*Piperaceae.*
Peperomia australia.
*Gesneraceae.*
Sarmienta repens.
#Mitraria coccinea.
Asteranthera ovata.
*Cornaceae.*
?Griselinia sp.
Der merkwürdigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Süd-Chiles ist
die einer ganz antarktischen Smilaceengruppe gehörende Gattung Luzuriaga,
von welcher die eine Art einen strauchigen, die andere einen kletternden
Epiphyten darstellt.
Wenn es sich bestätigt, dass die Gattung Griselinia in Süd-Chile
epiphytisch wächst, was, nach BALL, wahrscheinlich ist, so würde dieselbe
ebenfalls zu den eigenartigsten Gliedern der Genossenschaft zu rechnen
sein, da die Familie der Cornaceen, soweit meine Erfahrungen reichen,
sonst nur terrestrische Pflanzen enthält.
Dass das antarktische Waldgebiet eine von derjenigen des tropischen
Amerika wesentlich abweichend zusammengesetzte Epiphytengenossenschaft
besitzt, kann uns bei seiner niederen Temperatur und seiner Trennung vom
tropischen Waldgebiete durch ausgedehnte Länder, welche, wegen Mangels an
Feuchtigkeit, der Durchwanderung tropischer Typen grosse Schwierigkeiten
entgegensetzen, nicht wundern. Die Flora des antarktischen Waldgebiets
besitzt, in Folge dieser Umstände, überhaupt mehr den Charakter einer
Inselflora als denjenigen des Theils eines Continents.
Bei der grossen Verbreitungsfähigkeit der Epiphytengenossenschaft könnte
man vielleicht denken, dass letztere im antarktischen Amerika doch nicht
autochthon sei, sondern sich aus Emigranten des östlichen Theils der
Tropenzone recrutirt habe, und zwar durch Vermittelung der temperirten
Süd-Seegebiete, die in ihrer Vegetation so viel Aehnlichkeit mit dem
antarktischen Waldgebiet besitzen, dass ENGLER letzteres mit Neu-Seeland,
Süd-Australien, Tasmanien, den antarktischen Inselgruppen und dem Cap der
guten Hoffnung in ein Florenreich, das altoceanische, vereinigt.
Diese verschiedenen Gebiete des altoceanischen Florenreichs enthalten
theilweise allerdings einige Epiphyten, die tropischen Gattungen,
theilweise sogar Arten der östlichen Hemisphäre angehören. _Solche
gerontogäische tropische Elemente fehlen hingegen im antarktischen
Waldgebiet, mit Ausnahme einiger Hymenophyllen, gänzlich; die epiphytische
__ Vegetation des letzteren ist wesentlich eine autochthone._
Der antarktische Wald ist übrigens nicht das einzige extratropische
Gebiet, wo die einheimischen Gewächse sich der Lebensweise auf Bäumen
anbequemten. Das auf derselben Breite gelegene und klimatisch mit
Süd-Chile sehr ähnliche Neu-Seeland hat vielmehr ebenfalls, ausser einigen
tropischen Einwanderern, eine Anzahl autochthoner Epiphyten aufzuweisen.
*Epiphyten Neu-Seelands.*
*Lycopodiaceae.*
Lycopodium varium.
— Billardieri.
Tmesipteris Forsteri.
Psilotum triquetrum.
*Filices.*
Hymenophyllum rarum.
— tunbridgense.
— unilaterale.
— minimum.
— pulcherrimum.
— flabellatum.
— aeruginosum.
— Lyallii.
Trichomanes humile.
— Colensoi.
— venosum.
Asplenium bulbiferum.
Polypodium australe.
— Grammitidis.
— pustulatum.
— Cunninghami u. a. A.?
*Liliaceae.*
Astelia Curminghami.
— Solandri.
— Banksii.
— u. a. A.?
?Luxuriaga sp.
*Orchideae.*
Earina mucronata.
— autumnalis.
Dendrobium Cunninghami.
Bolbophyllum pygmaeum.
Sarcochilus adversus.
*Piperaceae.*
Peperomia Urvilleana.
