Die lehrreichsten Beispiele für die verschiedenen Theilungsarten
bieten hauptsächlich die thierischen Eizellen, weil bei ihnen die
Theilungen sich rasch aufeinander folgen und so am klarsten die
gesetzmässigen Beziehungen zu einander erkennen lassen.
Iᵃ. Die äquale Theilung.
Bei der äqualen Theilung zerfällt das Ei, wenn es wie gewöhnlich
die Form einer Kugel besitzt, zuerst in zwei Halbkugeln; bei der
darauf folgenden zweiten Theilung muss sich die Kernspindel nach
der oben auseinander gesetzten Regel parallel zur Grundfläche der
Halbkugel einstellen, so dass diese sich jetzt in zwei Quadranten
theilt. Hierauf muss die Spindelachse mit der Längsachse jedes
Quadranten zusammenfallen, wodurch eine Zerlegung in je zwei Octanten
herbeigeführt wird. In Folge dessen ist während des zweiten und
dritten Furchungsstadiums die Lage, welche die zweite und dritte
Furchungsebene zu einander und zur ersten Theilebene einhalten,
eine streng gesetzmässige. +Es halbirt nämlich stets die zweite
Furchungsebene die erste und schneidet sie rechtwinklig, die
dritte Ebene aber steht wieder senkrecht auf den beiden ersten
und geht durch die Mitte der Axe hindurch, in welcher sich diese
schneiden.+ Wenn man nun die Enden dieser Axe als Pole des Eies
betrachtet, so kann man die beiden ersten Theilungsebenen als
meridionale, die dritte als eine äquatoriale bezeichnen.
Schon nach der zweiten Furchung lassen sich in vielen Fällen
+Verschiebungen der vier Theilstücke+ aneinander beobachten,
welche zur Folge haben, dass die von der zweiten Theilung
herrührenden Furchen sich nicht mehr an den Polen in einem
Punkte schneiden, sondern in geringer Entfernung vom Pol auf
die erst gebildete Meridionalfurche treffen (Fig. 113). Es
entsteht so eine bald kürzere, bald längere Querlinie, welche als
+Brechungslinie+ bezeichnet wird. Besonders schön ausgebildet
habe ich (VI. 30b) eine solche bei den Eiern von Sagitta (Fig. 113)
beobachtet:
Kurze Zeit nach Beendigung der zweiten Furchung des Sagitteneies
haben sich die vier Zellen so angeordnet (Fig. 113), dass nur zwei
von ihnen sich am animalen Pol in einer kurzen queren Furche,
der +animalen Brechungslinie+, treffen; an die beiden Enden
derselben stossen die beiden anderen Zellen, welche von der Berührung
mit dem Pole ausgeschlossen sind, mit zugespitzten Enden an.
Ganz dieselben Verhältnisse wiederholen sich am vegetativen Pol;
nur treffen sich hier die beiden Zellen, welche den animalen Pol
nicht erreichen, in einer +vegetativen Brechungslinie+, und
diese ist dann stets so orientirt, dass sie die entgegengesetzte
Brechungslinie, wenn wir beide auf dieselbe Ebene projiciren,
unter rechtem Winkel kreuzt. Die durch Viertheilung entstandenen
vier Zellen sind also keine regelmässigen Viertel einer Kugel;
an jeder können wir ein stumpfes und ein spitzes, den Polen des
Eies zugewandtes Ende unterscheiden. Je zwei aus einer Halbkugel
abstammende Zellen sind dann in der Weise gruppirt, dass sie mit
ihren stumpfen oder spitzen Enden nach entgegengesetzten Richtungen
schauen.
Eine ähnliche Anordnung der vier ersten Furchungszellen ist an andern
Objecten, so von Rabl an den Eiern von Planorbis, von Rauber (VI. 56)
an Froscheiern beschrieben und von letzterem ausführlicher erörtert
worden.
Auch bei ovalgeformten Eiern, bei denen die erste Theilungsebene nach
unserem Gesetz quer zur Längsaxe orientirt ist, finden während der
zweiten Furchung, die auf die erste senkrecht erfolgt, bedeutende
Verschiebungen statt und kommen dadurch wieder deutlich ausgeprägte
Brechungslinien zu Stande, wie die Figur 114 von Ascaris nigrovenosa
ohne weitere Erklärung lehrt.
