Die classischen Objecte für das Studium der Befruchtungsvorgänge sind
die Eier der Echinodermen (Hertwig VI. 30, Fol. VI. 19, VII. 14) und
die Eier von Ascaris megalocephala (van Beneden VI. 4a, 4b, Boveri
VI. 6 etc.). Beide ergänzen sich gegenseitig, indem einzelne Phasen
des Processes an dem einen Object leichter als an dem anderen haben
festgestellt werden können.
a) Echinodermen-Eier.
Bei den meisten +Echinodermen+ werden die sehr kleinen,
durchsichtigen Eier in völlig reifem Zustand in das Meerwasser
abgelegt, nachdem sie bereits die Polzellen gebildet (Seite 184) und
einen kleinen Eikern erhalten haben. Sie sind nur von einer weichen,
für die Samenfäden leicht durchgängigen Gallerthülle umgeben (Fig.
138 _A_).
Die Samenfäden sind ausserordentlich klein und bestehen, wie es bei
den meisten Thieren der Fall ist, 1) aus einem einer Spitzkugel
ähnlich aussehenden Kopf, 2) aus einem kleinen, darauf folgenden
Kügelchen, dem Mittelstück oder Hals und 3) aus einem feinen,
contractilen Faden. Der Kopf enthält Nucleïn, das Mittelstück
Paranucleïn und der Faden ist umgewandeltes Protoplasma, einer
Geissel vergleichbar.
Werden im Meerwasser die beiderlei Geschlechtsproducte mit einander
vermischt, so setzen sich sofort viele Samenfäden an die Gallerthülle
eines Eies an; +von diesen befruchtet aber normaler Weise nur ein
einziger+, und zwar derjenige, welcher sich zuerst durch die
pendelnden Bewegungen seines Fadens der Eioberfläche genähert hat
(Fig. 138 _A_-_C_). Wo er mit der Spitze seines Kopfes an
diese anstösst, erhebt sich das hyaline Protoplasma, welches die
Eirinde bildet, zu einem kleinen Höcker, dem _Empfängnisshügel_.
Hier bohrt sich der Kopf, getrieben von den pendelnden Bewegungen
des Fadens, in das Ei hinein, welches in diesem Moment, angeregt
von dem Reiz, eine feine Membran, die Dotterhaut, an seiner
Oberfläche abscheidet (Fig. 138 _C_) und darauf wahrscheinlich
durch Contraction seines Inhalts etwas Flüssigkeit aus dem Dotter
auspresst. In Folge dessen bildet sich, vom Empfängnisshügel
beginnend, ein allmählich grösser werdender Zwischenraum zwischen
Dotter und Dotterhaut aus. +Das Eindringen eines weiteren
Samenfadens ist hierdurch unmöglich gemacht.+
[Illustration: =Fig. 138. _A_, _B_, _C_ Kleinere
Abschnitte von Eiern von Asterias glacialis= nach ~Fol~.
Die Samenfäden sind bereits in die Schleimhülle, welche die Eier
überzieht, eingedrungen. In _A_ beginnt sich eine Vorragung
gegen den am weitesten vorgedrungenen Samenfaden zu erheben. In
_B_ sind Vorragung und Samenfaden zusammengetroffen. In _C_
ist der Samenfaden in das Ei eingedrungen. Es hat sich jetzt eine
Dottermembran mit einer kraterförmigen Oeffnung ausgebildet.]
Der äusseren Copulation der beiden Zellen schliessen sich Vorgänge
im Innern des Dotters an, welche als +innerer Befruchtungsakt+
zusammengefasst werden können.
Der Faden hört zu schlagen auf und entzieht sich bald der
Wahrnehmung, der Kopf aber dringt langsam weiter in den Dotter
hinein (Fig. 139 _A_) und schwillt dabei durch Aufnahme
von Flüssigkeit (Fig. 139 _B_) zu einem kleinen Bläschen
an, das man, da sein wesentlicher Bestandtheil das Nucleïn des
Samenfadenkopfes ist, kurzweg als +Samenkern+ bezeichnen kann,
wie er sich denn auch in Carmin etc. sehr intensiv färben lässt.
