Cheiromeles torquatus Horsf.
Tafel XI, Fig. 11 u. 11 a–d, Tafel X, Fig. 6, 20, 21 a–e, 22, 23, 24 u.
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1 Exemplar in Spiritus von Java, ausserdem 1 ausgestopftes und 1
trockener Balg von Bórneo (SO u. W). Wie schon früher bemerkt, macht
der Körper dieses interessanten Thieres auf den ersten Anblick den
Eindruck völliger Nacktheit, thatsächlich aber ist die derbe
schwartenartige Haut, wenn wir von der Flugmembran absehen, überall in
verschiedenem Maasse, doch immer spärlich, behaart. Am dichtesten
stehen die Haare auf Brust und Bauch, aber auch der Rücken ist nicht
ganz nackt, wie Dobson (Catal. 1876, 178; Catal. 1878, 406) angiebt,
sondern trägt auf seiner chagrinartig rauhen Oberfläche in
regelmässiger Vertheilung einzeln und in sehr weiten Zwischenräumen
stehende kurze Haare. Alle diese Haare besitzen die früher geschilderte
Structur (siehe Tafel X, Fig. 21). Das Gleiche gilt auch für die
meisten längeren Haare, die sich an bestimmten Körperstellen finden,
besonders neben den Spatelhaaren und den ihnen verwandten Stacheln im
Gesichte (Fig. 20, Taf. X) und, eine Art Krause bildend, um den Hals.
Hier erreichen diese Haare die grösste Länge, 1–2 cm.
Die Form des Kopfes, der abgeplattet und langgestreckt, dabei zugleich
sehr breit ist (wie man aus einem Vergleiche der Seiten- mit der
Vorderansicht auf Tafel XI, Fig. 11 u. 11 a ersehen kann), finde ich
unter den mir vorliegenden Abbildungen nur in der bei Temminck (Monogr.
Mammal. II, Pl. 66, Leiden 1835–41) ziemlich naturgetreu wiedergegeben,
doch ist auch hier im Vergleiche zu dem Dresdener Spiritus-Exemplare
die Breite zu gering. In den ersten, nach einem getrockneten Balg
entworfenen, Abbildungen Horsfields (Zool. Res. Lond. 1824, No. VIII, 2
Taf., Kopie der Oberansicht bei Temminck: Monogr. Mammal. I, Pl. 17.
Paris 1827), sind die Formen verschiedentlich verzerrt, und bei Dobson
(Catal. 1878, Pl. XXI, Fig. 1 u. 1 a) erscheint der Kopf in
unnatürlicher Verkürzung und übertrieben hoch. Abweichend von dem
Verhalten der übrigen Molossiden sind bei Cheiromeles die Ohren
verhältnissmässig klein und durch einen weiten Zwischenraum getrennt.
Die Schnauze trägt am äussersten Ende in der Mitte unterhalb der
Nasenlöcher ein scharf begrenztes Feld von der Gestalt eines Dreiecks,
dessen Basis dem Mundrande genähert und parallel ist (Fig. 11 u. 11 a,
Taf. XI). Es ist dicht mit Spatelhaaren der in Fig. 22 u. 23 auf Tafel
X dargestellten modificirten Form besetzt, und trotz der Kürze der
einzelnen Borsten, die noch nicht 1 mm frei hervorragen, markirt es
sich doch auf der sonst fast nackten Haut am Spiritus- wie an den
trockenen Exemplaren schon für die Betrachtung mit blossem Auge sehr
deutlich. Indessen ist weder im Texte noch in den Abbildungen
Horsfields (Zool. Res. 1824), Temmincks (Monogr. Mammal. II, 1835–41)
und Dobsons (Catal. 1876 u. Cat. 1878) dieses Feld berücksichtigt.