Die epiphytische Genossenschaft ist in Neu-Seeland reicher an tropischen
Typen als in Süd-Chile, und unter denselben befindet sich Psilotum, das im
tropischen und subtropischen Amerika, wie auch in den feucht-warmen
Gebieten der alten Welt weit verbreitet, das antarktische Waldgebiet nicht
erreicht. Der eigenartigste Bestandtheil der Epiphytengenossenschaft Neu-
Seelands und, neben Farnen, der gewöhnlichste ist, ähnlich wie in
Süd-Chile, eine ziemlich formenreiche Liliacee, Astelia, die sich in ihrer
Lebensweise an die Bromeliaceen anzuschliessen scheint.
Die Uebereinstimmung zwischen der Zusammensetzung der
Epiphytengenossenschaft in Neu-Seeland und Süd-Chile ist geringer, als man
sie bei der scheinbar grossen klimatischen Aehnlichkeit beider Gebiete
erwartet haben dürfte; sie beschränkt sich auf drei Farne, Hymenophyllum
rarum, H. aeruginosum und Polypodium australe, die in der südlichen
temperirten Zone überhaupt, das erstere auch auf Ceylon etc., sehr
verbreitet sind. Die Ursache davon scheint jedoch eher in klimatischen
Einflüssen als in dem Mangel an Verbreitungsmitteln zu liegen, indem jedes
der Gebiete den eigenartigsten der Typen, aus welchen die epiphytische
Genossenschaft des anderen sich recrutirt hat, besitzt. Eine nicht
epiphytische Astelia wächst nämlich an der Magellanstrasse, während eine
(epiphytische?) Luzuriaga neuerdings, als grosse Seltenheit, auf
Neu-Seeland gefunden worden ist.
Süd-Chile und Neu-Seeland besitzen nur wenige epiphytische Arten, die
Wälder beider Gebiete stehen in dieser Hinsicht weit hinter denjenigen des
tropischen Amerika und des indo-malayischen Florenreichs zurück. Die
Ursache dieser Armuth ist nicht schwer zu errathen. Süd-Chile und
Neu-Seeland besitzen überhaupt eine wenig formenreiche Flora und konnten
daher nur wenige autochthone epiphytische Arten erzeugen, indem die
Fähigkeit, die terrestrische Lebensweise gegen die epiphytische zu
vertauschen, wie wir es gesehen, eine Constellation von Eigenschaften
voraussetzt, die sich nur bei relativ wenigen Pflanzen befindet.
Andererseits standen der Einwanderung von Epiphyten aus den Tropen, dem
Austausch zwischen Neu-Seeland und Süd-Chile klimatische und
topographische Hindernisse entgegen, welche die Bereicherung auf solchem
Wege sehr einschränkten. Ganz anders in den tropischen Waldgebieten der
neuen und der alten Welt. Hier auch müssen wir annehmen, dass eine neue
Form, welche die zur epiphytischen Lebensweise nöthigen Eigenschaften
vereinigte, relativ nur selten entstand; war sie aber einmal gebildet, so
trugen Wind und Vögel ihre Samen in kurzer Zeit von einem Ende des Waldes
zum anderen, wo bei der Gleichmässigkeit der klimatischen Bedingungen der
Kampf gegen die Mitbewerber allein über ihr Fortbestehen entschied. Bei
der ungeheuren Ausdehnung der tropischen Wälder, dem Formenreichthum ihrer
Flora musste die epiphytische Genossenschaft eine reichere werden als in
den kleinen, abgeschlossenen Gebieten der australen temperirten Zone; der
Endemismus musste sich in derselben aber noch weit schwächer erhalten als
in der Bodenvegetation.
Das wesentlichste allgemeine Resultat, zu welchem uns die Betrachtung der
epiphytischen Flora im antarktischen Amerika und in Neu-Seeland führt,
ist, dass, ähnlich wie in den hohen Regionen tropischer Gebirge, _auch in
hohen Breiten autochthone __ Pflanzenformen die epiphytische Lebensweise
annehmen, wenn die atmosphärische Feuchtigkeit hinreichend gross ist_.
