In die letzte Entwicklung der Ei- und Samenzellen greifen
eigenthümliche Theilprocesse ein, welche den Zweck haben,
die Geschlechtszellen für ihre Bestimmung vorzubereiten.
+Das Wesentliche derselben beruht darin, dass sich zwei eng
zusammengehörige Theilungen unmittelbar aufeinander folgen und zwar
so, dass sich an die erste gleich die zweite Theilung anschliesst,
ehe noch der Kern in das Ruhestadium eingetreten ist. In Folge
dessen werden die aus der ersten Theilung herrührenden Gruppen von
Kernsegmenten sofort ohne vorausgegangene Längsspaltung abermals
in zwei Tochtergruppen gesondert. Am Schluss der zweiten Theilung
erhalten daher die reifen Ei- und Samenzellen nur halb so viel
Kernsegmente und in Folge dessen auch nur halb so viel Nucleïnmasse
als sonst die Kerne bei einer gewöhnlichen Zelltheilung desselben
Thieres. (Hertwig VI. 34.) Dies Verhältniss soll durch den Namen
Reductionstheilung (Weismann VI. 77) ausgedrückt werden.+
[Illustration: =Fig. 125. Vier Kerne von Samenmutterzellen von Ascaris
megalocephala bivalens auf verschiedenen Vorbereitungsstadien zur
Theilung.=]
[Illustration: =Fig. 126. Schema für die Entstehung der Samenzellen aus
einer Samenmutterzelle von Ascaris megalocephala bivalens.=
_I_ Theilung der Samenmutterzelle in zwei Samentochterzellen.
_II_ Die beiden Samentochterzellen (_A_ u. _B_) bereiten sich gleich
nach der ersten Theilung zu einer zweiten Theilung vor.
_III_ Die Samentochterzelle _A_ theilt sich in zwei Samenenkelzellen.
_B_ und _C_ sind Samenenkelzellen, welche durch Theilung der
Samentochterzelle _B_ der Fig. _II_ hervorgegangen sind.]
Die Reductionstheilung der Samen- und Eizellen lässt sich am klarsten
bei +Ascaris megalocephala+ verfolgen:
In der Hodenröhre wird eine bestimmte Zellenfolge mit dem Namen der
Samenmutterzellen belegt. In dem grossen, bläschenförmigen Kern
(Fig. 125 _I_) bilden sich aus der chromatischen Substanz (ich wähle
zur Beschreibung Asc. megal. bivalens) acht lange Kernfäden, die
in zwei Bündel angeordnet und mit der Kernmembran durch überallhin
ausgespannte Lininfäden verbunden sind. Während der Nucleolus in
einzelne Kügelchen zerfällt, erscheinen dicht an der Aussenfläche der
Kernmembran zwei Polkörperchen nahe bei einander im Protoplasma, von
einer kleinen Sphäre umgeben (Fig. 125 _II_). Die Segmente verkürzen
sich und werden dicker (Fig. 125 _II_, _III_). Die Polkörperchen
rücken weiter auseinander und sind schliesslich an entgegengesetzten
Punkten des bläschenförmigen Kerns und zwar in einiger Entfernung von
demselben anzutreffen. Zu dieser Zeit sind die Reste des Nucleolus
geschwunden; die Kernmembran löst sich auf, die zwei Bündel von je vier
Kernsegmenten ordnen sich im Aequator zwischen den Polkörperchen an und
trennen sich darauf in zwei Tochterbündel von je zwei Kernsegmenten,
die nach den Polen auseinander weichen (Fig. 125 _IV_, Fig. 126
_I_). Die Samenmutterzelle zerfällt hierauf durch Einschnürung in
zwei gleich grosse Tochterzellen (Fig. 126 _II_). Während noch die
Durchschnürung im Gange ist, beginnen schon die Veränderungen,
die zur zweiten Theilung führen (Fig. 126 _I_). Das Polkörperchen
jeder Tochterzelle spaltet sich in zwei Hälften, welche, von ihren
besonderen Sphären umgeben, parallel zur ersten Theilungsebene nach
entgegengesetzten Richtungen auseinander rücken (Fig. 126 _II_, _A_
und _B_). Die von der ersten Theilung herrührenden Kernsegmente
liefern mit Ueberspringung des bläschenförmigen Ruhezustandes gleich
wieder das Material zur zweiten Theilung. Sie kommen durch Umlagerung
zwischen die neuentstandenen Pole der zweiten Theilungsfigur zu liegen
(Fig. 126 _II_, _B_) und trennen sich dann in zwei Gruppen von je
zwei Kernsegmenten, die nach den Polen auseinander weichen, worauf
die zweite Einschnürung beginnt (Fig. 126 _III_, _A_). Während bei
der ersten Theilung jede Tochterzelle von den im ruhenden Kern schon
vorgebildeten, acht Kernsegmenten deren vier erhält, bekommt jetzt
jede Enkelzelle nur ihrer zwei. Denn im Laufe der ohne Ruhezustand
sich folgenden zwei Theilungen hat eine Vermehrung der Kernsubstanz
und eine Zunahme der Kernsegmente auf dem Wege der Längsspaltung nicht
stattgefunden. In Folge dessen ist die Anzahl der Segmente durch die
zweite Theilung auf die Hälfte der typischen Zahl herabgesetzt oder
reducirt worden.