Ausserdem finden sich am Kopfe neben spärlichen Haaren, die denen des
Körpers gleichen (Fig. 20, Taf. X), noch in geringer Zahl die derben
bald kürzeren, bald längeren Borsten oder Stacheln, die in Fig. 25 und
24 auf Tafel X abgebildet sind. Ein paar stehen einzeln seitwärts von
dem medianen Feld an der Vorderseite der Schnauze (Fig. 11 a, Tafel
XI), und weiter kann man längs des obern Randes ihrer Seitenfläche vom
Nasenloche bis gegen das Ohr hin etwa drei bis vier kleine Gruppen von
je zwei bis fünf Borsten unterscheiden. Die Anordnung, wie sie die
Figur 11 (Taf. XI) von dem Spiritusexemplare von Java zeigt, ist an den
beiden trockenen von Bórneo fast genau dieselbe.
Diese Gruppen hat schon Horsfield gesehen. Er unterscheidet (Zool. Res.
1824, No. VIII. Cheiromeles, 3. S.) genau „three small fascicles of
short, stiff bristles, conical and glandular at the base, rigid and
spinous at the point“. Auch in der Artdiagnose berücksichtigt er diesen
Charakter: „Rostrum conicum, sulcatum, glandulis confertis setiferis in
paribus tribus oppositis coronatum“. Der Ausdruck „glandular at the
base“ bezieht sich vermuthlich auf das Grübchen, das die Haut, ähnlich
wie an den Spatelhaaren, auch am Grunde dieser Stacheln öfter bildet.
Auch Temminck (Monogr. Mammal. II, 349; Pl. 66, Fig. 3, 1835–41)
erwähnt „de très petits mammelons qui donnent naissance à quelques
poils rares et très courts“, Dobson (Catal. 1876 u. Cat. 1878) dagegen
sagt nichts darüber.
Vereinzelt stehen solche Stacheln auch auf dem Unterkiefer in einiger
Entfernung von der Medianlinie, und, merkwürdigerweise, auch auf der
Rückseite der Interfemoralmembran, während ich hier bei den übrigen
Molossiden vergeblich nach Spatelhaaren oder gleichwerthigen Borsten
suchte. Beide Standorte sind auch bei Horsfield angegeben.
Die Füsse, deren Beschaffenheit nur am Spiritusexemplare klar zu
erkennen ist, sind derb fleischig, mit dicken Zehen, deren Haut
regelmässig quer gerunzelt ist (Taf. XI, Fig. 11 b). Die grosse Zehe
ist doppelt so breit wie die anderen und wie ein Daumen frei beweglich.
Auf der ganzen äusseren Fläche, nahe vom Grunde bis zum Nagel, trägt
sie einen Besatz von langen, weit vorragenden Spatelhaaren, der bei der
Betrachtung des Thieres sogleich ins Auge fällt (Tafel XI, Fig. 11
b–d). Horsfield hat davon schon in der ersten Beschreibung des
Cheiromeles (Zool. Res. 1824. VIII, 6. S.) eine ganz zutreffende
Schilderung gegeben, der ich mich nur anschliessen kann: „Together with
the structure and position of the thumb, a very peculiar character is
afforded to the Cheiromeles by an appendage or brush, consisting of
bristly hairs, directed to one side, and forming a regular series along
the outer margin of the thumb. At the extremity the hairs are long, and
spread as a fan over the nail; they gradually decrease in length as
they approach the base, preserving throughout the same direction. The
separate hairs are rigid, thicker at the base, then gradually
attenuated, and terminated by a hook.“ Ergänzend ist hierzu noch zu
bemerken, dass die einzelnen Haare an ihrem Ende nicht nur hakig
gekrümmt, sondern zugleich auch spatelförmig verbreitert sind. Die Form
der Endplatte ist meist von mittlerer Ausprägung, am besten bei den
kürzeren Haaren entwickelt. Mit der wachsenden Länge der Haare wird die
Abplattung und Erweiterung am Ende immer geringer bis zu dem Grade der
Fig. 11 auf Tafel X, und manchmal erscheint das Ende auch gleichmässig
zugespitzt. Die längsten Haare erreichen bis 8–10 mm, aber auch die von
mittlerer Ausbildung werden 2 mm und darüber lang (Fig. 6, Taf. X). Die
Richtung der Krümmung ist durchweg plantar und proximal. Das einzelne
Haar ist röthlich braun gefärbt.
