In allen unseren Betrachtungen haben wir gleichsam als eine
Maasseinheit für die Untersuchung der Organismenwelt die Zelle
hingestellt. Sie steht im Mittelpunkt der Theorie der Biogenesis. Auf
ihrer Eigenschaft, sich durch Theilung zu vermehren, beruht allein
die Continuität der Entwicklung. Eingeschoben als Fortpflanzungszelle
zwischen die auf einander folgenden Generationen sich entwickelnder,
functionirender und wieder absterbender vielzelliger Individuen erhält
sie allein den Lebensprocess der „naturhistorischen Art“ mit ihren
specifischen Eigenschaften.
Durch dergleichen Erwägungen wurden wir zu dem Begriff der
+Artzelle+ geführt, das heisst einer Zelle, in deren feinerer
(micellarer) Organisation die wesentlichen Eigenschaften der Art als
Bestimmungsstücke, übersetzt in das System von Zelleneigenschaften,
enthalten sind. Aus so vielen Species sich das Pflanzen- und das
Thierreich zusammensetzt, ebenso viele Artzellen sind in ihm zu
unterscheiden. Sie sind die Repräsentanten der Species, deren
wesentliche Charaktere in ihnen auf die einfachste Formel gebracht sind.
Aus philosophischen Gründen, die hier nicht weiter zu erörtern sind,
nehmen wir die Hypothese an, dass die jetzt lebenden Pflanzen- und
Thierspecies die bald mehr, bald minder complicirten Endproducte
eines unendlich langen historischen Entwicklungsprocesses sind, in
welchem sich die organische Lebenssubstanz -- ich will mich hier eines
sehr allgemeinen Ausdrucks bedienen --, beginnend mit Zuständen sehr
einfacher Organisation, von Stufe zu Stufe allmählich erhoben hat.
+Da nun die complicirteren, vielzelligen Vertreter der Art, die
Individuen höherer Ordnung (das Soma ~Weismann~’s) ihrer Anlage nach
schon durch die Organisation der Artzellen bestimmt werden, so müssen
die letzteren in der Phylogenese ebenfalls eine correspondirende
Entwicklung von einfacheren zu immer complicirteren Zuständen ihrer
feineren Organisation durchlaufen haben.+ Wie sich ein kleines,
gut angelegtes Capital durch Zinsen vermehren und ins Ungemessene
vergrössern kann, so wächst auch die in der Artzelle eingeschlossene
Erbmasse, mit kleinen Anfängen beginnend, indem von Generation zu
Generation Eigenschaften, welche im Lebensprocess der Art neu erworben
werden, zum überlieferten Stammgut hinzugeschlagen werden.
In diesem Sinne spricht auch ~Nägeli~ „von einer Geschichte des
idioplasmatischen Systems, welches in dem Laufe der Zeiten immer
reicher gegliedert wird und daher mit der Generationenfolge immer
reicher gegliederte Individuen erzeugt“. „Den ganzen Stammbaum“
bezeichnet er „im Grunde als ein einziges, aus Idioplasma bestehendes,
continuirliches Individuum, welches wächst, sich vermehrt und dabei
verändert, und welches mit jeder Generation ein neues Kleid anzieht,
d. h. einen neuen individuellen Leib bildet. Es gestaltet sich dieses
Kleid, entsprechend seiner eigenen Veränderung, periodisch etwas anders
und stets mannigfaltiger und gibt jedes Mal mit dem Wechsel desselben
auch den grössten Theil seiner eigenen Substanz preis.“
Unsere Lehre, dass die Artzelle ebenso wie der vielzellige Repräsentant
der Art im Allgemeinen eine fortschreitende und zwar correspondirende
Entwicklung im Laufe der Phylogenese durchgemacht haben, +scheint in
einem Widerspruch zu dem „biogenetischen Grundgesetz“ zu stehen+.
Nach der von ~Haeckel~ aufgestellten Formel „ist die Keimesgeschichte
ein Auszug der Stammesgeschichte; oder: die Ontogenie ist eine
Recapitulation der Phylogenie; oder etwas ausführlicher: Die
Formenreihe, welche der individuelle Organismus während seiner
Entwicklung von der Eizelle an bis zu seinem ausgebildeten Zustande
durchläuft, ist eine kurze, gedrängte Wiederholung der langen
Formenreihe, welche die thierischen Vorfahren desselben Organismus oder
die Stammformen seiner Art von den ältesten Zeiten der sogenannten
organischen Schöpfung an bis auf die Gegenwart durchlaufen haben.“
~Haeckel~ lässt den Parallelismus zwischen beiden Entwicklungsreihen
allerdings „dadurch etwas verwischt sein, dass meistens in der
ontogenetischen Entwicklungsfolge Vieles fehlt und verloren gegangen
ist, was in der phylogenetischen Entwicklungskette früher existirt und
wirklich gelebt hat“.