In genau derselben Weise vollzieht sich eine +Reductionstheilung beim
Reifeprocess des Eies+ von Ascaris megalocephala.
Der Samenmutterzelle entspricht das unreife Ei oder die Eimutterzelle.
Auch hier entstehen im Keimbläschen acht in zwei Bündeln angeordnete
Kernsegmente (Fig. 127 _I_). Nach Auflösung der Kernmembran ordnen sie
sich im Aequator der ersten Richtungsspindel an, die zur Oberfläche des
Dotters emporsteigt (Fig. 127 _II_) und in früher beschriebener Weise
(Seite 184) die erste Polzelle bildet. Dieser Process ist der Theilung
der Samenmutterzelle in zwei Tochterzellen vergleichbar. Wie dort
(Fig. 126 _I_) erhält von den zwei Bündeln von je vier Segmenten ein
jedes der beiden hier ungleich grossen Theilproducte, (Fig. 127 _III_)
die Ei-Tochterzelle und die durch Knospung entstandene Polzelle, zwei
Tochterbündel von je zwei Segmenten. Auch hier folgt mit Ueberspringung
des Ruhestadiums gleich eine zweite Theilung. Aus dem Material der
in der Ei-Tochterzelle zurückgebliebenen, halben Spindel bildet sich
direkt eine zweite volle Spindel aus mit nur vier paarweise verbundenen
Segmenten. Aus der zweiten Knospung entsteht die zweite Polzelle
(Fig. 127 _IV_) und die +Ei-Enkelzelle oder das reife Ei+, ein jedes
Theilproduct mit nur zwei Kernsegmenten.
[Illustration: =Fig. 127. Schema für die Bildung der Polzellen und die
Befruchtung des Eies von Ascaris megalocephala bivalens.=]
Abgesehen davon, dass die Theilproducte bei der Eireife von so
ungleicher Grösse sind (Knospung), gleichen die Vorgänge den oben
beschriebenen Theilungsprocessen bei der Samenbildung so vollständig,
dass durch sie Licht auf die Bedeutung der Polzellen geworfen wird.
Während aus einer Samenmutterzelle (Fig. 126 _I_) sich vier Samenzellen
entwickeln (Fig. 126 _III_, _A_ _B_ _C_), entstehen aus einer
Eimutterzelle (Fig. 127 _I_) ein befruchtungsfähiges Ei (Fig. 127
_V_) und drei Abortiveier. Diese haben sich in rudimentärem Zustande
erhalten, weil sie bei der physiologisch wichtigen Reductionstheilung
eine Rolle spielen.