Der fünften Zehe fehlen Spatelhaare durchaus, im Gegensatze zu dem
Verhalten aller anderen Molossiden, dagegen finden sich wie dort so
auch bei Cheiromeles an den Nagelgliedern der zweiten bis fünften Zehe
einige längere Haare, die aber immer kürzer sind als die bei Molossus
und Nyctinomus und, anders wie bei diesen Gattungen, vorwiegend an der
ventralen Seite des Klauengliedes entspringen. In der Structur gleichen
sie sehr den Spatelhaaren der ersten Zehe, sind aber heller. An der
Spitze sind sie etwas abgestumpft. Horsfield (Zool. Res. VIII, 6. S.
1824) bemerkt über diese Haare wieder ganz richtig: „This character [d.
i. der Haarbesatz der grossen Zehe] must not be confounded with the
long, solitary, bristly hairs which, in Cheiromeles as well as in
Nyctinomus, are loosely scattered over the fingers, and particularly
over the extremity, near the insertion of the claws.“ Die späteren
Autoren Temminck (Monogr. Mammal. II, 348, 1835–41) und Dobson (Catal.
1876, 178; Catal. 1878, 406) schildern die Verhältnisse der Behaarung
an den Füssen lange nicht so eingehend und klar wie Horsfield.
Die im Vorstehenden aufgeführten 19 Arten umfassen nur wenig über ein
Drittel der bis jetzt überhaupt bekannt gewordenen Molossiden. Nach dem
neuesten Verzeichnisse der Säugethiere von Trouessart (Catal. Mammal.
Nov. Edit. 1898–99. T. I, 142–149, T. II, Append. 1285–1286) und mit
Einschluss der beiden von A. B. Meyer neu aufgestellten Nyctinomus
sarasinorum (s. oben S. 16) und astrolabiensis (desgl. S. 19) stehen
den 14 von mir untersuchten Nyctinomus-Arten 24, den 4 Species von
Molossus 6 gegenüber, von denen ich kein Exemplar zur Verfügung hatte.
Das Verhalten dieser Arten in Bezug auf den Besitz löffelförmiger oder
entsprechender Haare wird sich durch Prüfung des in den Museen
vorhandenen Materials mit Leichtigkeit feststellen lassen, inzwischen
mögen hier noch einige Notizen aus der Literatur Platz finden, die das
Vorkommen solcher Haare für mehrere Arten wahrscheinlich machen, z. Th.
sogar mit Sicherheit erweisen.
Dies gilt zunächst für Molossus temmincki (Lund), wie aus der Bemerkung
Burmeisters [108] „die Lippen mit Hakenborsten [109] gleichmässig
zerstreut besetzt“ ganz klar hervorgeht.
Sodann ist Nyctinomus macrotis Gr. zu nennen, über den Gray (Ann. Nat.
Hist. IV, 5–6, 1840) folgende Angaben macht: „The pads of the great and
little toes rather large, covered with white hairs, which are curved
and rather dilated at the tip“[109]. Und ferner: „.. muzzle bald, with
a central longitudinal and a transverse marginal ridge of close set
short rigid hairs; upper lip with an oblong tuft of black hairs under
the nose ..“. Dass es sich auch in der letzteren Bemerkung um
Spatelhaare handelt, ist nicht unwahrscheinlich, zumal auch in der
Abbildung der oberen Parthie des Kopfes dieser Species bei Dobson (PZS.
1876, 716, Fig. 3) oberhalb der Nasenlöcher vom Zeichner kurze steife
Borsten angegeben sind, die wohl Spatelhaare vorstellen könnten.
Eine Anzahl weiterer, weniger bestimmter Äusserungen stelle ich nach
der Reihenfolge der Arten in Trouessarts Catal. Mammal. 1898–99 hier
noch kurz zusammen.
