Die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigenschaften der
Zelle.
+Die Zelle ist ein Organismus+ und als solcher kein einfaches,
sondern ein aus vielen, verschiedenartigen Theilen zusammengesetztes
Gebilde. Die wahre Natur aller dieser Theile, welche sich
augenblicklich noch grösstentheils unserer Kenntniss entziehen,
genauer festzustellen, wird noch für lange Zeit eine Aufgabe
biologischer Forschungen bleiben. Wir stehen jetzt in unserem
Verständniss dem Zell-Organismus in ähnlicher Weise gegenüber, wie
vor hundert Jahren die Naturforscher dem thierischen und pflanzlichen
Gesammtorganismus vor der Entdeckung der Zellentheorie. Um in das
Geheimniss des Zellorganismus noch tiefer einzudringen, müssen
die optischen Hülfsmittel, noch mehr aber und +vor allen Dingen
die chemischen Untersuchungsmethoden auf eine höhere Stufe der
Vollendung, als sie zur Zeit besitzen, gebracht werden+. Es
scheint mir zweckmässig, diese Gedanken gleich hier hervorzuheben,
damit sie der Leser bei der folgenden Darstellung immer vor Augen hat.
In jeder Zelle ist ausnahmslos +ein+ besonders geformter Theil
nachzuweisen, welcher im ganzen Organismenreich mit einer grossen
Gleichförmigkeit auftritt, der Zellenkern. Ihm und dem übrigen Theil
der Zelle, dem Protoplasma, kommen offenbar eigenartige Aufgaben
im Lebensprocess des Elementarorganismus zu. Daher lässt sich
die Untersuchung der chemisch-physikalischen und morphologischen
Eigenschaften der Zelle am besten in zwei Theile zerlegen: in die
Untersuchung des Protoplasmakörpers und in die Untersuchung des
Zellkerns.
Daran schliessen sich als Anhang noch 3 kleinere Abschnitte an.
Von diesen handelt der erste über die Frage: Giebt es kernlose
Elementarorganismen? Der zweite beschäftigt sich mit den Pol- oder
Centralkörperchen, welche als besondere Zellorgane neben dem Kern
zuweilen im Protoplasma aufgefunden werden; in dem dritten wird ein
kurzer Abriss von der Nägeli’schen Theorie der Molecularstructur
organisirter Körper gegeben werden.
I. Die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigenschaften des
Protoplasmakörpers.
Bei Pflanzen und Thieren sehen die Zellen zuweilen nach Form und
Inhalt so ausserordentlich verschieden aus, dass sie auf den ersten
Blick überhaupt nichts Gemeinsames und Vergleichbares darzubieten
scheinen. Man vergleiche die Substanz einer Pflanzenzelle am
Vegetationskegel mit einer von Stärkekörnern erfüllten Zelle
der Kartoffelknolle, oder den Inhalt einer Embryonalzelle einer
Keimscheibe mit dem Inhalt einer Fettzelle oder eines mit
Dotterplättchen angefüllten Amphibieneies. Der unbefangene Beobachter
wird nur Gegensätze erblicken. Trotzdem stimmen alle diese so
ungemein verschiedenen Zellen bei tieferer Untersuchung in einem
Punkte überein: in dem Besitz eines sehr wichtigen, eigenthümlichen
Stoffgemenges, das dort in grösserer Masse, hier nur in Spuren
vorhanden ist, in keinem Elementarorganismus aber vollständig
vermisst wird. Dieses Stoffgemenge lässt in vielen Fällen die
wunderbaren Lebensphänomene erkennen, von denen später gehandelt
wird, die Eigenschaft der Contractilität, der Reizbarkeit etc.,
und da dasselbe ausserdem bei jugendlichen Zellen, bei niederen
Organismen, bei den Zellen des Vegetationskegels und der Keimscheibe,
allein den Zellkörper -- vom Kern natürlich abgesehen -- ausmacht,
hat man in ihm den hauptsächlichen Träger der Lebensfunctionen
erblickt. Es ist das Protoplasma oder die bildende Substanz (forming
matter) des englischen Histologen +Beale+ (I. 3).
a) Begriff des Protoplasmas und Berechtigung desselben.