[Illustration: Fig. 113.]
[Illustration: Fig. 114.]
=Fig. 113. Viergetheiltes Ei von Sagitta vom animalen Pol aus
gesehen.= 160mal vergrössert. ~Hertwig~ Taf. V, Fig. 5.
=Fig. 114. Viergetheiltes Ei von Ascaris nigrovenosa.= Nach
~Auerbach~ Taf. IV, Fig. 19.
Iᵇ. Die inäquale Theilung.
Von der äqualen lässt sich leicht die inäquale Theilung ableiten.
Am häufigsten ist dieselbe dadurch bedingt, dass in der Zelle
Protoplasma und Dottermaterialien in ungleicher Weise vertheilt
sind. Als Beispiel diene das polar differenzirte Froschei. Bei
diesem liegt, wie schon gezeigt wurde, der Kern in der nach oben
gekehrten, animalen Hälfte der Kugel (Seite 174). Wenn er sich hier
zur Theilung anschickt, kann sich seine Axe nicht mehr in jeden
beliebigen Radius des Eies einstellen; in Folge der ungleichmässigen
Vertheilung des Protoplasma im Eiraum steht er unter dem Einflusse
des protoplasmareicheren, pigmentirten Theils des Eies, welcher
wie eine Calotte dem mehr deutoplasmahaltigen Theil aufliegt und
wegen seiner geringeren specifischen Schwere obenauf schwimmt
und horizontal ausgebreitet ist (Fig. 115 _A_). In einer
horizontalen Protoplasmascheibe aber kommt die Kernspindel horizontal
zu liegen; mithin muss die Theilungsebene sich in verticaler Richtung
bilden. Zuerst beginnt sich eine kleine Furche am animalen Pole zu
zeigen, weil derselbe mehr unter dem Einfluss der ihm genäherten
Kernspindel steht und mehr Protoplasma enthält, von welchem die
Bewegungserscheinungen bei der Theilung ausgehen. Die Furche vertieft
sich langsam nach abwärts und schneidet nach dem vegetativen Pole zu
durch.
[Illustration: =Fig. 115. Schema der Theilung des Froscheies.=
~O. Hertwig~, Entwicklungsgesch. Fig. 31.
_A_ Erstes Theilungsstadium. _B_ Drittes Theilungsstadium.
Die vier Theilstücke des zweiten Theilungsstadiums beginnen durch
eine Aequatorialfurche in acht Stücke zu zerfallen. _P_
Pigmentirte Oberfläche des Eies am animalen Pol, _pr_
protoplasmareicher, _d_ deutoplasmareicher Theil des Eies;
_sp_ Kernspindel.]
Die durch den ersten Theilungsakt entstandenen zwei Halbkugeln
sind aus einem protoplasmareicheren, nach oben gerichteten und
aus einem nach abwärts gekehrten, protoplasmaärmeren Quadranten
zusammengesetzt. Dadurch wird erstens wieder die Lage und zweitens
die Axe des Kerns, wenn er in die zweite Theilung eintritt, fest
bestimmt. Den Kern haben wir nach dem früher aufgestellten Gesetz im
protoplasmareicheren Quadranten aufzusuchen; die Axe der Spindel muss
sich hier parallel zur Längsaxe des Quadranten einstellen, muss also
horizontal zu liegen kommen. Die zweite Theilungsebene ist daher, wie
die erste, lothrecht und schneidet dieselbe rechtwinklig.
