Mannigfach verschiedene Theorieen sind über die Art und Weise, wie im
Entwicklungsprocess die Continuität gewahrt wird, aufgestellt worden.
Wir sprechen zuerst von den Thatsachen, welche durch ausgedehnte
Beobachtungen festgestellt und als sichere Grundlagen von jeder Theorie
zu berücksichtigen sind, alsdann von den einzelnen Theorieen selbst.
A. Die durch Beobachtung festgestellten Thatsachen.
Dank der Zellentheorie und der durch sie angeregten Untersuchungen
wissen wir jetzt, dass die Continuität in der Entwicklung durch die
Eigenschaft der Zelle, sich durch Theilung zu vermehren und neue
Zellen ihrer Art hervorzubringen, gewahrt wird. Auf botanischem
Gebiet verdanken wir diese Erkenntniss besonders den vorzüglichen
Untersuchungen von ~Mohl~ und ~Nägeli~, in der thierischen Histologie
den Bemühungen zahlreicher Forscher, unter denen in erster Reihe
~Kölliker~, ~Reichert~, ~Remak~ und ~Virchow~ zu nennen sind.
(Siehe Band I, Die Zelle, Seite 143–145.) ~Virchow~ hat zuletzt die
grundlegenden Ergebnisse über die Zellengenese in der bekannten Formel
zum Ausdruck gebracht: „Omnis cellula e cellula“.
Durch eine zweite Reihe von Entdeckungen ist die für das Zellenleben
nicht minder wichtige zweite Thatsache festgestellt worden, dass mit
der Continuität der Zellgenerationen zugleich auch eine Continuität
innerhalb der Kerngenerationen einhergeht.
1875 suchte ich für die Eizelle den Beweis zu erbringen, dass sie in
keinem Moment ihrer Entwicklung ein kernloses Stadium durchläuft,
wie fast allgemein angenommen wurde, dass vielmehr vom Keimbläschen
direct der Eikern abstammt, dass hierauf vom befruchteten Eikern sich
wieder die Kerne aller Embryonalzellen herleiten vermittelst eines
Theilprocesses, der mit eigenthümlichen Formveränderungen einhergeht.
Einen Beobachtungsfehler, den ich hierbei beging, indem ich den Eikern
direct aus dem Keimfleck des Keimbläschens entstehen liess, stellte
ich in einer zweiten, bald anschliessenden Arbeit über die Bildung
der Richtungskörper richtig und erbrachte den Nachweis, dass bei dem
Reifeprocess der Eier die Continuität der Kerngenerationen in einer
sehr complicirten Weise gewahrt wird.
Im Anschluss an diese Untersuchungen betonte ~Richard Hertwig~ in einem
kleinen Aufsatz, dass unsere Auffassung vom Kern einen ähnlichen Wandel
wie unsere Auffassung von der Zelle erfahren müsse, dass ebenso wie
bei der Zelle auch beim Kern die Bläschennatur etwas Nebensächliches
sei, und dass bei allen physiologischen Processen als das Wirksame die
durch ihr Verhalten gegen Farbstoffe ausgezeichnete Kernsubstanz, das
Nuclein, ebenso wie in der Zelle das Protoplasma, angesehen werden
müsse.
Glänzende und ausgedehnte Untersuchungen von ~Strasburger~, von ~Fol~
und ~Flemming~, denen sich noch viele bedeutende Arbeiten anderer
Forscher angereiht haben, stellten die Karyokinese im Pflanzen- und
Thierreich in ihrer weiten, fast könnte man sagen, wenn man von den
einzelnen Fällen directer Kerntheilung absieht, in ihrer allgemeinen
Verbreitung fest; zugleich wiesen ~Richard Hertwig~, ~Schmitz~ und
Andere nach, dass auch Protisten, welche man vorher für kernlose
Protoplasmagebilde gehalten hatte, ebenfalls mit Kernen, die sich durch
Theilung vermehren, versehen sind.
Das in kurzer Zeit durch zahlreiche Forscher gesammelte imponirende
Thatsachenmaterial fasste ~Flemming~ im Anschluss an die ~Virchow~’sche
Formel in die Formel „Omnis nucleus e nucleo“ zusammen.
Eine dritte für die Continuität des Entwicklungsprocesses
wichtige Thatsache hat die Entdeckung der feineren Vorgänge beim
Befruchtungsprocess geliefert. Am Echinodermen-Ei gelang es mir 1875
festzustellen, dass +ein+ Samenfaden in den Dotter eindringt, dass sein
Kopf, welcher aus Chromatin besteht und nach den älteren Untersuchungen
von ~La Valette~ vom Kern der Samenbildungszelle abstammt, zu einem
Samenkern wird, dass Ei- und Samenkern einander entgegen wandern und
durch ihre Vereinigung den mit neuen Kräften ausgestatteten Keimkern
liefern, von welchem die weiteren Entwicklungsvorgänge beherrscht
werden. Damit war eine materielle Grundlage für die Thatsache gewonnen,
dass das neue Geschöpf, welches durch die geschlechtliche Zeugung
entsteht, ein Mischproduct aus den Eigenschaften seiner beiden Erzeuger
darstellt.
Durch zahlreiche Untersuchungen wurde die Gesetzmässigkeit dieser
Vorgänge für das Pflanzenreich (~Strasburger~, ~Guignard~), für das
Thierreich (~Fol~, ~Flemming~, ~Selenka~, ~van Beneden~, ~Boveri~ und
Andere), für Protozoen (~Richard Hertwig~, ~Maupas~) festgestellt;
zugleich aber wurde unsere Erkenntniss des Processes auch noch weiter
vertieft 1. durch die von E. ~van Beneden~ festgestellte Thatsache,
dass Ei- und Samenkern genau äquivalente Mengen von färbbarer
Kernsubstanz zur Constituirung des Keimkerns liefern, 2. durch die
Entdeckung der Reductionstheilung (~van Beneden~, ~Boveri~, ~Weismann~,
~O. Hertwig~, ~vom Rath~, ~Rückkert~, ~Haecker~, ~Brauer~ u. A.).
Eine vierte Reihe grundlegender Thatsachen endlich ergaben die
Experimente von ~Driesch~, ~Wilson~, ~Morgan~ und Anderen, welche
lehrten:
1. dass die durch die ersten Theilungen gelieferten Embryonalzellen
nach ihrer Isolirung wieder Ganzgebilde liefern;
2. dass sich die gegenseitige Lage der Kerne in der Eizelle erheblich
verändern lässt, ohne Störungen im Entwicklungsgang hervorzurufen.
B. Hypothesen über die Continuität im Entwicklungsprocess.
Es würde uns zu weit führen, auf die zahlreichen verschiedenen
Ansichten einzugehen, die in dieser Sache geäussert worden sind; wir
müssen uns auf diejenigen beschränken, welche entweder historisch
eine grössere Rolle gespielt haben, oder die bei den polemischen
Erörterungen der letzten 10 Jahre besonders in den Vordergrund getreten
sind.
Je nachdem die Hypothesen +ohne Rücksicht+ auf die eben mitgetheilten
Grundlagen der empirischen Forschung oder in +Anknüpfung an dieselben+
ausgearbeitet worden sind, können wir sie in zwei Gruppen theilen.
Zur ersten Gruppe gehören die Hypothesen von ~Darwin~ und ~Galton~, von
~Herbert Spencer~, von ~Nägeli~.
Erste Gruppe.