Molossus fluminensis Lat. „Des poils raides et courts occupent l’espace
de demi cercle qui sépare le nez de la lèvre supérieure“. (Lataste,
Ann. Mus. Genov. 30, 661; vgl. Fig. 1, 660. 1891). Vermuthlich
entsprechen diese Haare dem Feld unterhalb der Nase bei Molossus rufus,
dem diese Art sehr nahe steht (Lataste, l. c. 660).
M. bonariensis (Ptrs.). Die Abbildung bei Peters (Mb. Akad. Berl. 1874,
234. Taf. Fig. 1) zeigt die kurzen Härchen an den Verdickungen der
Zehen sehr deutlich, eine Andeutung ist vielleicht an der Schnauze zu
erkennen (Fig. 2 daselbst). Im Texte wird nichts darüber gesagt.
Nyctinomus orthotis H. Allen. „The face is occupied by a number of
stout bristles between the ears and the muzzle“ (Allen, Proc. U. S.
Nat. Mus. XII, 638. 1889).
N. kalinowskii Thos. In der Abbildung bei Thomas (PZS. 1893, pl. XXIX,
Fig. 10) sind vorn an der Schnauze unterhalb der Nase kurze steife
Borsten angegeben. Im Texte nicht erwähnt.
N. acetabulosus (Comm.). „Face thinly sprinkled with short rigid hairs,
or rather bristles“. (Smith, Ill. Zool. S. Afr. Mammal. Dysopes
natalensis Smith [pl. 49] 1849).
N. setiger (Ptrs.). „Die breite wulstige, aber nicht quergefaltete
Oberlippe ist jederseits mit vier bis fünf Längsreihen kurzer
stachelförmiger dicker Borsten bekleidet, zwischen denen sparsame feine
kurze und längere Härchen hervortreten. Die Unterlippe zeigt noch
kürzere und schwächere sparsame Borsten und Haare“ (Peters, Mb. Akad.
Berl. 1878, 196; Taf. 1, Fig. 2–2 c). — Es scheint sich bei N. setiger
um ähnliche Borsten wie bei brasiliensis zu handeln.
Hier wäre möglicherweise noch N. jugularis (Ptrs.) anzureihen, der nach
der Abbildung bei Peters (M. B. Akad. Berl. 1881, 485, Taf. Fig. 2) auf
der Oberlippe und auf der Schnauze oberhalb der Nase kurze Borsten
besitzt. Doch ist die Synonymie der Art zweifelhaft. Peters hat sie
1865 aufgestellt (PZS. 468), Dobson 1876 (PZS. 734; auch Catal. 1878,
440) sie mit N. acetabulosus (Comm.) identificirt, dem sich Trouessart
(Catal. Mamm. 1898–99, I, 149) anschliesst. Dagegen hat noch 1881
Peters (M. B. Akad. Berl. 483) dies nicht anerkannt, vielmehr N.
jugularis mit dem später von Dobson (PZS. 1876, 733) aufgestellten N.
albiventer für identisch erklärt. Ein Vergleich der Figuren bei Peters
(M. B. Akad. Berl. 1881, 485, Tafel, 1 a und 2 a) mit denen bei Dobson
(Catal. 1878, Pl. XXI, 5 u. 4) spricht mehr zu Gunsten der Auffassung
von Peters. Einer vergleichenden Prüfung der vorhandenen Exemplare
beider Arten muss es vorbehalten bleiben, die Sache klarzustellen.
Rechnen wir die zuletzt erwähnten 8–9 Arten den von uns untersuchten
hinzu, so würden wir bis jetzt Spatelhaare oder stellvertretende
Borsten bei etwas mehr als der Hälfte der bekannten Molossiden im
Gesicht anzunehmen haben. Für ziemlich sicher können wir es halten,
dass sie allen Arten von Molossus und Nyctinomus an den Aussenseiten
der ersten und fünften Zehe zukommen, da die Verdickung dieser Zehen
als allgemeiner Charakter der beiden Gattungen aufgeführt wird (vgl.