Aehnliche Verhältnisse, wie bei den Nematoden, aus welchen hervorgeht,
dass die reifen Geschlechtsproducte nur halb so viel Kernsegmente
besitzen als die Gewebszellen des betreffenden Organismus, sind noch
für viele andere Objecte festgestellt worden: so von Boveri (VI. 6) für
die reifen Eizellen von Thieren, welche den verschiedensten Klassen des
Thierreichs angehören, von Flemming (VI. 13 _II_), Platner (VI. 52),
Henking (VI. 27), Ishikawa (VI. 40), Häcker (VI. 24), vom Rath (VI. 55)
für die reifen Samenzellen von Salamandra, Gryllotalpa, Pyrrhocoris,
Cyclops etc., von Guignard (VI. 23b) für die bei der Befruchtung in
Verwendung kommenden Kerne der Pollenzellen und für den Kern der reifen
Eizelle der Phanerogamen.
Auch bei +Infusorien+ findet vor der Befruchtung eine Reduction von
Kernsubstanz nach den Untersuchungen von Maupas (VII. 30) und Richard
Hertwig (VII. 21) statt, worüber noch einige nähere Angaben in Capitel
VII, Seite 216 folgen werden.
In allen hier beschriebenen Fällen geschieht +die Reduction der
Kernsubstanz vor der Befruchtung der Eizelle durch die Samenzelle+.
Es scheint nun aber auch die Reduction der Kernmasse, was ja a
priori recht gut möglich ist, erst +nach+ der Befruchtung durch die
ersten Kerntheilungen erfolgen zu können. In dieser Weise möchte
ich wenigstens die so interessanten Beobachtungen deuten, welche
Klebahn (VI. 43) bei zwei Vertretern der niederen Algen-Gattung der
Desmidiaceen, bei Closterium und Cosmarium, gemacht hat. Eine genauere
Darstellung wird erst im Capitel „Befruchtungsprocess“ (Seite 224)
gegeben werden, auf welches hiermit der Leser hingewiesen wird.
IV. Beeinflussung der Zelltheilung durch äussere Factoren. Abnorme
Kerntheilungsfiguren. Kerndegenerationen.
Das complicirte Kräftespiel, das sich dem Beobachter bei jeder
Zelltheilung darbietet, kann ebenso wie das früher studirte Phänomen
der Protoplasmabewegung durch äussere Factoren in auffälliger Weise
beeinflusst werden. Nur werden hier aus naheliegenden Gründen
die Verhältnisse verwickelter als bei der Protoplasmabewegung,
weil stofflich verschiedene Theile, Protoplasma, Kernsegmente,
Spindelfasern, Polkörperchen von der Störung betroffen und in sehr
verschiedenartiger Weise abgeändert werden können. -- Das ganze
Gebiet ist noch wenig experimentell in Angriff genommen. Wenn wir
die Frage aufwerfen, wie verhalten sich die einzelnen Stadien des
Kerntheilungsprocesses thermischen, mechanischen, elektrischen
und chemischen Reizen gegenüber, so können wir nur eine sehr
unbefriedigende Antwort darauf geben. Die zusammenhängendsten
Untersuchungen besitzen wir zur Zeit über Echinodermen-Eier, deren
+Verhalten gegen thermische und chemische Reize während der
Theilung+ einer Prüfung unterworfen wurde.
Was zunächst die thermischen Einflüsse betrifft, so ist im
Allgemeinen bekannt, dass je nach dem Grade der Temperatur
die Zelltheilung langsamer oder rascher verläuft; wo aber das
Temperaturoptimum, wo das Minimum liegt, und welche Veränderungen
Temperaturen, die über das Optimum hinausgehen, an den Kernfiguren
hervorrufen, muss durch Experimente genauer festgestellt werden.
Ueber den Einfluss von Kältegraden von 1 bis 4 Grad Celsius habe ich
selbst (VI. 32, 33) eine Reihe von Experimenten ausgeführt:
Wenn Echinodermen-Eier 15 bis 30 Minuten lang auf 1 bis 4
Grad Celsius unter 0 abgekühlt werden, während sie sich auf
charakteristischen Theilungsstadien befinden, so wird binnen wenigen
Minuten der ganze achromatische Theil der Kernfigur rückgebildet
und vernichtet, während der chromatische, aus den Kernsegmenten
bestehende Theil keine oder nur geringfügige Veränderungen erfährt.