9. Dass Feuchtigkeit der maassgebende Factor für das Auftreten
atmosphärischer Gewächse ist, ergibt sich überall in deutlichster Weise
aus den vorhandenen meteorologischen Angaben. HANN’s meteorologischer
Atlas enthält eine allerdings nur provisorische und noch unvollkommene
Karte der jährlichen Regenmenge auf der ganzen Erde und eine solche der
zeitlichen Regenvertheilung. Die Betrachtung Amerikas auf diesen Karten
zeigt uns, dass die Gebiete, deren jährliche Regenmenge 200 cm übertrifft,
allein autochthone Epiphyten aufzuweisen haben. Diesen Bedingungen
entsprechen nämlich, zwischen den Wendekreisen, die Ostküste
Centralamerikas, die Ostseite der grossen Antillen, die kleinen Antillen,
das Orinoco-Delta, ein Theil Guianas, die brasilianische Küste. Eine nur
scheinbare Ausnahme bildet die Hylaea, die nach der Karte 130--200 cm
Regen erhalten soll. Einmal ist die Regenmenge am oberen Amazonas weit
grösser (z. B. 284 cm in Iquitos(30), dann tritt in den Galleriewäldern,
wie an den Ufern aller grossen Flüsse, reichlich Nebel- und Thaubildung
auf. »Diese Nebel tränken die Pflanzen in der trockenen Zeit und gestatten
für die Flussufer eine abweichende und üppige Vegetation« (HANN). Wie
gross die Thaubildung auf dem Amazonenstrom ist, geht u. a. aus folgender
Stelle bei POEPPIG(31) hervor: »Kühl ist dann (d. h. am Morgen) die Luft,
und das Blätterdach des schwimmenden Hauses träuft von dem Thaue der
nächtlichen Fahrt, als sei soeben ein heftiger Platzregen gefallen.«
Ausserhalb der Wendekreise haben in Amerika nur wenige Gebiete sehr
beschränkter Ausdehnung über 200 cm Regen; es sind in Süd-Amerika die
extratropische süd-brasilianische Küste (S. Paulo bis S. Catharina) und
die Westküste Chiles und Feuerlands(32), Gebiete, deren Reichthum an
Epiphyten hervorgehoben wurde. Im extratropischen Nord-Amerika gehört zu
diesen feuchtesten Gebieten nur die dicht bewaldete nordwestliche Küste,
ungefähr vom 46.° bis 60.° N. B. Ueber das Vorkommen oder Fehlen von
Epiphyten in diesen Wäldern ist mir nichts bekannt; dasselbe dürfte aber,
da letztere aus Nadelhölzern bestehen, die wenig transpiriren und die
atmosphärischen Dünste leicht durchlassen, unwahrscheinlich sein.
Die ausgedehntesten Gebiete grosser atmosphärischer Feuchtigkeit befinden
sich in der östlichen Hemisphäre wiederum zwischen den Wendekreisen, und
zwar vorwiegend im nordöstlichen Indien (Sikkim etc.), auf der Malayischen
Halbinsel, dem Malayischen Archipel, den Philippinen und Süd-China. In
Afrika sind die Gebiete, wo die jährliche Regenmenge 200 ccm übersteigt,
von viel geringerer Ausdehnung; daraus dürfte sich zur Genüge die vielfach
angestaunte Armuth der Epiphytengenossenschaft in Afrika erklären.
_Ausserhalb der Tropen besitzt auf der östlichen Hemisphäre Neu-Seeland,
nach der __HANN__’schen Karte, allein über 200 cm jährlichen Regens_,
sodass diese Hauptbedingung für die Entstehung autochthoner Epiphyten
ähnlich erfüllt war wie in den tropischen Waldgebieten und in Süd-Chile.
Neu-Seeland und Süd-Chile sind denn auch die einzigen extratropischen
Gebiete, die autochthone phanerogamische Epiphyten aufzuweisen haben. In
feuchteren Gebirgsgegenden der temperirten Gebiete sieht man zuweilen die
Farne des Bodens auch auf den Bäumen wachsen, so an der atlantischen Küste
Europas Davallia canariensis, Asplenium Hemionitis und das in den feuchten
Gebieten der ganzen Welt verbreitete Hymenophyllum tunbridgense.
In den feuchten Anlagen von Cintra bei Lissabon habe ich Polypodium
vulgare auf vielen Bäumen gesehen, und die gleiche Farnart, allerdings in
einer etwas abweichenden Varietät (var. Teneriffae) bildet mit Davallia
canariensis und Asplenium Hemionitis eine ziemlich üppige atmosphärische
Vegetation in den feuchten Wäldern der Nebelregion auf Teneriffa (CHRIST);
die Davallia ist auch sonst auf der Insel verbreitet und steigt, »ob
Matanzas an der vom Wind bestrichenen feuchten N.O.-Seite der Palmenstämme
bis in deren Wipfel empor« (CHRIST, p. 473). Einige Farne bilden auch, wie
wir es früher gesehen, die einzigen autochthonen Bestandtheile der sonst
aus tropischen Einwanderern bestehenden epiphytischen Genossenschaft
Japans. Die Farne sind demnach weit eher im Stande als die Phanerogamen,
schon bei relativ geringer Feuchtigkeit epiphytische Lebensweise
anzunehmen, und nähern sich in dieser Hinsicht den noch weit mehr
genügsamen Moosen.