Dobson, Catal. 1878, 404), die verdickten Stellen aber bei allen
untersuchten Arten solche Haare tragen und durch die Anhäufung ihrer
Bälge verursacht sind.
Erst nach genauer Kenntniss des Verhaltens sämmtlicher Arten wird es
möglich sein, die Frage zu beantworten, ob diesen Haaren eine Bedeutung
in systematischer Hinsicht beizumessen sei. Einiges lässt sich in
dieser Beziehung indessen wohl schon aus den hier beigebrachten
Beobachtungen entnehmen, worauf ich, vorbehaltlich der Controlle durch
eingehendere an reicherem Material anzustellende Prüfung, jetzt im
Zusammenhange kurz aufmerksam machen möchte.
Für jedes der drei Molossiden-Genera ist auch ein besonderes Verhalten
der Spatelhaare charakteristisch. Alle besitzen solche an den Füssen,
aber Cheiromeles, der auch im übrigen isolirter steht, nur an der
ersten Zehe, Molossus und Nyctinomus an der ersten und fünften. Bei den
von mir untersuchten Molossus-Arten sind Spatelhaare am Kopf
ausschliesslich auf die Region zwischen den Nasenlöchern oder zwischen
ihnen und dem oberen Mundrande beschränkt [110], bei Nyctinomus sind
sie oder die entsprechenden Borsten fast immer auch über die seitlichen
Parthieen der Oberlippe verbreitet.
Was die Ausnahmen betrifft, so kann Nyctinomus gracilis, bei dem ich
solche Haare oder Borsten am Kopf überhaupt nicht mit Sicherheit
nachweisen konnte, hier ausser Betracht bleiben, da mir von der Art nur
éin Exemplar zur Verfügung stand, dessen Erhaltung nicht besonders
günstig war, so dass die Untersuchung eines reicheren Materiales leicht
zu anderen Ergebnissen führen könnte. Von dieser Species also
abgesehen, bilden Nyctinomus norfolcensis, loriae und astrolabiensis
eine Gruppe, für die bezeichnend ist, dass die Haare in einfacher Reihe
zwischen Nase und Mundrand angeordnet und fast ausschliesslich auf
diese Stelle beschränkt sind. Hierin ähneln die drei Arten den von mir
untersuchten Molossi, bei denen nur nicht die Anordnung in einfacher
transversaler Reihe vorkommt.
Nun steht N. loriae dem norfolcensis sehr nahe (Thomas, Ann. Mus.
Genov. 38, 609, 1898), und dieser schliesst sich wieder zunächst an die
Untergattung Mormopterus Ptrs. an, die in mehrfacher Hinsicht eine
mittlere Stellung zwischen den übrigen Nyctinomus-Arten und der Gattung
Molossus einnimmt (Dobson, Catal. 1878, 441–442). Auch N.
astrolabiensis steht zu diesen Arten in näherer Beziehung (vgl. das von
A. B. Meyer oben S. 19 Bemerkte).
Unter den übrigen Nyctinomus-Arten ist die Anordnung, Menge und
Ausbildung der Spatelhaare sehr übereinstimmend bei plicatus,
sarasinorum und bivittatus, von denen letztere beiden auch im übrigen
gewissermaassen als celebensischer (A. B. Meyer, oben S. 17), bezw.
afrikanischer (Dobson, Catal. 1878, 426) Vertreter des plicatus zu
betrachten sind.
N. pumilus und limbatus, zwischen denen nach Dobson (Catal. 1878, 429)
nur geringfügige Unterschiede von kaum specifischem Werthe bestehen,
haben die Sonderung des Feldes unterhalb der Nase in eine obere und
untere Abtheilung gemeinsam.
Die Arten, denen Spatelhaare im Gesichte fehlen (africanus, cestonii,
gracilis [?], brasiliensis), lassen sich gegenwärtig wohl nicht unter
gemeinsamem Gesichtspunkte betrachten.