Am lehrreichsten sind die Stadien, auf denen die Kernsegmente im
Aequator angeordnet (Fig. 128 _A_) oder schon nach beiden
Polen vertheilt sind. Wie Figur 128 _B_ lehrt, sind die
Protoplasmastrahlungen und ebenso die Spindelfasern spurlos
verschwunden; die Sphären in der Umgebung der Polkörperchen sind noch
durch hellere Stellen im Dotter bezeichnet. Die Kernsegmente allein
sind nach Aussehen und Lage ganz unverändert geblieben.
[Illustration: =Fig. 128. _A_ Kernfigur eines Eies von
Strongylocentrotus 1 Stunde 20 Minuten nach der Befruchtung.=
=_B_ Kernfigur eines Eies von Strongylocentrotus, welches 1½
Stunden nach Vornahme der Befruchtung 2 Stunden 15 Minuten in eine
Kältemischung von −2 °C. gebracht und dann getödtet wurde.=]
Während der Dauer der Kältewirkung bleibt die Kernfigur in diesem
Zustand fest gebannt; die Starre beginnt aber in kürzester Zeit
zu schwinden, wenn die Eier in einem Tropfen Wasser auf einen
Objectträger gebracht und unter dem Einfluss der Zimmertemperatur
allmählich erwärmt werden. Schon nach 5 bis 10 Minuten bilden sich
die beiden Polstrahlungen an denselben Stellen, erst schwach, dann in
ursprünglicher Schärfe wieder aus; zwischen den beiden Polen treten
wieder die Spindelfasern hervor, worauf es bald zur regelrechten
Theilung kommt. +In diesen Fällen hat die Kälte nur als Hemmung
gewirkt. Der Theilungsprocess setzt einfach an dem Punkte wieder ein,
an welchem er durch die Kälte zum Stillstand gebracht worden war.+
Intensivere Störungen werden durch 2- bis 3stündige Abkühlung auf 2
bis 3 Grad Celsius unter 0 hervorgerufen. Die ganze Kernfigur wird
von Grund aus umgeändert und muss sich, wenn die Kältestarre vorüber
ist, wieder von Anfang an neu aufbauen, wozu eine längere Zeit der
Erholung erforderlich ist. Entweder verschmelzen die Kernsegmente zu
einem unregelmässigen, gezackten Körper untereinander, oder es bildet
sich sogar aus ihnen wieder, wie bei dem Reconstructionsprocess nach
der Theilung, ein kleiner bläschenförmiger Kern. Dann beginnen von
Neuem Veränderungen, welche zur Entstehung von Polstrahlungen und
von häufig mehr oder minder abnorm gestalteten Kerntheilungsfiguren
führen. Auch die Theilung des Eikörpers erfolgt nicht nur sehr
verspätet, sondern ist oft pathologisch abgeändert.
In analoger Weise wie die Kälte, haben einige chemische Stoffe
(Chinium sulfuricum in 0,05%iger Lösung und 0,5% Chloralhydrat) eine
überraschende Wirkung auf den Theilungsprocess. Werden Eier, welche
die Spindel gebildet haben und äquatoriale Anordnung der Kernsegmente
zeigen, 5 bis 10 Minuten der Einwirkung der oben genannten Stoffe
ausgesetzt, so beginnen bald die Polstrahlungen vollkommen zu
verschwinden, entstehen aber nach einiger Zeit der Ruhe wieder von
Neuem, worauf es zu normaler Theilung kommt. Bei einer Einwirkung der
Stoffe während 10 bis 20 Minuten jedoch wird die Störung eine tiefer
greifende und führt in vielen Fällen einen sehr eigenthümlichen
und in seiner Art typischen Verlauf des Theilungsprocesses herbei.
Nicht nur die Polstrahlungen und die Spindelfasern werden vollkommen
zurückgebildet, sondern es geht auch aus den Kernsegmenten in
langsamer Umwandlung der bläschenförmige Ruhezustand des Kerns wieder
hervor (Fig. 129 _A_). Derselbe giebt bald den Ausgangspunkt für
eine neue, jetzt aber wesentlich modificirte Theilung ab (O. und R.
Hertwig VI. 38).