Nach Ablauf der zweiten Furchung besteht das Amphibienei aus
vier Quadranten, die durch verticale Theilungsebenen voneinander
getrennt sind und zwei ungleichwerthige Pole besitzen, einen
protoplasmareicheren, leichteren, nach oben gerichteten und einen
dotterreicheren, schwereren, nach abwärts gekehrten. Beim äqual
sich furchenden Ei sahen wir, dass auf dem dritten Theilungsstadium
die Axen der Kernspindeln sich parallel zur Längsaxe der Quadranten
einstellen. Das ist auch hier in einer etwas modificirten Weise der
Fall (Fig. 115 _B_). Wegen des grösseren Protoplasmareichthums
der oberen Hälfte jedes Quadranten kann die Spindel nicht wie bei
dem äqual sich furchenden Ei in der Mitte desselben liegen, sondern
muss dem animalen Pol des Eies mehr genähert sein. Ferner steht
sie genau vertical, da die Quadranten des Amphibieneies wegen der
ungleichen Schwere ihrer beiden Hälften im Raum fest orientirt sind.
In Folge dessen muss jetzt die dritte Theilungsebene eine horizontale
werden (Fig. 116 _A_), ferner muss sie oberhalb des Aequators
der Eikugel mehr oder minder nach dem animalen Pole zu gelegen
sein. +Die Theilproducte sind von sehr ungleicher Grösse und
Beschaffenheit und sind der Grund, warum man diese Form der Furchung
als die+ =inäquale= +bezeichnet+ hat. Die vier nach oben
gelegenen Segmente sind kleiner und dotterärmer, die vier unteren
viel grösser und dotterreicher. Nach den Polen, denen sie zugekehrt
sind, werden sie auch als animale und als vegetative Zellen von
einander unterschieden.
[Illustration: =Fig. 116. Furchungsstadien von Petromyzon.= Aus
~Hatschek~ Fig. 72. _A_ und _B_ nach ~Shipley~, _C_ und _D_ nach ~M.
Schultze~.]
Im weiteren Verlauf der Entwicklung (Fig. 116 _B_, _C_, _D_) wird der
Unterschied zwischen den animalen und den vegetativen Zellen immer
grösser, da die Zellen, je protoplasmareicher sie sind, um so rascher
und häufiger sich theilen, wie gleichfalls schon oben hervorgehoben
wurde.
Auch +bei ovalen Eiern kann eine äquale Furchung+ vorkommen. So
zerfällt bei Fabricia (Fig. 117) das Ei wegen der schon beschriebenen
Ansammlung des Dotters an einem Pol (Fig. 109) in eine kleinere,
protoplasmareichere und eine grössere dotterreichere Zelle, die sich im
weiteren Verlauf verschieden rasch weiter furchen.
[Illustration: =Fig. 117. Zweigetheiltes Ei von Fabricia.= Nach
~Haeckel~.]
Iᶜ. Knospung.
Von Knospung redet man, wenn das eine Theilproduct an Grösse hinter
dem andern so sehr zurückbleibt, dass es nur als ein kleines
Anhängsel an ihm erscheint und kaum zu einer Verminderung seiner
Körpermasse führt. Das kleinere Theilproduct nennt man die Knospe,
das andere die Mutterzelle. Bei dieser Vermehrungsweise giebt es zwei
Unterarten, je nachdem eine oder mehrere Knospen an der Mutterzelle
ihren Ursprung nehmen.
Im Thierreiche spielt der Knospungsprocess bei der Reife des Eies
eine Rolle und führt zur Entstehung der +Richtungskörper oder
Polzellen+. Hierunter versteht man zwei bis drei kleine Kügelchen,
welche aus Protoplasma und Kernsubstanz zusammengesetzt sind, daher
den Werth von kleinen Zellen besitzen und häufig innerhalb der
Dotterhaut dem animalen Pol des Eies aufliegen. Der Hergang beim
Knospungsprocess ist folgender:
Währenddem sich das Keimbläschen auflöst, entsteht aus Bestandteilen
seines Inhaltes eine typische Kernspindel mit zwei Polstrahlungen an
ihren Enden. Dieselbe verändert ihre Lage im Dotter (Fig. 118 _I_) und
rückt allmählich nach dem animalen Pol empor, bis sie mit ihrer einen
Spitze an der Oberfläche anstösst. Hier angelangt, stellt sie sich mit
ihrer Längsaxe in die Richtung eines Eiradius ein. Bald beginnt die
Knospung; an der Stelle, wo der eine Pol der Kernfigur die Oberfläche
berührt, wölbt sich der Dotter zu einem kleinen Hügel empor, in welchen
die Spindel selbst zur Hälfte hineinrückt (Fig. 118 _II_).