Um zu wissen, +was Protoplasma ist+, wird man am besten dasselbe
an solchen Zellen untersuchen, in denen es möglichst frei von anderen
Beimischungen und in grösserer Menge auftritt, und am besten an den
Objecten, an denen sich die Begründer der Protoplasmatheorie ihre
Vorstellung von der Natur desselben gebildet haben. Solche Objecte
sind junge Pflanzenzellen, Amöben, Rhizopoden, die Lymphkörperchen
von Wirbelthieren. Wer hier die charakteristischen Eigenschaften des
Protoplasma erkannt hat, wird dasselbe auch in solchen Zellkörpern
auffinden, in denen es nur in geringer Menge vorhanden und durch
andere Substanzen mehr oder minder verdeckt ist.
Es ist der Vorschlag gemacht worden (II. 10), den +Begriff
Protoplasma+, mit dem ein unberechtigter Cultus getrieben werde,
überhaupt ganz fallen zu lassen; denn die Verwendung dieses Wortes
sei heutzutage eine so unbestimmte und schrankenlose geworden, dass
man sich mit Recht fragen könne, ob durch seinen jetzigen Gebrauch
wirklich Nutzen und nicht viel mehr Verwirrung gestiftet werde.
Dieser Vorschlag kann weder als ein zweckdienlicher, noch als ein in
der Sache berechtigter bezeichnet werden. Denn wenn auch zugegeben
werden mag, dass von mancher Seite das Wort in verkehrter Weise
gebraucht wird, dass es auch nicht möglich ist, in einem kurzen
Satze eine erschöpfende Definition des Wortes Protoplasma zu geben,
und dass man in manchen Fällen in Verlegenheit kommt, zu sagen,
welcher Theil in einer Zelle Protoplasma ist und welcher nicht,
so geht aus alle dem die Entbehrlichkeit des Protoplasmabegriffes
noch in keiner Weise hervor. Aehnliche Bedenken können auch gegen
manche andere Worte erhoben werden, durch welche wir uns über
bestimmte Stoffgemenge der Organismen zu verständigen suchen. Mit
dem Wort Nuclein oder Chromatin bezeichnen wir z. B. einen gewissen
Bestandtheil des Kerns, der für Manchen leidlich gut bestimmbar
erscheinen wird. Und doch wird der Mikroskopiker zugeben müssen, dass
es im ruhenden Kerngerüst nicht möglich ist, genau zu bestimmen, was
Linin und was Nuclein ist, oder zu entscheiden, ob man im einen Fall
nicht zu viel, im anderen Fall zu wenig +mit+ gefärbt hat.
Ebenso wenig wie das Wort Nuclein, ist das Wort Protoplasma
entbehrlich, um sich über die Zellbestandtheile zu verständigen. Nur
soll man nicht den Anspruch erheben, dass mit dem Wort Protoplasma
ein chemisch scharf definirbarer Körper bezeichnet sei.
+Protoplasma ist ein morphologischer Begriff+ (und dasselbe gilt
mehr oder minder auch für das Wort Nuclein und so viele andere);
es ist eine Bezeichnung für ein Stoffgemenge, das einer Anzahl
physikalischer, chemischer und biologischer Eigenschaften zeigt.
Solche Begriffe sind bei dem gegenwärtigen Stand unserer Wissenschaft
unentbehrlich. Wer mit der Geschichte der Zelle bekannt ist, weiss,
welche Summe von Beobachtung und wie viel logische Denkarbeit
vieler Forscher nothwendig gewesen ist, um den Begriff Protoplasma
zu entwickeln, der weiss, dass mit der Schaffung dieses Begriffes
die ganze Zellen- und Gewebelehre einen viel tieferen Inhalt
gewonnen hat. Wie viele Kämpfe hat es gefordert, bis festgestellt
wurde, dass an der Zelle nicht die Membran, sondern der Inhalt das
Wesentliche ist, und dass in dem Inhalte wieder eine besondere,
überall wiederkehrende Substanz ist, die in ganz anderer Weise als
der Zellsaft, die Stärkekörner und Fetttropfen am Lebensprozess
betheiligt ist.
Das Wort Protoplasma hat daher nicht nur seine historische, sondern
auch seine wissenschaftliche Berechtigung, und so wollen wir denn
näher zu bestimmen suchen, was darunter zu verstehen ist.
b) Allgemeine Charakteristik des Protoplasmas.