[Illustration: =Fig. 129. Kerne von Eiern von Strongylocentrotus,
welche 1½ Stunden nach Vornahme der Befruchtung 20 Minuten in einer
0,025procentigen Chininlösung gelegen haben.=
_A_ Kernfigur eines Eies, das +eine+ Stunde nach Herausnahme aus der
Chininlösung abgetödtet wurde. _B_ Kernfigur eines Eies, das etwas
später abgetödtet wurde. _C_ Kernfigur eines Eies, das 2 Stunden nach
Herausnahme aus der Chininlösung abgetödtet wurde.]
Anstatt zweier, bilden sich gleich vier Strahlungen an der Oberfläche
der Kernblase aus (Fig. 129 _B_, in welcher eine Strahlung
verdeckt ist). Diese werden nach Behandlung mit Chinin bald scharf
ausgeprägt, bleiben dagegen nach Chloralbehandlung auf die Dauer matt
und auf die nächste Umgebung des Kerns beschränkt. Hierauf löst sich
die Kernmembran auf; zwischen den vier Polen entwickeln sich fünf
Spindeln, auf welche sich die Kernsegmente in äquatorialer Anordnung
vertheilen und dabei eine charakteristische Figur erzeugen (Fig.
129 _C_). Dann weichen die Kernsegmente nach den vier Polen
auseinander und geben die Grundlage für vier bläschenförmige Kerne
ab, welche nach der Oberfläche des Dotters auseinander rücken. Das Ei
beginnt sich darauf durch zwei Kreuzfurchen den Kernen entsprechend
in vier Lappen einzuschnüren; in der Regel kommt es aber nicht zu
einer vollständigen Theilung in vier Stücke, sondern zuvor schicken
sich die vier Kerne wieder zu einer neuen Theilung an, indem sie
sich in Spindeln mit zwei Polstrahlungen umwandeln. Dabei vertiefen
sich die eben erwähnten Einschnürungen langsam, und jede Spindel
kommt in einen Höcker oder eine Knospe zu liegen. Entweder wird die
Trennung jetzt schon eine ziemlich vollständige, oder es treten, noch
ehe die Furchen weit in den Dotter eingeschnitten haben, die vier
Spindeln, indem die Kernsegmente nach den Polen auseinanderweichen,
zuvor in Theilung ein. Dies hat dann wieder zur Folge, dass sich die
vier ersten Höcker, noch ehe sie voneinander getrennt sind, abermals
einzuschnüren beginnen (Knospenfurchung).
Das Auffälligste bei den beschriebenen Erscheinungen ist das
plötzliche Auftreten von vier Polstrahlungen, denen nach Allem, was
wir wissen, ebenso viele Polkörperchen zu Grunde liegen müssen.
Eine Erklärung hierfür bietet sich in den Vorgängen, welche sich an
die Befruchtung des Echinodermen-Eies anschliessen und welche ihre
Besprechung auf Seite 209 finden, auf welche hiermit verwiesen wird.
Modificationen von der in Figur 129 _C_. dargestellten Form der
Kernumwandlung kommen nicht selten vor; sie bestehen darin, dass eine
Strahlung von den drei übrigen etwas weiter entfernt liegt (Fig.
130). In diesem Fall sind nur die drei näher zusammen gelegenen
Strahlungen durch drei Spindeln zu einem Triaster vereinigt. Im
Mittelpunkt des so gebildeten gleichschenkligen Dreiecks stossen drei
Kernplatten zusammen, wieder eine regelmässige Figur erzeugend. Die
vierte abseits liegende Strahlung verbindet sich durch eine einzige
Spindel mit der nächsten Strahlung des Triasters.
