Um die chemisch-physikalischen Eigenschaften der organisirten Körper
zu erklären, hat Nägeli (V. 17. 18 II. 27. 28) eine Micellarhypothese
aufgestellt, welche zwar viel des Subjectiven an sich trägt, immerhin
aber geeignet ist, manche complicirte Verhältnisse uns leichter
verständlich und vor allen Dingen anschaulicher zu machen. Ein kurzer
Abriss der +Micellarhypothese+, welche schon allein wegen ihrer
streng logischen Durchführung Beachtung verdient, mag daher hier
Platz finden.
Eine der auffälligsten Eigenschaften der organisirten Körper ist ihre
Quellbarkeit, ihr Vermögen, bis zu einem gewissen Grade grosse Mengen
Wasser und Substanzen, die in Wasser gelöst sind, in ihr Inneres
aufzunehmen. Es kann dies so weit gehen, dass in einem organisirten
Körper überhaupt nur wenige Procente fester Substanz enthalten sind.
Entsprechend der Wasseraufnahme nimmt das Volumen des Körpers zu, um
sich bei Abgabe von Wasser wieder zu verkleinern. Dabei lagert sich
das Wasser nicht in präexistirende, mit Luft gefüllte Hohlräume ein,
wie bei einem porösen Körper, sondern es vertheilt sich gleichmässig
zwischen die organisirten Theilchen, die, je grösser die Quellung
ist, um so mehr auseinander rücken und durch mächtigere Wasserhüllen
von einander getrennt werden müssen. Trotz der beträchtlichen
Wasseraufnahme findet dabei keine Auflösung der organisirten Substanz
statt. Sie verhält sich auch in dieser Beziehung verschieden von
einem Krystall von Salz oder Zucker, dem auf der einen Seite die
Fähigkeit der Quellung abgeht, der aber auf der andern Seite sich in
Wasser auflöst, indem sich seine Moleküle von einander trennen und
gleichmässig im Wasser vertheilen.
Quellungsfähigkeit und Unlöslichkeit im Wasser sind
Haupteigenschaften der organisirten Körper, ohne welche der
Lebensprocess nicht denkbar ist.
Manche organisirte Körper lassen sich durch geeignete Verfahren in
eine Lösung überführen, so z. B. Stärke und leimgebende Substanz,
wenn sie in Wasser gekocht werden. Aber auch Stärke- und Leimlösungen
unterscheiden sich in ihren Eigenschaften sehr wesentlich von Lösungen
von Salzen oder Zucker. Diese diosmiren leicht durch Membranen,
jene nicht oder nur in geringem Maasse und bilden schleimige oder
fadenziehende Lösungen. Schon Graham hat beide Gruppen von Stoffen,
welche in Lösung so ungleiche Eigenschaften zeigen, von einander als
+Krystalloide+ und +Colloide+ unterschieden.
Nägeli sucht nun alle hier namhaft gemachten Erscheinungen aus
Unterschieden in der molecularen Constitution der Körper zu
erklären. Wie Atome sich zu Molekülen verbinden und so eine grosse
Verschiedenheit chemischer Stoffe erzeugen, so lässt er, damit die
complicirteren Eigenschaften der organisirten Körper zu Stande
kommen, Gruppen von Molekülen zu noch höheren Einheiten, den
+Micellen+, zusammentreten. +Im Verhältnisse zum Molekül
besitzt das Micell eine beträchtlichere, wenn auch jenseits der
Grenze mikroskopischer Wahrnehmung liegende Grösse und kann nicht
bloss aus Hunderten, sondern aus vielen Tausenden von Molekülen
aufgebaut sein.+
Nägeli schreibt den Micellen einen krystallinischen Bau zu, gestützt
auf die Erscheinungen der Doppelbrechung, welche viele organisirten
Körper, Cellulosemembran, Stärke, Muskelsubstanz, selbst das
Protoplasma im polarisirten Licht darbieten. Dabei kann ihre äussere
Gestalt alle möglichen Formen zeigen, wie auch ihre Grösse eine sehr
verschiedene sein wird.