Das Protoplasma einzelliger Organismen, pflanzlicher und thierischer
Zellen (Fig. 1 und 2) erscheint als eine zähflüssige, fast immer
farblose, mit Wasser nicht mischbare Substanz, die in Folge einer
gewissen Aehnlichkeit mit schleimigen Stoffen von Schleiden als
Schleim der Zelle bezeichnet wurde. Sie bricht das Licht stärker als
Wasser, so dass selbst feinste Protoplasmafädchen sich trotz ihrer
Farblosigkeit in diesem Medium erkennen lassen. In keinem Protoplasma
fehlen kleinste, nur wie Punkte erscheinende Körnchen, die
Mikrosomen, die bald spärlicher, bald reichlicher vorhanden und in
eine bei schwächerer Vergrösserung homogen aussehende Grundsubstanz
eingebettet sind. Je nach der Menge der Mikrosomen sieht daher das
Protoplasma bald mehr durchscheinend, hyalin, bald etwas dunkler und
körnig aus.
Die Vertheilung der Körnchen im Zellenleib ist selten eine
gleichmässige. Gewöhnlich bleibt eine mehr oder minder feine,
oberflächliche Schicht körnchenfrei. Da dieselbe ausserdem noch einen
etwas festeren Aggregatzustand als die von ihr eingeschlossene,
wasserreichere und körnige Protoplasmamasse darbietet, hat man beide
als zwei verschiedene Plasmaarten unterschieden und die eine als
+Hautplasma+ oder +Hyaloplasma+ und die andere als +Körnerplasma+
bezeichnet (Fig. 2 _ek._ _en._).
Manche Forscher, wie namentlich Pfeffer, de Vries etc. sind geneigt,
+in der Hautschicht ein besonders differenzirtes und mit besonderen
Functionen betrautes Organ des Zellkörpers+ zu erblicken. Zu Gunsten
einer derartigen Auffassung liess sich wohl das folgende von mir
angestellte Experiment verwerthen:
[Illustration: =Fig. 1. Parenchymzellen aus der mittleren Schicht der
Wurzelrinde von Fritillaria imperialis; Längsschnitte, nach 550maliger
Vergrösserung.= Nach ~Sachs~ (II. 33) Fig. 75. _A_ dicht über der
Wurzelspitze liegende, sehr junge Zellen, noch ohne Zellsaft; _B_ die
gleichnamigen Zellen etwa 2 Millimeter über der Wurzelspitze, der
Zellsaft _s_ bildet im Protoplasma _p_ einzelne Tropfen, zwischen
denen Protoplasmawände liegen; _C_ die gleichnamigen Zellen etwa 7–8
Millimeter über der Wurzelspitze; die beiden Zellen rechts unten sind
von der Vorderfläche gesehen, die grosse Zelle links unten im optischen
Durchschnitt gesehen; die Zelle rechts oben durch den Schnitt geöffnet;
der Zellkern lässt unter dem Einfluss des eindringenden Wassers eine
eigenthümliche Quellungserscheinung wahrnehmen (_x_ _y_). _k_ Kern.
_kk_ Kernkörper. _h_ Membran.]
Reife, in den Eileiter eingetretene und mit einer Gallerthülle
umgebene Eier von Rana temporaria wurden mit der äusserst feinen
Spitze einer Glasnadel vorsichtig angestochen. Die so hervorgerufene
Verletzung war nach der Operation äusserlich nicht wahrnehmbar.
Ein Austritt von Dottersubstanz war an der Stichstelle nicht zu
bemerken. Als aber darauf die Eier befruchtet wurden, so begann
nach einiger Zeit an allen verletzten Eiern Dottersubstanz in
ziemlich beträchtlicher Menge an der Oberfläche hervorzuquellen und
zwischen Ei- und Dotterhaut einen mehr oder minder grossen Höcker
(Extraovat. Roux) zu bilden. Durch den Akt der Befruchtung wurde der
Substanzaustritt erst hervorgerufen, weil durch das Eindringen des
Samenfadens die Eirinde gereizt und, wie an geeigneten Objecten
leicht zu beobachten ist, zu einer energischen Contraction angeregt
wird. Durch den Stich muss mithin in der Hautschicht der Zelle
eine Wunde entstanden sein, welche bis zur Befruchtung noch nicht
hatte ausheilen können und erst in Folge der durch die Befruchtung
bedingten Contraction Dotter ausfliessen liess. Da nun zwischen der
Verletzung und dem Eindringen des befruchtenden Samenfadens bei den
Froscheiern immer ein längeres, von mir nicht genauer bestimmtes
Zeitintervall liegt, so dürfte dies wohl dafür sprechen, dass der
Hautschicht in der That eine besondere, von dem darunter gelegenen
Zellinhalt etwas verschiedene Structur und besondere Eigenschaften
zukommen.
c) Chemische Zusammensetzung des Protoplasmas.