Innerhalb des Genus Molossus bilden die Haare bei rufus, rufus obscurus
und nasutus eine scharf begrenzte compacte Gruppe unterhalb der
Nasenlöcher, bei abrasus und perotis nehmen sie ein längliches
leistenartiges Feld zwischen ihnen ein.
Mit Rücksicht auf die Bezahnung werden Molossus rufus (und rufus
obscurus) einerseits, abrasus und perotis andererseits verschiedenen
Untergattungen (Molossus Ptrs. und Promops Gerv.) zugetheilt, und
nasutus, der danach allerdings zu Promops gehört, ist doch in anderer
Beziehung „quite intermediate between M. rufus and M. abrasus“ (Dobson,
Catal. 1878, 415), so dass auch die dem Subgenus Molossus entsprechende
Anordnung der Spatelhaare bei nasutus nichts Auffälliges hat.
Cheiromeles schliesst sich durch den Besitz des scharf begrenzten
dreieckigen Feldes modificirter Spatelhaare an der Schnauzenspitze
näher an Molossus als an Nyctinomus, und zu dieser Auffassung führt
auch die Betrachtung der Gesammtorganisation des merkwürdigen Thieres
(Dobson, Catal. 1878, 404).
Kann man, wie wir gesehen haben, mit ziemlicher Sicherheit annehmen,
dass jedem Molossiden Spatelhaare (wenigstens an den Füssen, wenn auch
nur in rudimentärer Form) zukommen, so bleibt die Frage, ob man diese
merkwürdig geformten Haare als einen ausschliesslich den Molossiden
eigenthümlichen Charakter betrachten dürfe. Ich bemerkte schon am
Eingange der Abhandlung, dass ich ausserhalb der genannten Gruppe bei
keiner Fledermaus solche gefunden habe. Immerhin hätten bei der
nothgedrungen cursorischen Prüfung des reichen Materiales einzelne
löffelförmige Haare der Beobachtung entgehen können, und die
Chiropteren-Sammlung des Dresdener Museums weist natürlich auch manche
Lücke auf, so dass diesem Punkte besondere Aufmerksamkeit zu schenken
sein wird, ehe man ein abschliessendes Urtheil fällen darf.
Hierbei will ich besonders hervorheben, dass in der Dresdener Sammlung
die den Molossiden nächstverwandte Gattung Mystacina Gr. (mit der
einzigen Art tuberculata Gr.) nicht vertreten ist, und es auch nicht
gelang, sie von anderwärts für diese Untersuchung zu erhalten. Es
spricht aber manches, auch abgesehen von der nahen systematischen
Verwandtschaft, dafür, bei dieser Art am ehesten solche Haare zu
vermuthen.
Die Füsse der Mystacina (vgl. die eingehende Schilderung Dobsons, PZS.
1876, 488) sind wie die der Molossi breit, mit verdickter äusserer und
innerer Zehe. Die langen gekrümmten Haare werden als fehlend angegeben,
dagegen scheinen nach der Abbildung bei Dobson (PZS. 1876, 487, Fig.
b.) die äusseren Seiten der ersten und fünften Zehe mit kurzen Härchen
besetzt zu sein. Was das Gesicht betrifft, so finde ich bei Gray (Zool.
Voy. Sulphur, Mammal. II. 23, 1843) eine vielleicht in diesem
Zusammenhange zu deutende Bemerkung: „Nose rather produced, surrounded
at the base with a series of short rigid bristles“.
Es wird sich also jedenfalls empfehlen, Mystacina in erster Linie auf
das Vorkommen löffelförmiger oder ähnlicher Haare genau zu prüfen.
Sollte es sich durch weitere Untersuchungen endgiltig bestätigen, dass
das Vorkommen löffelförmiger und verwandter Haare auf die Molossiden
und etwa noch Mystacina beschränkt ist, so würde diese Thatsache im
Vereine mit anderen vielleicht zu erwägen geben, ob nicht der Gruppe
Molossi eine selbständigere Stellung im System, als besondere Familie,
anzuweisen sein möchte.