Unmittelbar vor ihm, an seiner nach der Eimitte zu gerichteten Seite
(Fig. 139 _A_ u. _B_) ist von Fol neuerdings noch ein viel
kleineres Kügelchen nachgewiesen worden, um welches sich der Dotter
in radiären Bahnen anzuordnen beginnt (Fig. 140 _A_) und eine
allmählich immer schärfer ausgeprägte und auf grössere Entfernung
hin ausgedehnte Strahlenfigur (einen Stern) bildet. Wahrscheinlich
leitet es sich von dem Mittelstück des Samenfadens ab, es hat von Fol
den Namen des +Spermacentrums+ (männliches Centralkörperchen)
erhalten. Ein entsprechendes Kügelchen ist auch dicht am Eikern,
an seiner vom Samenkern abgewandten Seite, zu entdecken, das
+Ovocentrum+ von Fol (weibliches Centralkörperchen).
[Illustration: =Fig. 139.= _=A=_ u. _=B=_ =Je ein Stück eines
Durchschnittes durch ein befruchtetes Ei von Asteracanthion. Dem
Samenkern wandert ein Centralkörperchen (Spermacentrum) voraus.= Nach
~Fol~.]
Jetzt beginnt ein interessantes Phänomen das Auge des Beobachters
zu fesseln (Fig. 140 _A_ u. _B_). Ei- und Samenkern ziehen sich
gleichsam gegenseitig an und wandern mit wachsender Geschwindigkeit
durch den Dotter einander entgegen; der Samenkern (_sk_), dem seine
Strahlung mit dem in ihm eingeschlossenen Centralkörperchen stets voran
schreitet, verändert rascher seinen Ort, langsamer der Eikern (_ek_)
mit seinem Ovocentrum. Bald treffen sich beide in der Mitte des Eies
und werden hier zunächst von einem körnchenfreien Protoplasmahof und
nach Aussen von diesem von einer gemeinsamen Strahlung eingeschlossen
(Sonnenstadium und Aureola von Fol).
[Illustration: =Fig. 140. _A_ Befruchtetes Ei eines Seeigels.= ~O.
Hertwig~, Entwgesch. Fig. 18.
Der Kopf des eingedrungenen Samenfadens hat sich in den von einer
Protoplasmastrahlung eingeschlossenen Samenkorn (_sk_) umgewandelt und
ist dem Eikern (_ek_) entgegengerückt.
=_B_ Befruchtetes Ei eines Seeigels.= ~O. Hertwig~, Entwgesch. Fig. 19.
Der Samenkern _sk_ und der Eikern _ek_ sind nahe zusammengerückt und
sind beide von einer Protoplasmastrahlung umgeben.]
Im Laufe von 20 Minuten verschmelzen darauf Ei- und Samenkern
untereinander zum einfachen +Keim- oder Furchungskern+ (Fig. 141
_I_-_IV_); erst legen sie sich dicht aneinander, platten sich an der
Berührungsfläche gegenseitig ab (Fig. 141 _II_) und verlieren dann ihre
Abgrenzung gegeneinander unter Bildung eines gemeinsamen Kernraumes. In
diesem ist die vom Samenfaden abstammende Substanz noch längere Zeit
als eine abgesonderte, körnige, in Farbstoffen sich lebhaft imbibirende
Nucleïnmasse zu erkennen.
[Illustration: =Fig. 141. Die „Quadrille des centres“= nach ~Fol~.
(VII. 14.)]
Der Vereinigung von Ei- und Samenkern folgt +die Verschmelzung der
Centralkörperchen+ (Fig. 141 _I_) bald auf dem Fusse nach.
Dieselben liegen, in den homogenen Protoplasmahof eingeschlossen,
an entgegengesetzten Punkten des Keimkerns (Fig. 141 _II_);
sie strecken sich alsbald in tangentialer Richtung zur Oberfläche
desselben, nehmen die Form einer Hantel an und theilen sich
schliesslich in zwei Hälften, die nach entgegengesetzten Richtungen
auseinander weichen (Fig. 141 _III_) und dabei einen Viertheil
des Umkreises des Keimkerns zurücklegen. Bei dieser kreisenden
Bewegung (Quadrille von Fol VII. 14) nähern sich die beiden
auseinander weichenden Theilhälften des männlichen Centralkörperchens
den entsprechenden Theilhälften des weiblichen Centralkörperchens
und treffen in einer Ebene des Kerns zusammen, welche unter rechtem
Winkel die Ebene schneidet, durch welche ihre Ausgangsstellung
bezeichnet wurde (Fig. 141 _IV_). +Hier verschmelzen sie
untereinander zu den Polkörperchen der ersten Theilungsfigur.+
Hiermit kann der Befruchtungsvorgang als abgeschlossen betrachtet
werden, da alle weiteren Veränderungen mit der Kerntheilung
unmittelbar zusammenhängen.
b) Ascaris megalocephala.