Ausserordentlich unbefriedigend sind unsere Kenntnisse von
der +chemischen Natur des Protoplasma+. Man hat zuweilen
dasselbe als einen Eiweisskörper oder geradezu als „lebendes
Eiweiss“ bezeichnet. Durch solche Ausdrucksweisen kann leicht eine
grundfalsche Vorstellung vom Wesen des Protoplasma herangerufen
werden. Darum wiederhole ich: Protoplasma ist kein chemischer,
sondern ein morphologischer Begriff, Protoplasma ist keine chemische
Substanz noch so zusammengesetzter Art, sondern ein Gemenge
zahlreicher, chemischer Stoffe, die wir uns als kleinste Theilchen zu
einem wunderbar complicirten Bau mit einander vereinigt vorzustellen
haben.
[Illustration: =Fig. 2. Amoeba Proteus.= Nach ~Leidy~. Aus ~Rich.
Hertwig~. _n._ Kern. _cv._ Contractile Vacuole. _N._ Nahrungsballen.
_en._ Körnerplasma. _ek._ Hautplasma.]
Chemische Substanzen zeigen in verschiedenen Aggregatzuständen (das
Haemoglobin zum Beispiel als Bestandtheil der Blutkörperchen, im
Wasser gelöst oder in Krystallform) übereinstimmende Eigenschaften;
Protoplasma dagegen lässt sich nicht in andere Aggregatzustände
überführen, ohne sofort aufzuhören, Protoplasma zu sein. Denn seine
wesentlichen Eigenschaften, in denen sich sein Leben äussert,
beruhen eben auf einer bestimmten Organisation. Ebenso wie die
hauptsächlichen Eigenschaften einer Marmorstatue in der Form
bestehen, die Künstlerhand dem Marmor gegeben hat, und wie eine
Statue aufgehört hat, eine solche zu sein, wenn sie in kleine
Marmorsteinchen zerschlagen ist (Nägeli II. 28), so ist auch ein
Protoplasmakörper nach Zerstörung der Organisation, auf welcher
sein Leben beruht, kein Protoplasma mehr; wir untersuchen in den
abgetödteten, mit Reagentien behandelten Zellen streng genommen nur
die stark veränderten Trümmer desselben.
Die Chemie wird vielleicht in absehbarer Zeit so weit fortgeschritten
sein, dass sie Eiweisskörper durch Synthese künstlich darzustellen
vermag. Einen Protoplasmakörper zu bilden, wäre dagegen ein ähnliches
Beginnen, wie der Versuch Wagners, einen Homunculus in der Phiole
auszukrystallisiren. Denn nach allen unseren Erfahrungen +entstehen
Protoplasmakörper auf keinem andern Wege als durch Fortpflanzung
aus vorhandenem Protoplasma; ihre heutige Organisation ist daher das
Product einer ausserordentlich langen historischen Entwicklung+.
Was für Substanzen jedem lebenden Protoplasma eigenthümlich sind, ist
sehr schwer chemisch zu bestimmen. Denn abgesehen davon, dass schon
jeder Eingriff den leicht zersetzbaren Körper wesentlich verändert,
wird auch noch dadurch die Untersuchung erheblich erschwert, dass
ausser dem Protoplasma in jeder Zelle Stoffwechselproducte der
verschiedensten Art mit eingeschlossen sind, die sich nicht leicht
absondern lassen. In dem complicirten Stoffgemenge legt man als
eigentlichen Trägern der Lebensprocesse einen besonderen Werth
den +Proteinsubstanzen+ bei, den complicirtesten organischen
Körpern, die es gibt, und über deren chemische Constitution die
Analyse noch wenig sichere Aufschlüsse gegeben hat. Ihre complicirte
Structur beruht in erster Linie auf den ganz aussergewöhnlichen,
chemischen Eigenschaften des Kohlenstoffs (Haeckel II. 15). In den
Proteinsubstanzen haben sich dem Kohlenstoff 4 andere Elemente,
Wasserstoff, Sauerstoff, Stickstoff und Schwefel beigesellt, in einem
Verhältniss, welches man durch die Formel C₇₂H₁₀₆N₁₈SO₂₂
(+Zusammensetzung eines Eiweissmolecüls+) auszudrücken versucht
hat (Nägeli II. 28).