In den Gebieten mit geringerer Regenmenge finden wir autochthone Epiphyten
nicht, wohl aber stellenweise xerophile Auswanderer aus den feuchten
Gebieten, z. B. in den Llanos Venezuelas, den Campos und Catingas
Brasiliens zwischen den Wendekreisen; in den südlichen Staaten
Nord-Amerikas und in Argentinien ausserhalb derselben. Das Fehlen der
Epiphyten ist unzweifelhaft auf die geringe Menge und ungleichmässige
Vertheilung der Niederschläge während der Vegetationsperiode
zurückzuführen.
Gänzlich fehlen die epiphytischen Gefasspflanzen in den Gebieten, deren
Temperatur das Gedeihen tropischer Einwanderer nicht mehr erlaubt und
deren Feuchtigkeitsverhältnisse diesen Uebergang terrestrischer Gewächse
auf die Baumrinde nicht gestatten, wie in Nord-Amerika nördlich vom 38.°,
oder wo bei anscheinend günstigen klimatischen Bedingungen, die das
Gedeihen xerophiler Colonisten der tropischen epiphytischen Floren
ermöglichen würden, einer Einwanderung solcher unüberwindliche Hindernisse
entgegenstehen, wie in den Mediterranländern, die durch beinahe baumlose,
für jede atmosphärische Vegetation viel zu trockene Steppen und Wüsten von
den tropischen Waldgebieten getrennt sind. Wir haben gesehen, dass die in
und bei der Stadt Algier gepflanzten Dattelbäume in den Basen ihrer
abgestorbenen Blätter, wo sich reichlich Erde ansammelt, vielfach eine
üppige Vegetation ernähren; auch für diese niederste Stufe des
Epiphytismus ist in den Oasen der Sahara die Regenmenge zu gering; ich
habe auf den zahllosen Dattelbäumen der Oasen von Biskra (jährliche
Regenmenge 3 cm) nie eine Pflanze wachsen sehen, obwohl der Wind
unzweifelhaft, neben Staub, die Samen der an hohe Trockenheit angepassten
Pflanzen der Wüste oft genug in die Basen der abgestorbenen Blätter
bringt.
_Nicht bloss die Regenmenge, sondern der derselben proportionale
Wasserdampf der Luft und der Thau sind als maassgebende Factoren für die
epiphytische Vegetation zu betrachten_, wie daraus hervorgeht, dass in den
Savannengebieten die die Flüsse einfassenden Galleriewälder eine viel
üppigere und formenreichere epiphytische Vegetation ernähren, als der
benachbarte dünne Savannenwald. Autochthone Epiphyten finden wir nur in
Gebieten, in welchen während der feuchten Jahreszeit die Lüft stets nahezu
mit Wasserdampf gesättigt und wo in der trockenen die Thaubildung noch
reichlich ist, wie ich aus dem Vorkommen von Wasser in den Blatttrichtern
der Bromeliaceen während der trockenen Jahreszeit in Venezuela und
Trinidad constatiren konnte.
Dass hygrophile und überhaupt autochthone Epiphyten in Gebieten mit
mehrmonatlicher, nahezu regenloser trockener Jahreszeit vorkommen, ist mir
mehr denn zweifelhaft; so fehlen solche in der Provinz Ceara, die grossen
Dürren(33)ausgesetzt ist, ganz und gar.