[Illustration: Fig. 130]
[Illustration: Fig. 131]
=Fig. 130= u. =131. Vierpolige Kernfiguren von Eiern von
Strongylocentrotus, die 1½ Stunden nach Vornahme der Befruchtung 20
Minuten in einer 0,05procentigen Chininlösung gelegen haben und nach
Herausnahme aus der Chininlösung nach 2 Stunden getödtet worden sind.=
Als ein Uebergang zwischen den Figuren 129 und 130 lässt sich wohl
Figur 131 betrachten. Hier gehen von der mehr isolirt gelegenen
Strahlung x zwei Spindeln nach dem übrigen Theil der Kernfigur,
welche einen Triaster darstellt. Von den beiden Spindeln ist die eine
nur schwach und unvollständig ausgebildet und fällt sofort durch die
geringe Anzahl ihrer Kernsegmente auf. Sie würde wahrscheinlich gar
nicht zur Anlage gelangt sein, wenn die Strahlung x noch etwas weiter
von der Strahlung y entfernt wäre.
+Drei-, vier- und mehrpolige Kerntheilungsfiguren+ (Triaster,
Tetraster, Polyaster, pluripolare Mitosen) +sind auch in krankhaft
veränderten Geweben+ von pathologischen Anatomen, Arnold,
Hansemann, Schottländer, Cornil, Denys etc. (VI. 1, 10, 11, 25,
67), häufig beobachtet worden, besonders häufig in bösartigen
Geschwülsten, wie in den Carcinomen. Sie gleichen in auffallender
Weise den an Eizellen experimentell erzeugten und in den Figuren
129 bis 131 abgebildeten Kernfiguren. Wahrscheinlich ist auch hier
die Ursache für die abnormen Erscheinungen in chemischen Reizen zu
suchen. So konnte Schottländer (VI. 67) pathologische Kerntheilungen
im Endothel der Descemet’schen Membran dadurch hervorrufen, dass
er die Hornhaut des Froschauges mit Chlorzinklösung von bestimmter
Concentration anätzte und so in Entzündung versetzte. Bemerkenswerth
ist das veränderliche Zahlenverhältniss der Kernsegmente in den
einzelnen Spindeln. Denn während in einigen Spindeln zwölf Segmente,
wurden in anderen nur sechs oder sogar nur drei von Schottländer
aufgefunden. Dieselbe Erscheinung wurde bei den Echinodermen-Eiern
beobachtet.
Mehrpolige Kerntheilungsfiguren können übrigens wahrscheinlich
noch durch andere Ursachen, von denen uns zur Zeit die wenigsten
bekannt sind, veranlasst werden. Eine häufige Ursache ist zum
Beispiel +das Vorkommen vieler Kerne in einer Zelle+. Man kann
leicht einen solchen Zustand auf experimentellem Wege willkürlich
hervorrufen, wenn man Eizellen durch irgend welche geeignete
Eingriffe schädigt und dann befruchtet (Fol VI. 19b, Hertwig VI.
30a, 32, 33, 38). Anstatt eines einzigen Samenfadens, wie es bei
der normalen Befruchtung die Regel ist, dringen dann zwei, drei und
mehr in den Dotter hinein. Die Folge einer derartigen Ueberfruchtung
(Polyspermie) ist die Ausbildung vieler, der Zahl der eingedrungenen
Samenfäden entsprechender +Samenkerne+. Dieselben legen sich zum
Theil dem Eikern an, und da jeder von ihnen ein Centralkörperchen mit
in das Ei hineingebracht hat, entstehen um den Eikern entsprechend
viele Polstrahlungen. Und so wandelt sich, je nach der Zahl der
Samenfäden, der Eikern in eine drei-, vier- und mehrstrahlige
Kerntheilungsfigur um.
Auch die nicht mit dem Eikern verbundenen, sondern bei der
Ueberfruchtung im Dotter isolirt gebliebenen Samenkerne werden sehr
häufig der Ausgang eigenthümlicher, mehrpoliger Kernfiguren. Zunächst
werden sie zu kleinen Samenspindeln. Benachbarte Spindeln rücken
dann häufig zusammen der Art, dass zwei Polstrahlungen und mithin
wohl auch die in ihnen gelegenen Polkörperchen zu einem einzigen
verschmelzen. Auf diese Weise können durch allmählich erfolgende
Verschmelzungen, namentlich bei höheren Graden der Ueberfruchtung,
die verschiedenartigsten Spindelaggregate zu Stande kommen. Auch die
vom mehrfach befruchteten Eikern ausgehende, vielstrahlige Figur
kann nachträglich durch Anlagerung von Samenspindeln noch eine
complicirtere Structur erhalten.