Unter den verschiedenen Arten der Proteinkörper (Albumine, Globuline,
Fibrine, Plastine, Nucleine etc.) scheint für das Protoplasma
besonders nur das +Plastin+ charakteristisch zu sein, (Reinke
II. 32, Schwarz II. 37, Zacharias II. 44); dasselbe ist im Wasser und
10% Kochsalz und 10% schwefelsaurer Magnesia unlöslich; in verdünnter
Essigsäure wird es gefällt, in concentrirter zur Aufquellung
gebracht; in concentrirter Salzsäure wird es gefällt; es widersteht
sowohl der Pepsin- als der Trypsinverdauung. Es färbt sich wenig oder
gar nicht in basischen, dagegen in sauren Anilinfarben (Eosin und
S-Fuchsin).
Daneben finden sich in geringerer Menge Globuline und Albumine, die
auch in gelöstem Zustand im Zellsaft der Pflanzen vorkommen.
+Das Protoplasma ist sehr reich an Wasser+, welches, wie
Sachs (II. 33) bemerkt, zu seiner Molekularstructur in demselben
Sinne gehört, wie z. B. das Krystallwasser zur Structur sehr
vieler Krystalle nöthig ist, die ihre krystallinische Form durch
Entziehung des Krystallwassers verlieren. An frischen Fruchtkörpern
von Aethalium septicum fand Reinke (II. 32) 71,6% Wasser und 28,4%
bei 100 Grad getrocknete Substanz. 66% Flüssigkeit liess sich durch
Auspressen erhalten.
Im Protoplasma kommen ferner stets eine Anzahl verschiedener
+Salze+ vor und bleiben bei der Verbrennung desselben als Asche
zurück. Bei Aethalium septicum enthält die letztere an Grundstoffen
Chlor, Schwefel, Phosphor, Kalium, Natrium, Magnesium, Calcium, Eisen.
Lebendes Protoplasma gibt eine deutlich +alkalische Reaction+;
rothes Lackmuspapier, sowie ein im Braunkohl vorkommender, von
Schwarz verwandter, rother Farbstoff wird blau. Es ist dies bei
Pflanzen auch dann der Fall, wenn der Zellsaft wie gewöhnlich sauer
reagirt. Die alkalische Reaction rührt nach den Untersuchungen von
Schwarz (II. 37) bei den Pflanzen von Alcali her, welches in dem
lebenden Protoplasma an die Proteinkörper gebunden ist. Aethalium
septicum entwickelt nach Reinke (II. 32) in getrocknetem Zustande
Ammoniak.
Ausserdem lassen sich im Protoplasma stets die verschiedensten
+Stoffwechselproducte+ nachweisen, welche theils der progressiven,
theils der regressiven Metamorphose angehören. Sie zeigen
im thierischen und pflanzlichen Zellenkörper eine grosse
Uebereinstimmung. Hier wie dort sind Pepsin, Diastase, Myosin, Sarkin,
Glycogen, Zucker, Inosit, Dextrin, Cholestearin und Lecithin, Fette,
Milchsäure, Ameisensäure, Essigsäure, Buttersäure etc. gefunden worden.
Als Beispiel für die +quantitative Zusammensetzung einer Zelle+
einschliesslich ihres Kernes theilt +Kossel+ (II. 35) in seinem
Lehrbuch eine von Hoppe-Seyler ausgeführte Analyse der Eiterkörperchen
mit. Nach derselben enthalten 100 Gewichtstheile organischer Substanz:
verschiedene Eiweissstoffe 13,762,
Nucleïn 34,257,
unlösliche Stoffe 20,566,
Lecithin }
Fette } 14,383,
Cholestearin 7,400,
Cerebrin 5,199,
Extractivstoffe 4,433.
In der Asche fand sich Kalium, Natrium, Eisen, Magnesium, Calcium,
Phosphorsäure und Chlor.
In physikalischer Hinsicht liess sich zuweilen an Protoplasmafäden,
in denen die Bewegung vorwiegend in einer Richtung vor sich ging,
Doppelbrechung beobachten und zwar so, dass die optische Axe mit der
Bewegungsrichtung zusammenfiel (Engelmann).
d) Feinere Protoplasmastructur.