An epiphytische Lebensweise angepasste Pflanzenarten sind, nach dem
Vorhergehenden, in Amerika ausschliesslich im tropischen und im
antarktischen Walde entstanden. In beiden beruht der Ursprung der
Epiphytengenossenschaft auf der Thätigkeit des Windes und der Thiere, die
die Samen der Bodenpflanzen auf die Bäume trugen, auf der atmosphärischen
Feuchtigkeit, welche die normale Entwickelung der Pflanzen aus diesen
Samen ermöglichte. Manche Pflanzenarten vermochten sich ebensowohl auf dem
Boden, wie auf den Bäumen zu behaupten, und erhielten daher keine
Anpassungen an epiphytische Lebensweise, während andere nur dem Umstande,
dass sie auf Bäumen (und theilweise auf kahlen Felswänden) gedeihen
konnten, ihr Fortbestehen im Kampfe ums Licht verdankten. Solche Pflanzen
passten sich der epiphytischen Lebensweise mehr oder weniger vollkommen
an, zum Theile jedoch ohne die Fähigkeit einzubüssen, unter günstigen
äusseren Verhältnissen auch als Bodenpflanzen zu leben; die Anpassungen
sind nämlich vielfach nicht derart, dass sie terrestrische Lebensweise
ausschliessen; letzteres ist jedoch häufig, am auffallendsten bei der
wurzellosen Tillandsia usneoides, bei Aëranthus-Arten mit assimilirenden
Wurzeln etc. der Fall.
Von den durch den Kampf ums Licht wesentlich auf epiphytische Lebensweise
angewiesenen Arten verblieben die einen im Schatten und Halbschatten,
während vollkommenere Anpassung eine grosse Zahl anderer in den Stand
setzte, an der Oberfläche des Laubdaches das direkte Sonnenlicht zu
geniessen. Während die ersteren ausgesprochen hygrophil verblieben und den
feuchten Urwald nicht verliessen, waren die Sonnenepiphyten relativ
xerophil geworden und konnten daher auch ausserhalb des Urwalds leben. In
der That haben sich diese xerophilen Elemente der Epiphytengenossenschaft
weit über die Grenzen des Urwalds hinaus verbreitet; sie haben die
Savannenwälder des inneren tropischen Amerika colonisirt und die
Wendekreise nach Norden und Süden bedeutend überschritten.
Der zweite amerikanische Bildungsherd epiphytischer Gewächse, der
antarktische Wald, hat eine weit weniger reiche epiphytische Vegetation
als der tropische aufzuweisen, was auf seine kleine Ausdehnung und die
Gleichartigkeit seines Klimas zurückzuführen ist. Auch die antarktische
Epiphytengenossenschaft hat tropische Colonisten erhalten, jedoch nur in
sehr geringer Zahl, eine Folge der niederen Temperatur und der gleichsam
insularen Lage des antarktischen Waldes, der von dem tropischen durch
Wüsten und Pampas, wo das epiphytische Leben so gut wie ganz fehlt,
getrennt ist.
Von den drei Waldgebieten Amerikas haben, nach dem Gesagten, nur zwei
autochthone Epiphyten aufzuweisen. Epiphyten fehlen im
pacifisch-nordamerikanischen Walde gänzlich und im atlantischen nur durch
tropische Colonisten vertreten. Als die Ursache des Fehlens autochthoner
Epiphyten in den nord-amerikanischen Wäldern haben wir die unzureichende
Menge der atmosphärischen Niederschläge und den zu geringen Dampfgehalt
der Luft erkannt. Während im feuchten tropischen und antarktischen Walde
viele Pflanzen des Bodens auf den Bäumen gedeihen und dann, durch
allmähliche Anpassung, relativ xerophil werden konnten, war in den weniger
feuchten nordamerikanischen Wäldern der erste Schritt, der Uebergang der
terrestrischen Gewächse auf die Bäume, unmöglich und hiermit die
Entstehung einer autochthonen Epiphytengenossenschaft von vornherein
ausgeschlossen. Dagegen ist die Feuchtigkeit in einem grossen Theile des
nord-amerikanischen Waldgebiets für die xerophil gewordenen Epiphyten der
Tropen hinreichend gross, und wir sehen diese daher überall nach Norden
dringen, wo Sommerregen herrschen. So kam die eigenthümliche Erscheinung
zu Stande, dass der temperirte nord-amerikanische Wald eine
ausschliesslich tropische atmosphärische Vegetation trägt. Ganz das
gleiche, wie in Nordamerika, wiederholt sich in den Wäldern Argentiniens,
wo das Klima für die Entstehung einer autochthonen Epiphytenflora
ebenfalls zu trocken war, aber zahlreiche tropische Einwanderer auf den
Stämmen und Aesten der Bäume wachsen, während, weiter nach Süden, im
feuchten Süd-Chile, mit der plötzlichen Zunahme der Feuchtigkeit auf
einmal eine neue autochthone Epiphytengenossenschaft zum Vorschein kommt.