„Wenn der Parallelismus beider Reihen,“ bemerkt er, „vollständig wäre,
und wenn dieses grosse Grundgesetz von dem +Causalnexus der Ontogenese
und Phylogenie+ im eigentlichen Sinne des Wortes volle und unbedingte
Geltung hätte, so würden wir bloss mit Hilfe des Mikroskopes und des
anatomischen Messers die Formenreihe festzustellen haben, welche das
befruchtete Ei des Menschen bis zu seiner vollkommenen Ausbildung
durchläuft; wir würden dadurch sofort uns ein vollständiges Bild von
der merkwürdigen Formenreihe verschaffen, welche die thierischen
Vorfahren des Menschengeschlechtes von Anbeginn der organischen
Schöpfung an bis zum ersten Auftreten des Menschen durchlaufen haben.
Jene Wiederholung der Stammesgeschichte durch die Keimesgeschichte
ist eben nur in seltenen Fällen ganz vollständig und entspricht nur
selten der ganzen Buchstabenreihe des Alphabets. In den allermeisten
Fällen ist vielmehr dieser Auszug sehr unvollständig, vielfach durch
Ursachen, die wir später kennen lernen werden, verändert, gestört oder
gefälscht. Wir sind daher meistens nicht im Stande, alle verschiedenen
Formzustände, welche die Vorfahren jedes Organismus durchlaufen haben,
unmittelbar durch die Ontogenie im Einzelnen festzustellen; vielmehr
stossen wir gewöhnlich auf mannigfache Lücken.“
Die Theorie der Biogenesis macht an der von ~Haeckel~ gegebenen Fassung
des biogenetischen Grundgesetzes einige Abänderungen und erläuternde
Zusätze nothwendig, durch welche sich der oben hervorgehobene
Widersprach beseitigen lässt. Wir müssen den Ausdruck: „Wiederholung
von Formen ausgestorbener Vorfahren“ fallen lassen und dafür setzen:
Wiederholung von Formen, welche für die organische Entwicklung
gesetzmässig sind und vom Einfachen zum Complicirteren fortschreiten.
Wir müssen den Schwerpunkt darauf legen, dass in den embryonalen Formen
ebenso wie in den ausgebildeten Thierformen allgemeine Gesetze der
Entwicklung der organisirten Lebenssubstanz zum Ausdruck kommen.
Nehmen wir, um unsern Gedankengang klarer zu machen, die Eizelle.
Indem jetzt die Entwicklung eines jeden Organismus mit ihr beginnt,
wird keineswegs der alte Urzustand recapitulirt aus der Zeit, wo
vielleicht nur einzellige Amöben auf unserem Planeten existirten. Denn
nach unserer Theorie ist die Eizelle zum Beispiel eines jetzt lebenden
Säugethieres kein einfaches und indifferentes, bestimmungsloses
Gebilde, als welches sie zuweilen hingestellt wird; wir erblicken in
ihr ja das ausserordentlich complicirte Endproduct eines sehr langen
historischen Entwicklungsprocesses, welchen die organisirte Substanz
seit jener hypothetischen Epoche der Einzelligen durchgemacht hat.
Wenn schon die Eier eines Säugethieres von denen eines Reptils und
eines Amphibiums sehr wesentlich verschieden sind, weil sie ihrer
ganzen Organisation nach nur die Anlagen für ein Säugethier, wie
diese für ein Reptil oder ein Amphibium, repräsentiren, um wie viel
mehr müssen sie verschieden sein von jenen hypothetischen einzelligen
Amöben, die noch keinen andern Erwerb aufzuweisen hatten, als nur
wieder Amöben ihrer Art zu erzeugen!
Allgemein ausgedrückt, beginnt der Entwicklungsprocess bei der
Entstehung eines vielzelligen Organismus nicht da, wo er vor Urzeiten
einmal begonnen hat, sondern er ist die unmittelbare Fortsetzung des
höchsten Punktes, bis zu welchem die organische Entwicklung bis jetzt
geführt hat.
+Mit der Zelle nimmt die Ontogenese für gewöhnlich wieder ihren Anfang,
weil sie die elementare Grundform ist, an welche das organische Leben
beim Zeugungsprocess gebunden ist+, und weil sie für sich schon die
Eigenschaften ihrer Art „der Anlage nach“ repräsentirt und, losgelöst
von der höheren Individualitätsstufe, die aus der Vereinigung von
Zellen hervorgegangen ist, wieder im Stande ist, das Ganze zu
reproduciren.