In ähnlicher Weise erkläre ich mir die interessanten Befunde, welche
an den +Riesenzellen des Knochenmarks+ von Denys und an den
Riesenzellen der embryonalen Säugethierleber von Kostanecki (VI. 46)
beobachtet worden sind. Im Verhältniss zu den zahlreichen Kernen
werden auch viele Centralkörperchen in der Zelle enthalten sein.
Wenn daher das ganze Kernaggregat in Theilung eintritt, werden sich
viele Polstrahlungen entwickeln müssen, zwischen denen sich dann die
Kernsegmente, deren Zahl unter Umständen mehrere hundert betragen
kann, zu eigenthümlich verzweigten Kernplatten anordnen, wie eine
solche in Figur 132 nach Kostanecki abgebildet worden ist. Wenn
sich später die Muttersegmente in Tochtersegmente spalten, wandern
letztere gruppenweise nach den einzelnen Polen der complicirten
Kerntheilungsfigur und bilden dort zahlreiche, kleine Kreise (Fig.
133). Aus jedem Kreis wird weiterhin ein Kern; zuletzt theilt sich
die Riesenzelle in so viele Stücke als Kerne, resp. Kreise von
Tochtersegmenten, vorhanden waren.
[Illustration: Fig. 132.]
[Illustration: Fig. 133.]
[Illustration: Fig. 134.]
=Fig. 132. Vielpolige Kerntheilungsfigur mit vielen Gruppen
von Muttersegmenten aus einer Riesenzelle der embryonalen
Säugethierleber.= Nach ~Kostanecki~.
=Fig. 133. Vielpolige Kerntheilungsfigur einer Riesenzelle aus
der embryonalen Säugethierleber. Die Tochtersegmente bilden viele
Gruppen, die nach den zahlreichen Polen zu auseinander gerückt
sind.= Nach ~Kostanecki~.
=Fig. 134. Zwei Kernspindeln aus dem Dotter einer
Forellenkeimscheibe. Das Polkörperchen der einen Spindel übt
einen störenden Einfluss auf die Anordnung und Vertheilung
der Tochtersegmente in der zweiten Spindel aus.= Nach
~Henneguy~.
In dieselbe Reihe gehören die von Henneguy (VI. 28) am Forellenei
gemachten Beobachtungen. Bekanntlich sind bei partiell sich
furchenden Eiern zahlreiche Kerne, die Merocyten, in der
Dotterschicht, welche unter den Keimzellen liegt, zerstreut. Zuweilen
treten einige von ihnen, indem sie sich zur Theilung gleichzeitig
vorbereiten, zu kleinen Spindelaggregaten zusammen. Dafür, dass die
Pole hierbei als Attractionscentren wirken, ist sehr lehrreich der
folgende von Henneguy mitgetheilte Fall (Fig. 134): Zwei in Theilung
begriffene Merocyten liegen in der gemeinsamen Dottermasse dicht
bei einander und zwar so, dass die Spindelaxe von _B_ in ihrer
Verlängerung die Spindel _A_ im Aequator schneiden würde und
dass das eine Polkörperchen _b_ sich in grosser Nähe von Spindel
_A_ befindet. Dadurch ist bei der letzteren die Vertheilung der
Tochtersegmente in ganz auffälliger Weise gestört worden. Anstatt
in zwei Gruppen nach den Polen _a_ _a_, wie bei normalem
Verlauf, auseinander zu weichen, hat sich eine Anzahl von ihnen,
welche sich am meisten in der Wirkungssphäre des Polkörperchens
_b_ der nahegelegenen, fremden Spindel befunden hat, nach
_b_ begeben. Mit einem Wort: das Polkörperchen der einen Spindel
hat ganz offenbar einen störenden Einfluss auf die Anordnung und
Vertheilung der Tochtersegmente in der zweiten Spindel ausgeübt.
An demselben Object hat Henneguy in Keimzellen, die sich von der
Merocytenschicht nachträglich abtrennen, auch Triaster, wie ein
solcher in Figur 135 abgebildet ist, und Tetraster wahrgenommen.