Die Micellen üben eine Anziehung sowohl auf das Wasser als auch auf
einander aus, woraus die Quellungserscheinungen zu erklären sind. In
einem trockenen, organisirten Körper liegen die Micellen dicht an
einander, nur durch geringe Wasserhüllen getrennt, diese vergrössern
sich beträchtlich bei der Imbibition, indem zunächst zwischen Wasser
und Micellen stärkere Anziehungskräfte wirksam sind als zwischen
den Micellen untereinander. Diese werden durch das eindringende
Wasser wie durch einen Keil auseinander getrieben; „zu einer Lösung
kommt es aber im organisirten Körper nicht, weil die Anziehungskraft
zum Wasser mit der Entfernung in einem schnelleren Verhältnisse
abnimmt, als die Anziehungskraft der Micellen unter einander, und
so, nachdem die Wasserhüllen eine gewisse Mächtigkeit erlangten, ein
Gleichgewichtszustand, die Grenze der Quellung, erreicht wird.“
Wenn trotzdem durch geeignete Verfahren der Zusammenhang
zwischen den Micellen ganz aufgehoben wird, so erhält man eine
+Micellarlösung+. Dieselbe erscheint matt und opalescirend, ein
Beweis, dass das Licht ungleich gebrochen wird. Nägeli vergleicht sie
mit den schleimigen, opalescirenden Massen, welche Spaltpilze durch
Aneinanderlagern erzeugen.
Die Unterschiede, die +Graham+ zwischen Lösungen krystalloider
und colloider Substanzen aufgestellt hat, beruhen nach Nägeli darauf,
dass in den ersteren zwischen den Wassertheilchen vereinzelte
Moleküle, in den letzteren aber krystallinische Molekülgruppen
oder vereinzelte Micellen vertheilt sind. Die einen sind also
+Molecular-+, +die anderen Micellarlösungen+ (Lösungen von
Eiweiss, Leim, Gummi etc.). Die Micellen selbst setzen dem Zerfallen
in Moleküle einen grösseren Widerstand entgegen. Gewöhnlich ist
dieser Zerfall mit chemischen Umwandlungen verbunden. So kann Stärke
durch Umsetzung in Zucker in eine Molecularlösung übergeführt werden,
desgleichen Albuminate und leimgebende Substanzen, wenn sie sich in
Peptone umwandeln.
In den organisirten Körpern sind die Micellen zu regelmässigen
Verbänden vereinigt. In diesen können die einzelnen Micellen aus
derselben Substanz oder aus verschiedenen chemischen Substanzen
bestehen, von verschiedener Grösse und Form sein; sie können
auch innerhalb der Verbände sich noch zu grösseren und kleineren
Micellgruppen zusammenschliessen. +In den Micellarverbänden
scheinen sich im Allgemeinen die Micellen in Ketten aneinander
zu hängen, die sich wieder zu einem Gerüst oder Netzwerk mit
engeren oder weiteren Maschen verbinden. In den Lücken oder
Micellarinterstitien ist Wasser eingeschlossen.+ „Nur auf diesem
Wege wird es möglich, mit wenig Substanz und viel Wasser ein festes
Gefüge herzustellen, wie es die Gallerte darbieten.“
Das in organisirten Körpern enthaltene Wasser kann sich in drei
verschiedenen Zuständen befinden, die von Nägeli als +Constitutions-
oder Krystallwasser+, als +Adhäsionswasser+ und als +Capillarwasser+
unterschieden werden. Unter dem ersteren versteht man die
Wassermoleküle, die wie bei einem Krystall mit den Substanzmolekülen
sich zur Constitution des Micells fest und in bestimmter Menge
verbunden haben. Adhäsionswasser wird gebildet von den Wassermolekülen,
welche an der Oberfläche der Micelle durch Molecularattraction
festgehalten werden. „In der Wassersphäre, welche eine Micelle
umkleidet, ist in den concentrischen Wasserschichten die Verdichtung
und die Unbeweglichkeit des Wassers sehr verschieden, und diese
erreicht natürlich unmittelbar an der Oberfläche der Micelle ihren
grössten Werth.“ (Pfeffer.) Das Capillarwasser endlich füllt ausserhalb
der attractiven Wirkungssphäre der einzelnen Micellen die Lücken
zwischen den Micellengerüsten aus. „Diese drei Arten von Wasser weichen
in dem Grade der Beweglichkeit ihrer Moleküle von einander ab. Das
capillare Wasser hat die vollen Molecularbewegungen des freien Wassers;
in dem Adhäsionswasser sind die fortschreitenden Bewegungen der
Molecüle mehr oder weniger vermindert, und in dem Constitutionswasser
befinden sich die Moleküle in einem starren, unbeweglichen Zustande.“
„Die Diosmose durch eine Membran kann also nur durch das capillare und
das Adhäsionswasser vermittelt werden.“
+Wie an der Oberfläche der Micelle Wassertheilchen durch
Molecularattraction festgehalten werden, so können sich ihnen auch
andere Stoffe (Kalk- und Kieselsalze, Farbstoffe, stickstoffhaltige
Verbindungen etc.) anlagern, nachdem sie in gelöstem Zustand in
den organisirten Körper aufgenommen worden sind.+ Das Wachsthum
organischer Substanz durch Intussusception stellt sich Nägeli in
der Weise vor, dass Substanztheilchen in gelöstem Zustand in den
organisirten Körper eindringen, so zum Beispiel Zuckermoleküle
in eine Cellulosemembran, und hier entweder sich den vorhandenen
Micellen anlagern und zur Vergrösserung derselben dienen oder
zwischen den vorhandenen Micellen zu neuen Micellen gewissermaassen
auskrystallisiren. Hierbei würden die als Beispiel benutzten
Zuckermoleküle sich in Cellulosemoleküle chemisch umsetzen.
