zusammenhang mit den Lebensbedingungen stehen. Die
systematische Pflanzengeographie verzichtet daher von vornherein auf jede
Erklärung; sie lehrt aber die Centren kennen, aus welchen ein neuer Typus
sich verbreitet hat, und zeichnet die von ihm eingenommene Area. Die
biologische Pflanzengeographie verfolgt diesen neuen Typus in seinen
Wechselwirkungen mit der Umgebung, versucht die äusseren Einflüsse
festzustellen, welche die Variationen in bestimmte Bahnen lenkten,
diejenigen, welche die Ausbreitung neuer Formen begünstigten oder hemmten.
Zur Lösung solcher Fragen müssen wir aber, im Gegensatz zu den
systematischen Pflanzengeographen, von denjenigen Merkmalen ausgehen,
deren Beziehungen zu der Umgebung am klarsten sind, und, da wir aus
vereinzelten Erscheinungen keine sicheren Schlüsse ziehen können, die
Pflanzen, ohne Rücksicht auf ihre Verwandtschaft, nach der Natur ihrer
Anpassungen gruppiren.
In dieser Arbeit haben wir die epiphytisch lebenden Gewächse zu einer
solchen Gruppe vereinigt. Wir wussten, dass, während in den Wäldern der
meisten temperirten Gebiete im Kampf ums Licht nur niedere Kryptogamen
eine Zuflucht auf den Bäumen gefunden haben, in den Urwäldern der Tropen
und einiger weniger extratropischer Gegenden die Stämme und Aeste his zu
ihrer Spitze von einer üppigen Vegetation phanerogamischer und farnartiger
Gewächse bedeckt sind. Die Ursache dieses Unterschieds haben wir in der
Ungleichheit der atmosphärischen Niederschläge und des Wassergehalts der
Luft nachgewiesen; nur reichliche Bewässerung und dampfreiche Luft stellen
höhere Pflanzen in den Stand, als Epiphyten zu gedeihen. Dank der grossen
Feuchtigkeit entstand die in der Physiognomie der tropischen
Waldlandschaften einen so hervortretenden Zug darstellende Genossenschaft
der Epiphyten, deren Eigenartigkeit und Ueppigkeit jedoch auf die in Folge
der Lebensweise auf Bäumen entstandenen Anpassungen zurückzuführen sind.
In diesen Anpassungen haben wir das Streben nach möglichst reichlichem
Lichtgenuss mit möglichst reichlicher Wasserzufuhr erkannt. Das Streben
nach Licht treibt die Pflanzen nach den Baumgipfeln, sodass die
epiphytische Vegetation das Gepräge allmählicher Vervollkommnung von unten
nach oben ganz ungestört zeigen würde, wenn ihr Gewicht nicht gewisse hoch
angepasste, aber grosse Epiphyten hinderte, sich auf den Astspitzen
anzusiedeln. Mit dieser Wanderung nach oben war nothwendig eine Zunahme
der Schutzmittel gegen Transpiration, ein Uebergang der Hygrophilie zu
einer relativen Xerophilie verbunden. Die hygrophilen Epiphyten blieben
auf den Urwald beschränkt und besitzen im Allgemeinen relativ kleine
Verbreitungsbezirke. Die xerophil gewordenen Formen dagegen colonisirten
die Savannen und drangen sogar theilweise weit über die Wendekreise, nach
den Vereinigten Staaten und Argentinien, wo das Klima nicht feucht genug
war, um die Entstehung autochthoner Epiphyten zu ermöglichen; so entstand
die eigenthümliche Erscheinung einer tropischen atmosphärischen Vegetation
im Walde.
Aufgabe der biologischen Pflanzengeographie ist es auch, zu untersuchen,
warum die Pflanzendecke in Standortsfloren oder Genossenschaften
gegliedert ist, warum gewisse Pflanzen gleichzeitig an mehreren Standorten
vorkommen, während andere an ein ganz bestimmtes Substrat geknüpft sind.
Die Epiphyten bieten uns an den verschiedensten Beispielen die
Beantwortung solcher Fragen, indem wir an manchen derselben die Ursache
der ausschliesslich epiphytischen Lebensweise erkennen, während andere
Arten uns Eigenschaften zeigen, die mit verschiedenartigen Substraten
verträglich erscheinen. Die Epiphyten zeigen uns auch die Entstehung einer
solchen Genossenschaft aus der Vegetation eines anderen Standorts, des
Waldbodens, in allen ihren Stadien, und wir konnten sogar die Ursache des
Vorherrschens bestimmter Typen, das Fehlen anderer, die auf dem Boden sehr
gemein sind, theilweise erkennen und hiermit den systematischen Charakter
der Genossenschaft aufklären. Wir haben nämlich die maassgebende Bedeutung
des Baues der Früchte und Samen für den Uebergang zur epiphytischen
Lebensweise nachgewiesen; da Früchte und Samen innerhalb ganzer Gruppen
und Familien sehr constant sind, so konnten gewisse der letzteren an der
Bildung der epiphytischen Genossenschaft theilnehmen, während andere von
derselben nothwendig ausgeschlossen blieben.
Die Untersuchung der Standortsfloren ist aber nicht für sich allein von
Interesse; die Existenzbedingungen haben vielfach nachweisbar einen
wesentlichen Einfluss auf die Grösse der Verbreitungsgebiete, und eine
genaue Kenntniss derselben wird daher die an die Wanderungen der Gewächse
sich knüpfenden Probleme lösen helfen.