Die Eizelle von jetzt und ihre einzelligen Vorfahren in der
Stammesgeschichte, die Amöben, +sind nur, insofern sie unter den
gemeinsamen Begriff der Zelle fallen, mit einander vergleichbar+, im
Uebrigen aber in ihrem eigentlichen Wesen ausserordentlich verschieden
von einander. Denn das Idioplasma jener Amöben -- so müssen wir
schliessen -- muss noch von einer relativ sehr einfachen micellaren
Organisation sein, da es nur wieder Amöben hervorzubringen die Anlage
hat; die Eizelle eines Säugethieres dagegen ist eine hochcomplicirte
Anlagesubstanz, wie früher zu begründen versucht wurde.
Man muss in der Stammesentwicklung zwei verschiedene Reihen von
Vorgängen aus einander halten:
1. +Die Entwicklung der Artzelle, welche sich in einer steten,
fortschreitenden Richtung von einer einfachen zu einer complicirteren
Organisation fortbewegt+,
2. +die sich periodisch wiederholende Entwicklung der vielzelligen
Individuen aus den einzelligen Repräsentanten der Art oder die
einzelne Ontogenie, die im Allgemeinen nach denselben Regeln wie in
den vorausgegangenen Ontogenieen erfolgt, aber jedes Mal ein wenig
modificirt, entsprechend dem Betrag, um welchen sich die Artzelle
selbst in der Phylogenese verändert hat+.
Der Gedanke lässt sich durch ein Gleichniss noch besser
veranschaulichen.
Die Zelle nimmt im Verhältniss zu dem aus ihrer Vereinigung
entstehenden Organismus eine ähnliche Stellung ein wie der einzelne
Mensch zum staatlichen Organismus. Wie die Zelle, so kann auch ein
einzelnes, von einem bestehenden Staat losgetrenntes und auf eine
unbewohnte Insel isolirtes Menschenpaar der Ausgang eines neuen
Staatengebildes werden. Dieses wird bei Gleichheit der äusseren
Factoren doch sehr verschieden ausfallen, je nach den Eigenschaften
des isolirten Menschenpaares, je nachdem es der schwarzen, der rothen
oder weissen Race angehört. Es wird aber auch verschieden ausfallen,
wenn die Isolirung an Gliedern ein und derselben Race, aber zu weit
entfernten Zeiten menschlicher Staatenbildung vorgenommen wurde. Ein
Vorfahre aus einer zweitausendjährigen Vergangenheit, zum Beispiel am
Beginn der deutschen Geschichte, wird sich auf der unbewohnten Insel in
anderer Weise einzurichten beginnen, als ein jetzt lebender Vertreter
derselben Race, der einen grossen Theil der Culturerrungenschaften
vieler Jahrhunderte in seinem Gedächtniss bewahrt und sie zum Theil
wieder seiner Descendenz überliefert. In beiden Fällen werden
gleichfalls wieder die entstehenden Staatengebilde etwas verschieden
ausfallen müssen, weil ihre Ausgangspunkte verschieden waren, weil
die isolirten Menschenpaare die Träger der Cultur verschieden weit
entwickelter Gemeinschaften waren, von welchen sie abgelöst wurden.
Aehnliche einschränkende und erläuternde Zusätze, wie sie für das
einzellige Stadium gemacht wurden, sind auch in anderen Punkten zu
dem Inhalt des biogenetischen Grundgesetzes hinzuzufügen. Allerdings
besteht in gewissem Sinne, wie anzuerkennen ist, eine Parallele
zwischen der phylogenetischen und der ontogenetischen Entwicklung.
Von dem Boden der allgemeinen Entwicklungshypothese aus, auf welchem
wir stehen, werden Formzustände, welche in der Kette der Vorfahren
Endpunkte ihrer individuellen Entwicklung waren, von ihren Nachkommen
jetzt als Embryonalstadien durchlaufen und so gewissermaassen
recapitulirt. Auch sehen wir, dass embryonale Zustände höherer
Thiergruppen mit den ausgebildeten Formen verwandter, aber im System
tiefer stehender Thiergruppen mancherlei Vergleichspunkte darbieten.
Indessen sind bei einem tieferen Eindringen in den Gegenstand über
der zu Tage tretenden Aehnlichkeit auch nicht die sehr wesentlichen
Verschiedenheiten zu übersehen, welche in mehreren Beziehungen
bestehen. Drei Punkte sind hervorzuheben.