Auf die Nägeli’sche Micellarhypothese wird in späteren Abschnitten
öfters Bezug genommen werden, wenn es gilt, sich eine Vorstellung von
der complicirten Stoffanordnung im Elementarorganismus zu machen.
Literatur II.
1) =Altmann.= _Die Elementarorganismen u. ihre Beziehungen zu
den Zellen. Leipzig 1890._
2) =Jul. Arnold.= _Ueber feinere Structur der Zellen unter
normalen und pathologischen Bedingungen. Virchows Archiv. Bd. 77.
1879. pag. 181._
3) =Balbiani.= _Sur la structure du noyau des cellules
salivaires chez les larves de Chironomus. Zoologischer Anzeiger.
1881. pag. 637._
4) =van Beneden et Neyt.= _Nouvelles recherches sur la
fécondation et la division mitosique chez l’ascaride mégalocéphale.
Leipzig 1887._
5) =Bütschli.= _Einige Bemerkungen über gewisse
Organisationsverhältnisse der sogenannten Cilioflagellaten und der
Noctiluca. Morphol. Jahrbuch. Bd. X. 1885._
6) +_Derselbe._+ _Ueber den Bau der Bakterien und
verwandter Organismen. Leipzig 1890._]
7a) +_Derselbe._+ _Ueber die Structur des Protoplasmas.
Verhandlungen des Naturhist.-Med.-Vereins zu Heidelberg. N. F. Bd.
IV. Heft 3. 1889. Heft 4. 1890._
7b): =Bütschli.= _Untersuchungen über mikroskopische Schäume
u. das Protoplasma. 1892._
8) =Carnoy.= _Mehrere Abhandlungen in La cellule. Recueil de
Cytologie et d’histologie générale._
+_Derselbe._+ _La cytodiérèse chez les arthropodes. Bd.
I._
+_Derselbe._+ _La vésicule germinative et les glob.
polaires chez divers nématodes._
+_Derselbe._+ _Conférence donnée à la société belge de
microscopie. Bd. III._
9) =Engelmann.= _Ueber den fasrigen Bau d. contractilen
Substanzen. Pflügers Archiv. Bd. 26._
10) =Flemming.= _Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig
1882._
11) +_Derselbe._+ _Ueber Theilung u. Kernformen bei
Leukocyten und über deren Attractionssphären. Archiv f. mikroskop.
Anat. Bd. 37. pag. 249._]
12a) +_Derselbe._+ _Neue Beiträge zur Kenntniss der
Zelle. II. Theil. Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. 37. pag. 685._]
+_Derselbe._+ _Attractionssphären und Centralkörper in
Gewebszellen und Wanderzellen. Anatomischer Anzeiger. Bd. VI._
13) =Fol.= _Lehrbuch der vergleich. mikroskop. Anatomie.
Leipzig 1884._]
14a) =Frommann.= _Zur Lehre von der Structur der Zellen.
Jenaische Zeitschrift f. Med. und Naturw. Bd. 9. 1875._]
14b) +_Derselbe._+ _Zelle. Realencyklopädie der gesammten
Heilkunde. 2. Aufl. 1890._