[Illustration: =Fig. 118. Bildung der Polzellen bei Asterias
glacialis.= ~O. Hertwig~, Entwicklungsgesch. Fig. 13.
In Fig. _I_ ist die Kernspindel (_sp_) an die Oberfläche des Eies
gerückt. In Fig. _II_ hat sich ein kleiner Hügel (_rk¹_) gebildet, der
die Hälfte der Spindel aufnimmt. In Fig. _III_ ist der Hügel zu einer
Polzelle (_rk¹_) abgeschnürt. Aus der Hälfte der früheren Spindel ist
wieder eine zweite vollständige Spindel (_sp_) entstanden. In Fig. _IV_
wölbt sich unter der ersten Polzelle ein zweiter Hügel hervor, der sich
in Fig. _V_ zur zweiten Polzelle (_rk²_) abgeschnürt hat. Aus dem Rest
der Spindel entwickelt sich der Eikern (ek) in Fig. _VI_.]
Der Hügel schnürt sich darauf an seiner Basis ein und löst sich mit
der Hälfte der Spindel vom Dotter als eine sehr kleine Zelle ab (Fig.
118 _III_). Hierauf wiederholt sich genau derselbe Vorgang
noch einmal (Fig. 118 _IV_–_VI_), nachdem sich die im Ei
zurückgebliebene Hälfte der Spindel, ohne in das bläschenförmige
Ruhestadium des Kerns zuvor eingetreten zu sein, wieder zu einer
ganzen Spindel ergänzt hat. Auf die feineren Einzelheiten des
Vorgangs, welche die Kernspindel betreffen, wird auf Seite 191 noch
genauer eingegangen werden.
Knospungsprocesse kommen bei einigen Abteilungen einzelliger
Organismen häufiger vor, und entnehme ich aus ihrem Kreise ein
zweites Beispiel, die von Richard Hertwig (VI. 35) untersuchte
+Podophrya gemmipara+, eine marine Acinete, welche mit ihrem
hinteren Körperende vermittelst eines Stiels an anderen Gegenständen
festsitzt. Am freien Körperende, welches Fangfäden und Saugröhren
trägt, bilden sich nicht selten 8–12 Knospen aus, welche zu einem nur
das Centrum der freien Fläche freilassenden Kranz angeordnet sind.
Der Kern ist hierbei in eigenthümlicher Weise betheiligt. Derselbe
bildet, wie bei vielen Infusorien, solange die Podophrya noch jung
und noch nicht in den Knospungsprocess eingetreten ist, die Form
eines langen, hufeisenförmig gewundenen Bandes (Fig. 119 _b_).
Später wachsen aus ihm zahlreiche Fortsätze in verticaler Richtung
nach der freien Seite des Körpers hervor; sie schwellen mit ihren
Enden bald kolbig an, während ihre Verbindung mit dem Haupttheil
des Kerns sich meist zu einem feinen Faden verdünnt. Ueberall, wo
die kolbigen Kernenden an die freie Fläche herantreten, bilden
sich kleine Hügel, welche die Kernenden, wenn sie noch weiter vor
wachsen, in sich aufnehmen, je ein Hügel ein kolbiges Kernende. Die
ganze Knospe vergrössert sich hierauf noch etwas, schnürt sich am
Ursprung vom Mutterorganismus etwas ein; der in sie hineingewachsene
Kerntheil nimmt die Form eines Hufeisens an und löst sich dann von
dem feinen Verbindungsfaden ab, durch den er mit dem mütterlichen
Kern zusammenhing. Die Knospen sind jetzt reif und bewegen sich nach
ihrer Abtrennung vom Mutterorganismus eine Zeit lang im Meerwasser
als Schwärmer fort.
[Illustration: =Fig. 119. Zellknospung. Podophrya gemmipara mit
Knospen.= ~O. Hertwig~, Zoologie Fig. 21.
_a_ Knospen, die sich ablösen und zum Schwärmer _b_ werden,
_N_ Kern.]