Erstens ist das Zellenmaterial, welches innerhalb einer Vorfahrenkette
die Grundlage für jeden einzelnen ontogenetischen Process bildet, in
Bezug auf feinere Organisation und Anlage nach der oben gegebenen
Auseinandersetzung jedes Mal ein verschiedenes, und zwar wächst die
Verschiedenheit in steigender Progression, je weiter die Glieder der
Vorfahrenkette aus einander liegen.
Der Gedanke lässt sich in die These zusammenfassen: Derselben
ontogenetischen Stufe, welche im Laufe der Phylogenese periodisch
wiederkehrt, liegt alle Mal ein etwas verändertes Zellenmaterial zu
Grunde.
Hieraus ergibt sich unmittelbar als Consequenz der zweite Satz.
Zwischen der ausgebildeten Endform eines Vorfahren und der
correspondirenden Embryonalform eines weit entfernten Nachkommen,
sagen wir also zwischen der phylogenetischen Gastraea und der
Gastrula eines jetzt lebenden Säugethieres nach der Terminologie von
~Haeckel~, besteht der sehr wichtige Unterschied, dass die letztere
noch mit zahllosen Anlagen ausgestattet ist, welche der ersteren
fehlen, und welche zu ihrer Verwirklichung im Entwicklungsprocess
unaufhaltsam hindrängen. Die Gastrula ist somit als Träger bedeutender
latenter Kräfte ein ganz anderes Gebilde als die Gastraea, welche
nach Ausgestaltung ihrer Anlagen am Ziele ihrer Entwicklung angelangt
ist. Gastraea und Gastrula werden von Zellen mit sehr verschiedenen
Entwicklungstendenzen, die Gastraea von Zellen mit einfacherer, die
Gastrula von Zellen mit entsprechend complicirterer Organisation
aufgebaut.
Drittens wirken äussere und innere Factoren auf jede Stufe der
Ontogenese wohl noch in höherem Grade umgestaltend ein als auf den
ausgebildeten Organismus. Jede kleinste Veränderung, welche auf diese
Weise am Beginn der Ontogenese neu bewirkt worden ist, kann der Anstoss
sein für immer augenfälligere Formwandlungen auf späteren Stufen.
So sehen wir, wie die Masse des Deutoplasma und seine Vertheilung
in der Eizelle allein schon genügt, um dem Furchungsprocess, der
Bildung der Keimblätter, der Keimblase, der Gastrula, ein sehr
verschiedenartiges Gepräge aufzudrücken; wir sehen sogar, dass das
hervorgehobene Moment die Bildung der Körperformen, die Anlage des
Darmes (seine Abschnürung vom Dottersack), die Anlage des Herzens
aus zwei Hälften bei den meroblastischen Eiern etc. etc. bis in weit
vorgerückte Stadien der Ontogenese auf das Nachhaltigste beherrscht.
Ferner kann der Embryo durch Anpassung an besondere Bedingungen des
embryonalen Lebens, welche vorübergehender Natur sind, Organe von
ebenfalls vergänglicher Natur gewinnen, wie das Säugethierei die
verschiedenen Embryonalhüllen, Amnion, Chorion und Placenta durch
Anpassung an die Bedingungen, welche der längere Aufenthalt in der
Gebärmutter mit sich bringt.
In dieser und anderer Weise können in die Ontogenese ganz neue
Gestaltungen gewissermaassen neu eingeschoben werden (+Caenogenese+ von
~Haeckel~), Gestaltungen, welche in der Vorfahrenkette als ausgebildete
Zustände nicht existirt haben und ihrer Natur nach nicht haben
existiren können.
Ueberhaupt ist bei der Vergleichung ontogenetischer mit
vorausgegangenen phylogenetischen Entwicklungsstufen immer im Auge zu
behalten, dass in Folge der mannigfachsten Einwirkungen äusserer und
innerer Factoren das ontogenetische System in beständiger Veränderung
begriffen ist, und zwar sich im Allgemeinen in fortschreitender
Richtung verändert, +dass daher in Wirklichkeit ein späterer Zustand
niemals mehr einem vorausgegangenen entsprechen kann+.
In einem Bild hat ~Nägeli~ das Verhältniss ganz passend ausgedrückt,
indem er sagt: Die Anlagesubstanz, aus welcher sich ein neues
Individuum entwickelt, „zieht mit jeder Generation ein neues Kleid an,
d. h. sie bildet sich einen neuen, individuellen Leib. Sie gestaltet
dieses Kleid, entsprechend ihrer eigenen Veränderung, periodisch etwas
anders und stets mannigfaltiger aus“.