[Illustration: Fig. 135.]
[Illustration: Fig. 136.]
=Fig. 135. Zelle mit einer dreipoligen Kernfigur aus einem
Forellenkeim.= Nach ~Henneguy~.
=Fig. 136. _A_ Samenzelle mit entartetem Kern aus dem Hoden
von Salamandra maculata.= Aus ~Flemming~ Taf. 25, Fig. 51 a.
=_B_ Zwischenkörperchen (corps résiduel) aus dem Hoden von
Ascaris megalocephala. Kernrückbildung.=
Am Schluss des vierten Abschnitts sei endlich noch auf
+Degenerationsvorgänge hingewiesen, denen zuweilen die Zellkerne
unterliegen+, wahrscheinlich, weil sie sich unter schädlichen
Einflüssen befinden. Namentlich in den Geschlechtsorganen scheinen
sich häufig einzelne Keimzellen oder Gruppen von solchen, ehe sie
die volle Reife erlangt haben, zurückzubilden, wie von Flemming und
Hermann für Salamandra maculata, von mir für Ascaris megalocephala
festgestellt worden ist. An den Kernen geht das Gerüst zu Grunde. Das
Nucleïn sammelt sich zu einem compacten Klumpen an, der sich durch
eine auffallend starke Färbbarkeit in den verschiedensten Farbstoffen
auszeichnet. Das Protoplasma nimmt im Verhältniss zu entsprechenden
normalen Keimzellen an Masse ab. Derartig verkümmerte Zellen mit
ganz desorganisirten Kernen sind in Figur 136 abgebildet. _A_
ist eine Samenzelle aus einem Hodenfollikel von Salamandra, _B_
eine Keimzelle von Ascaris, wie sie sowohl im Hoden als im Eierstock
vorgefunden wird und in der Literatur unter dem Namen corps résiduel
oder Zwischenkörperchen bekannt ist. Wasielewski hat durch Injection
von Terpentin in den Hoden von Säugethieren die Kerne von Keimzellen
in einen entsprechenden Zustand der Degeneration auf experimentellem
Wege versetzen können.
Ueber die +physiologische Bedeutung des Kerntheilungsprocesses+
vergleiche Capitel IX, Abschnitt 3, besonders den Theil: Die
gleichwerthige Vertheilung der sich vermehrenden Erbmassen auf die
aus dem befruchteten Ei hervorgehenden Zellen.
Literatur. VI.
1) =Julius Arnold.= _Ueber die Theilungsvorgänge an den
Wanderzellen. Archiv für mikroskop. Anatomie. Bd. XXX. Ferner mehrere
Aufsätze in Virchow’s Archiv. Bd. XCIII, XCVIII, CIII._
2a) =Auerbach.= _Organologische Studien. Zweites Heft. Ueber
Neubildung und Vermehrung der Zellkerne._
2b) +_Derselbe._+ _Zur Kenntniss der thierischen Zellen.
Sitzungsber. d. kgl. preuss. Akademie der Wissenschaften zu Berlin.
1890._
3) =Balfour.= _Handb. der vergleichenden Embryologie.
Uebersetzt von Vetter. Jena 1881._]
4a) =van Beneden.= _Recherches sur la maturation de l’œuf, la
fécondation et la division cellulaire. Archives de biologie. Vol. IV.
1883._
4b) =van Beneden= _u._ =Neyt=. _Nouvelles recherches
sur la fécondation et la division mitosique chez l’ascaride
mégalocéphale. Leipzig 1887._
5) =Born.= _Ueber den Einfluss der Schwere auf das Froschei.
Archiv für mikroskop. Anatomie. Bd. XXIV._
6) =Boveri.= _Zellenstudien. Jenaische Zeitschrift. 1887,
1888, 1890._
7) +_Derselbe._+ _Ueber den Antheil des Spermatozoons
an der Theilung der Eier. Sitzungsber. der Gesellsch. f. Morph. u.
Physiol. in München. 1887._
8) =Brandt.= _Neue Radiolarienstudien. Mittheil. des Vereins
Schleswig-Holstein. Aerzte. Januar 1890._