Es wurde oben das Protoplasma als ein Stoffgemenge bezeichnet, in
welchem wir uns die kleinsten Theilchen zu einem complicirten Bau mit
einander verbunden vorzustellen haben. In diesen Wunderbau hat die
Forschung noch tiefer einzudringen versucht, theils auf speculativem
Wege, theils mit Hülfe mikroskopischer Beobachtung.
In der ersten Richtung hat Nägeli höchst bedeutsame Gedanken
entwickelt, die in einem besonderen Abschnitt über die
„Molecularstructur organisirter Körper“ ausführlicher dargestellt
werden sollen.
In der zweiten Richtung sind in der Neuzeit zahlreiche Forscher, unter
ihnen vor allen Dingen Frommann, Flemming, Bütschli und Altmann thätig
gewesen. Zum Untersuchungsobject diente sowohl lebendes als auch durch
geeignete Reagentien abgetödtetes Protoplasma, letzteres namentlich,
nachdem durch verschiedene Färbemethoden kleinste Theilchen in ihm
wahrnehmbar gemacht worden waren. So ist schon eine besondere, kleine
Literatur über das Kapitel „+Protoplasmastructur+“ entstanden.
Ausgehend davon, dass das Protoplasma ein Gemisch von einer kleinen
Menge fester Substanzen mit reichlicher Flüssigkeit ist, welchem
Umstand es seinen eigenthümlichen, weichflüssigen Aggregatzustand
verdankt, könnte man die Frage aufwerfen, ob bei Anwendung der
stärksten Vergrösserungen es möglich ist, die festen Substanztheilchen
von dazwischen ihnen enthaltenen Flüssigkeit optisch zu unterscheiden
und in ihrer Anordnungsweise besondere Structuren zu erkennen. A
priori braucht eine solche Unterscheidbarkeit nicht nothwendig zu
sein, sofern die festen Substanztheilchen sehr klein sind oder in
ihrem Lichtbrechungsvermögen von der Flüssigkeit nicht genügend
verschieden sind. So nimmt in der später genauer auseinandergesetzten
+Micellartheorie Nägeli+ (II. 28) +eine gerüstförmige Anordnung der
festen Substanztheilchen an, welche sich aber wegen der geringen Grösse
der hypothetischen Micellen unserer Wahrnehmung entzieht+. Mit einem
Wort, es kann das Protoplasma eine sehr verwickelte Structur haben,
trotzdem es uns optisch als ein homogener Körper erscheint. Mit der
Bezeichnung homogenes Protoplasma ist also nicht nothwendiger Weise das
Urtheil verknüpft, dass das Protoplasma einer besonderen Structur oder
Organisation entbehre.
In der Neuzeit, wo die starken Oel-Immersionssysteme bei den
Untersuchungen ausgiebiger benutzt werden, häufen sich immer mehr
die Angaben, dass dem Protoplasma eine optisch wahrnehmbare Structur
allgemein zukäme; doch weichen die einzelnen Mikroskopiker in ihren
Urtheilen so wesentlich auseinander, dass eine Vermittelung zwischen
ihnen nicht möglich ist.
Auf der Tagesordnung der wissenschaftlichen Discussion stehen
augenblicklich wenigstens vier sich befehdende Lehren, welche als
Gerüsttheorie, als Schaum- oder Wabentheorie, als Filartheorie und als
Granulatheorie charakterisirt werden können.
Die +Gerüsttheorie+ ist von Frommann (II. 14), Heitzmann (II. 17),
Klein (II. 21), Leydig (II. 26), Schmitz (II. 36) u. A. aufgestellt
worden. Nach ihr besteht das Protoplasma aus einem sehr feinen Netzwerk
von Fibrillen oder Fäserchen, in dessen Lücken die Flüssigkeit
enthalten ist. Es gleicht daher im Allgemeinen einem Schwamm, oder
seine Structur ist, wie man sich kurz ausdrückt, eine spongiöse. Die
im Körnerplasma sichtbaren Mikrosomen sind nichts Anderes als die
Knotenpunkte des Netzes.