Ontogenetische Stadien geben uns daher nur stark abgeänderte Abbilder
von phylogenetischen Stadien, wie sie in der Vorzeit einmal existirt
haben können, entsprechen ihnen aber nicht ihrem eigentlichen Inhalte
nach.
+Dass gewisse Formzustände in der Entwicklung der Thiere mit so grosser
Constanz und in principiell übereinstimmender Weise wiederkehren,
liegt hauptsächlich daran, dass sie unter allen Verhältnissen die
nothwendigen Vorbedingungen liefern, unter denen sich allein die
folgende höhere Stufe der Ontogenese hervorbilden kann.+
Der einzellige Organismus kann sich seiner ganzen Natur nach in
einen vielzelligen Organismus nur auf dem Wege der Zellentheilung
umwandeln. Daher muss bei allen Lebewesen die Ontogenese mit einem
Furchungsprocess beginnen.
Aus einem Zellenhaufen kann sich ein Organismus mit bestimmt
angeordneten Zellenlagen und Zellengruppen nur gestalten, wenn
sich die Zellen bei ihrer Vermehrung in feste Verbände zu ordnen
beginnen und dabei nach gewissen Regeln, mit einfacheren Formen
beginnend, zu complicirteren fortschreiten. So setzt die Gastrula
als Vorbedingung das einfachere Keimblasenstadium voraus. So müssen
sich die Embryonalzellen erst in Keimblätter anordnen, welche für
weitere in ihrem Bereich wieder stattfindende Sonderungsprocesse die
nothwendige Grundlage sind. Die Anlage zu einem Auge kann sich bei den
Wirbelthieren erst bilden, nachdem sich ein Nervenrohr vom äusseren
Keimblatt abgeschnürt hat, da in ihm das Bildungsmaterial für die
Augenblasen mit enthalten ist.
+So führt uns die Vergleichung der ontogenetischen Stadien der
verschiedenen Thiere theils unter einander, theils mit den
ausgebildeten Formen niederer Thiergruppen zur Erkenntniss allgemeiner
Gesetze, von welchen der Entwicklungsprocess der organischen Materie
beherrscht wird.+ Bestimmte Formen werden trotz aller beständig
einwirkenden, umändernden Factoren im Entwicklungsprocess mit Zähigkeit
festgehalten, weil nur durch ihre Vermittelung das complicirte
Endstadium auf dem einfachsten Wege und in artgemässer Weise erreicht
werden kann.
+Zusatz+ 1.
Den Widerspruch, welchen man zwischen der Theorie der Biogenesis und
dem biogenetischen Grundgesetz construiren kann, und welchen wir durch
unsere Erläuterungen zu demselben wohl beseitigt haben, hat ~Weismann~
auch der Idioplasmatheorie von ~Nägeli~ vorgeworfen. „Geradezu als ein
Widerspruch mit sich selbst,“ bemerkt er, „erscheint die ~Nägeli~’sche
Annahme, wenn man bedenkt, dass er das ‚biogenetische Grundgesetz‘
anerkennt, in den Stadien der Ontogenese somit eine abgekürzte
Wiederholung der phyletischen Entwicklungsstadien sieht, und nun doch
die einen aus einem andern Princip erklärt als die anderen. Die Stadien
der Phylogenese beruhen nach ~Nägeli~ auf wirklicher, qualitativer
Verschiedenheit des Idioplasmas; das Keimplasma also z. B. eines Wurmes
ist qualitativ verschieden von dem des Amphioxus oder des Frosches
oder des Säugethieres. Wenn aber derartige phyletische Stadien in
der Ontogenese einer einzigen Art zusammengedrängt vorkommen, sollen
sie nur auf verschiedenen ‚Spannungs- und Bewegungszuständen‘ ein
und desselben Idioplasmas beruhen! Ich gestehe, mir scheint es ein
zwingender Schluss, dass, wenn überhaupt das Idioplasma im Laufe der
phyletischen Entwicklung seine specifische Beschaffenheit allmählich
ändert, diese Veränderungen auch in der Ontogenese durchlaufen werden
müssen, soweit dieselbe phyletische Stadien wiederholt.
Man fragt sich unwillkürlich, wie ein so scharfsinniger Denker wie
~Nägeli~ dazu kommt, einen solchen Widerspruch nicht zu sehen.“
Ich glaube nachgewiesen zu haben, dass weder von ~Nägeli~’s, noch von
meiner Seite ein Widerspruch vorliegt, sofern man nur das biogenetische
Grundgesetz von dem richtigen Gesichtspunkt aus betrachtet.