Einen weiteren Einblick in den Befruchtungsvorgang liefert uns das
+Ei von Ascaris megalocephala+. Hier dringt schon vor der
Bildung der Polzellen der Samenkörper in das Ei ein (vergl. Fig.
127 und Text S. 191) und kommt schliesslich in die Mitte zu liegen
(Fig. 142 _I_), während das Keimbläschen sich in die Polspindel
in der früher beschriebenen Weise umwandelt, an die Oberfläche des
Dotters emporsteigt und mehreren Polzellen den Ursprung giebt.
Aus der Kernsubstanz des eingedrungenen Samenkörpers, sowie aus
der Hälfte der zweiten Polspindel (Fig. 142 _I_) entwickelt
sich je ein bläschenförmiger Kern. Ei- und Samenkern (Fig. 142
_II_) wandern alsdann aufeinander zu, wobei in diesem Fall,
umgekehrt wie bei den Echinodermen, der central gelegene Kern
der männliche, der von der Oberfläche ihm entgegendringende der
weibliche ist; beide sind annähernd von gleicher Grösse, beide
legen sich dicht zusammen, bleiben aber eine Zeit lang getrennt,
indem sie in ein kurzes Ruhestadium eintreten. Auch wenn sie sich
später zur ersten Theilspindel vorbereiten, erfolgt noch keine
Verschmelzung. In Folge dessen und wegen des weiteren Umstandes,
dass bei Ascaris megalocephala sich während der Kerntheilung nur
wenige, beträchtlich grosse und daher leicht zu zählende Kernsegmente
anlegen, war van Beneden (VI. 4a, 4b) in der Lage, unsern Einblick
in den Befruchtungsvorgang durch folgende fundamentale Entdeckung zu
vervollständigen:
[Illustration: =Fig. 142. (_I_-_III_). Drei Schemata,
um den Verlauf des Befruchtungsprocesses bei Ascaris megalocephala
bivalens zu veranschaulichen.=]
Bei der Vorbereitung zur ersten Theilspindel wandelt sich das Nucleïn
im Ei- und Samenkern, während sie noch voneinander getrennt sind, in
einen feinen Faden um, der sich in mehreren Windungen im Kernraum
ausbreitet. Jeder Faden wird darauf in zwei gleich grosse gewundene
Schleifen, in die Kernsegmente, abgetheilt (Fig. 142 _II_). Zu
beiden Seiten des Kernpaares treten zwei Polkörperchen auf, deren
Herkunft zu beobachten an diesem Object noch nicht geglückt ist.
Jetzt verlieren die beiden bläschenförmigen Kerne ihre Abgrenzung
gegen den umgebenden Dotter.
Zwischen beiden Polkörperchen (Fig. 142 _III_), die von einem
anfangs schwachen, später deutlicher werdenden Strahlensystem umgeben
werden, bilden sich Spindelfasern aus und ordnen sich die durch die
Auflösung der zwei Kernblasen frei gewordenen 4 Kernsegmente so an,
dass sie der Mitte der Spindel von Aussen aufliegen.
Beim Ei vom Pferdespulwurm erfolgt also die Vereinigung der beiden
Geschlechtskerne, welche die Befruchtung abschliesst, erst bei
der Umbildung zur ersten Theilspindel, zu welcher sie gleich
viel beitragen. Der von van Beneden festgestellte, wichtige
Fundamentalsatz heisst daher: +Die Kernsegmente der ersten
Theilspindel stammen zur einen Hälfte vom Eikern, zur anderen
Hälfte vom Samenkern ab, sie können als männliche und weibliche
unterschieden werden. Da nun auch hier wie sonst bei der Kerntheilung
die vier Segmente sich der Länge nach spalten und dann nach den zwei
Polkörperchen zu auseinander weichen, bilden sich zwei Gruppen von
vier Tochterschleifen, von denen zwei männlicher und zwei weiblicher
Herkunft sind. Jede Gruppe wandelt sich dann in den ruhenden Kern
der Tochterzelle um. Damit ist der unumstössliche Beweis geführt,
dass jedem Tochterkern in jeder Eihälfte, die durch den ersten
Furchungsprocess entsteht, genau die gleiche Menge Nucleïn vom Eikern
wie vom Samenkern zugeführt wird.+