2. Bei der Darstellung der Flora einer Gegend oder einer Familie in ihren
Wechselbeziehungen mit der Umgebung tritt meist eine grosse Unbestimmtheit
zum Vorschein, indem zwischen den einzelnen Factoren nicht scharf genug
unterschieden wird. Dieses ist auch begreiflich, da die systematische
Pflanzengeographie von Gruppen ausgeht, deren charakteristische Merkmale
keine nachweisbaren Anpassungen an äussere Einflüsse zeigen. Dadurch, dass
die biologische Pflanzengeographie die nach den Lebensbedingungen am
meisten wechselnden Eigenschaften ihren Gruppen zu Grunde legt, kann sie
weit besser die einzelnen Einflüsse auseinanderhalten, ihre Bedeutung für
die Artenbildung, für die Pflanzenwanderung u. s. w. präzisiren.
Hat man denjenigen Factor festgestellt, dem eine Gruppe gleichartiger
Modificationen ihre Entstehung verdankt, so ist zu untersuchen, in wiefern
er auch dem Reste der Vegetation derselben Gegend seinen Stempel
aufgedruckt haben wird. So werden die atmosphärischen Niederschläge und
der Wasserdampf der Luft, die wir als klimatische Factoren bei der
Entstehung der Epiphyten kennen lernten, wahrscheinlich die Structur und
Lebensweise auch der übrigen Urwaldgewächse wesentlich beeinflusst haben.
In der That glaube ich die physiognomischen Eigenthümlichkeiten des
tropischen Urwalds beinahe sämmtlich auf die grosse Feuchtigkeit des
Klimas zurückführen zu können, da die Wälder der trockeneren
Savannengebiete ein ganz anderes Gepräge besitzen. Die Bäume des
Savannenwalds sind, der grossen Mehrzahl nach, nur einen Theil des Jahres
belaubt und zeigen nie die Frondosität, die Mannigfaltigkeit der
Blattformen des Urwalds; im letzteren erfordern die geringe Beleuchtung
und die Transpiration eine möglichst grosse Laubfläche, die Formbildung
der Blätter aber ist durch keine äusseren Einflüsse in Schranken gehalten,
während im Savannenwalde die grössere Transpiration eine Reduction des
Laubs, eine Bevorzugung gewisser Blatttypen bedingte. Die Bäume mit
flügelförmigen Holzplatten an ihrer Basis, die sich in allen Urwäldern
wiederfinden, fehlen ebenfalls in Folge der grösseren Transpiration; im
Urwalde nämlich kann sich der Baum mit einem schmalen Transpirationsstrom
begnügen und lässt daher die in der Pflanzenwelt überall zum Vorschein
tretende Sparsamkeit, in der Stammbildung zur Geltung kommen; der Stamm
wird im Verhältniss zur Krone dünn und durch Strebepfeiler aufrecht
gehalten, während in der Savanne, wie in unseren Wäldern, der
Transpirationsstrom einen dicken Stamm erfordert. Epiphyten und Lianen
sind im Savannenwald spärlich oder fehlen ganz. Erstere sind, wie wir es
gesehen, xerophile Auswanderer des Urwalds; letztere sind überall treue
Begleiter der Epiphyten, denen sie in ihrem Wasserbedarf nur wenig
nachstehen, was bei ihrem ungeheuer langen und im Verhältniss zur Krone
dünnen Stämme wohl begreiflich ist. So gleicht der Wald in tropischen
Savannen mehr einem solchen in Nord-Amerika oder Europa als dem viel näher
gelegenen feuchten Urwalde. Andererseits aber finden wir stellenweise in
der temperirten Zone Wälder, die in der Massenhaftigkeit ihrer
Holzgewächse, ihrem Reichthum an Lianen und Epiphyten den tropischen
ähneln, so in gewissen sehr feuchten Waldgebieten Japans nach REIN,
namentlich aber im Feuerland, wo sich DARWIN nach dem brasilianischen
Urwald versetzt glaubte.
Die Ursache dieser Aehnlichkeit des antarktischen mit dem brasilianischen
Urwalde ist in dem überaus nassen Klima zu suchen, über welches der grosse
Forscher so sehr klagt. Die ungleiche Feuchtigkeit ist demnach die
klimatische Ursache der ungleichen Physiognomie des nordamerikanischen
Urwalds einerseits, des tropischen und antarktischen andererseits. Sie
erklärt uns, warum der Kampf ums Licht in Gestalt und Lebensweise der
Gewächse in den beiden letzteren Wäldern so viel mehr zum Ausdruck kommt
als in dem ersteren. Die Entwickelung der Vegetation aller Wälder ist
durch zwei in entgegengesetzter Richtung wirkende Factoren beherrscht, dem
Lichtbedürfniss und demjenigen nach Feuchtigkeit. Das erstere treibt die
Gewächse in die Höhe, das letztere zieht sie nach unten; das erstere
begünstigt die Ausdehnung des Laubs, das letztere schränkt sie ein. Wo
Feuchtigkeit in Boden und Luft überreichlich vorhanden, da kann die
Vegetation ihrem Triebe nach dem Lichte beinahe unbehindert folgen, die
Stämme der Holzgewächse werden schlank und dünn, die Kronen locker, oft
schirmformig, Kräuter und Sträucher, sogar Bäume verlassen den Boden, um
sich auf dem Laubdache oder auf kahlen Felsen im vollen Lichte zu
entwickeln. Wo die Feuchtigkeit gering, werden die Gestalten der
Holzgewächse massiv, ihre Laubkronen gedrungen, die Laubblätter erhalten
kleine Dimensionen und sämmtliche Gewachse, ausser Moosen und Flechten,
bleiben an den Boden gebunden.
_Bonn_, im Mai *1888*.