Bei einem Ueberblick über diese Literatur wird man finden, dass
unter der Bezeichnung „spongiöser Bau des Protoplasma“ zuweilen
ganz heterogene Dinge zusammengeworfen worden sind. Theils beziehen
sich die Beschreibungen auf gröbere Gerüstwerke, welche durch
Einlagerung verschiedenartiger Stoffe in das Protoplasma, wie
später noch ausführlicher besprochen werden wird, bedingt sind
und daher nicht als eine dem Protoplasma als solchem anhaftende
Structur bezeichnet und mit ihr zusammengeworfen werden dürfen.
Dies gilt zum Beispiel für die Beschreibung der Becherzellen von
List (II. 48, s. S. 31 Fig. 17). Theils sind netzförmige Structuren
beschrieben und abgebildet worden, die, offenbar durch Gerinnung
(durch einen Entmischungsvorgang) hervorgerufen, als Kunstproducte
gedeutet werden müssen. Künstliche Gerüststructuren kann man sich
z. B. leicht erzeugen, wenn man Eiweisslösungen oder Leimgallerte
durch Zusatz von Chromsäure, Pikrinsäure oder Alkohol zur Gerinnung
bringt. So zeichnet Heitzmann (II. 17) in sehr schematischer Weise
in die verschiedensten Zellen des thierischen Körpers Netzwerke ein,
welche dem wirklichen Zustand in keiner Weise entsprechen. Auch
Bütschli bemerkt in seiner Literaturübersicht (II. 7b pag. 113),
„es sei überhaupt häufig recht schwierig zu entscheiden, ob die von
früheren Beobachtern beschriebenen Netzstructuren eigentliche feinste
Plasmastructuren seien oder ob sie auf gröberen Vacuolisationen
beruhen. Da sich beide sehr ähnlich sehen, könne man hierüber nur auf
Grund der Grössenverhältnisse ein einigermaassen gesichertes Urtheil
gewinnen.“ +Bütschli+ fand durchgängig, dass die Maschenweite
der eigentlichen Plasmastructuren kaum 1 μ überschreitet.
Wenn somit gegen viele Angaben gerechte Zweifel erhoben werden
können, liegen anderen Beschreibungen (Frommann, Schmitz, Leydig
etc.) wohl wirklich feinere Structuren des Zellkörpers zu Grunde.
In der Deutung der als Netzwerk beschriebenen Bilder nimmt +Bütschli+
einen eigenen, von den genannten Forschern abweichenden Standpunkt
ein, welcher ihn zur Aufstellung einer +Schaum- oder Wabentheorie des
Protoplasma+ (II. 7a, 7b) veranlasst hat.
Durch Vermischung von eingedicktem Olivenöl mit K_{2}CO_{3} oder
mit Kochsalz oder Rohrzucker gelang es ihm, feinste Schäume
herzustellen, deren Grundmasse Oel ist, das von zahllosen, allseitig
abgeschlossenen und von wässeriger Flüssigkeit erfüllten Räumchen
durchsetzt ist (Fig. 3). Der Durchmesser der letzteren bleibt bei
sehr feinen mikroskopischen Schäumen in der Regel unter 0,001 mm.
Die kleinen Räumchen, die sich Bienenwaben vergleichen lassen und
die verschiedenartigsten Polyëder darstellen können, werden durch
feinste, das Licht etwas stärker brechende Oellamellen von einander
getrennt. In der Anordnung der Waben muss nach physikalischen Regeln
stets die Bedingung erfüllt sein, dass immer nur 3 Lamellen in einer
Kante zusammenstossen. +Auf dem optischen Durchschnitt treffen daher
in einem Knotenpunkte immer nur 3 Linien zusammen.+ Waren im Oel vor
der Schaumbildung feine Russpartikelchen vertheilt, so sammeln sich
dieselben in den Knotenpunkten des Wabenwerks an. An feinen Schäumen
lässt sich endlich noch eine oberflächliche Schicht nachweisen, in
welcher die kleinen Waben in besonders eigenthümlicher Weise angeordnet
sind in der Weise, dass ihre an die Oberfläche stossenden Scheidewände
aus Oel senkrecht zu dieser gerichtet und daher auf dem optischen
Durchschnitt parallel zu einander gelagert sind. Bütschli unterscheidet
dieselbe als eine +Alveolarschicht+ (Fig. 3 _alv_).
[Illustration: =Fig. 3. Optischer Durchschnitt der Randpartie eines
aus Olivenöl und Kochsalz hergestellten Oelschaumtropfens mit sehr
deutlicher und relativ hoher Alveolarschicht= (_alv_).