Durch die im zweiten Abschnitt entwickelte Annahme, dass neu erworbene
Eigenschaften des Individuums auch durch materielle Veränderungen von
der Erbmasse der Zelle festgehalten und so zu einem bleibenden Besitz
werden, der auf spätere Generationen mit vererbt wird, lässt sich
die im ersten Abschnitt erörterte Lehre von der Vererbung ererbter
Eigenschaften noch von einer anderen Seite her beleuchten. Ueberhaupt
lässt sich dem ganzen Entwicklungsprocess mit seiner Continuität der
sich ablösenden Generationen noch ein tieferes Verständniss abgewinnen.
Es ist klar, dass, wenn die neu erworbenen Eigenschaften eines
Individuums als Bestandtheil in die Erbmasse seiner Zellen eingehen
und als ein dauernder Besitz späteren Generationen überliefert werden
können, auch die von ihm ererbten Eigenschaften sich als ein Besitz
betrachten lassen, der erst allmählich von früheren Generationen der
Art im Laufe des grossen Entwicklungsprocesses der Natur in Anpassung
an äussere Ursachen erworben worden ist.
Die Erbmasse -- so können wir, dem angeregten Ideengang folgend, weiter
schliessen -- ist von kleinen Anfängen aus Schritt für Schritt um neue
Glieder bereichert worden, hat ihr materielles Gefüge von Generation
zu Generation verändert, immer neue Eindrücke in sich aufnehmend, dem
Gehirn vergleichbar, das immer neue Reihen von Gedächtnissbildern und
daraus abgeleiteten Vorstellungen in seiner Substanz festhält.
Von solchem Standpunkt aus erscheint uns erst in ihrer wahren
Bedeutung die besonders von der ~Darwin~’schen Schule ausgebildete
grossartige Auffassung, dass die ganze Formenreihe, welche ein höherer
Organismus vom einfachen Ei- bis zum complicirtesten Endzustand in
gesetzmässiger Stufenfolge durchläuft, nichts Anderes ist als eine
Wiederholung des Entwicklungsprocesses, welchen die Art im Laufe vieler
Erdperioden durchgemacht hat von dem Stadium der einfachen Zelle an
allmählich emporsteigend zur Zellgemeinde, durch die Form der Blastula
zur Gastrula, vom Fischstadium sich erhebend zum landbewohnenden
Wirbelthier etc.
+Im Besitz des Erbes zahlloser Generationen entfaltet die Eizelle
die ererbten Anlagen, indem sie aus innern Ursachen und dabei in
beständigem Verkehr mit der Aussenwelt in ähnlicher Weise wieder
wächst, in welcher sich die Art in steter Wechselwirkung mit der
Aussenwelt, -- also angepasst an sie, -- entwickelt hat.+
So erscheint denn die Ontogenie eines Individuums, wie es nach
~Haeckel~’s +biogenetischem Grundgesetz+ heisst, als eine kurz
gedrängte Recapitulation der Phylogenie, oder die individuelle
Entwicklungsgeschichte wiederholt nur die Stammesgeschichte.
„Die Entfaltung der Anlagen des Idioplasmas,“ bemerkt ~Nägeli~, das
biogenetische Grundgesetz in seiner Weise ausdrückend, „hält sich
im Grossen und Ganzen an die phylogenetische Ordnung. Indem der
ontogenetisch sich entwickelnde Organismus nach einander die Stadien
durchläuft, welche sein phylogenetischer Stamm durchlaufen hat, kommen
die idioplasmatischen Anlagen in derjenigen Folge zur Verwirklichung,
in der sie entstanden sind.“
Nach der Ausdrucksweise von ~Hering~ „steht so schliesslich jedes
organische Wesen der Gegenwart vor uns als ein Product des unbewussten
Gedächtnisses der organisirten Materie, welche immer wachsend und
immer sich theilend, immer neuen Stoff assimilirend und anderen der
anorganischen Welt zurückgebend, immer Neues in ihr Gedächtniss
aufnehmend, um es wieder und wieder zu reproduciren, reicher und immer
reicher sich gestaltete, je länger sie lebte“.
„Die ganze individuelle Entwicklungsgeschichte eines höher organisirten
Thieres bildet aus diesem Gesichtspunkt eine fortlaufende Kette von
Erinnerungen an die Entwicklungsgeschichte jener grossen Wesenreihe,
deren Endglied dieses Thier bildet; und wie eine verwickelte
Wahrnehmung durch eine flüchtige und so zu sagen oberflächliche
Reproduction lange und mühsam eingeübter Hirnprocesse zu Stande
kommt, so durchläuft der sich entwickelnde Keim schnell und nur
andeutungsweise eine Reihe von Phasen, die von der Wesenreihe, deren
Abschluss er bildet, während eines unabsehbar langen Lebens nur
Schritt für Schritt zur Entwicklung und Fixirung im Gedächtniss der
organisirten Materie gelangten.“
Am Schluss dieses Abschnittes muss ich noch einmal zur Verhütung von
Missverständnissen, welche sich auf diesen schwierigen Gebieten leicht
einstellen, ausdrücklich hervorheben, dass ich, dem von ~Hering~
angeschlagenen Gedankengang folgend, nur hervorheben wollte, wie
zwischen den wunderbaren Eigenschaften der Erbmasse und den nicht
minder wunderbaren Eigenschaften der Hirnsubstanz eine „entfernte
Analogie“ -- (siehe Seite 245) -- besteht.
Dass diese Analogie keine Identität ist, braucht für den Einsichtigen
kaum bemerkt zu werden; +denn wie die materiellen Grundlagen der
Hirnsubstanz und der Erbmasse grundverschiedene sind, so sind auch
die in beiden ablaufenden Processe verschiedener Natur+; daher ich
im Allgemeinen auch nicht empfehlen kann, das für die Hirnphänomene
gebrauchte Wort „Gedächtniss“ und „Erinnerung“ auf das Vermögen der
Erbmasse, Reihen von Zuständen festzuhalten und wieder zu reproduciren,
einfach zu übertragen. Dagegen halte ich den Vergleich für
ausserordentlich lehrreich, weil er uns hinweist auf Eigenschaften der
organisirten Substanz, von welchen uns die anatomisch-physiologische
Untersuchung nichts lehren kann, von welchen uns aber das Studium
unserer eigenen Bewusstseinsvorgänge oder die Psychologie Kunde gibt.
In beiden Fällen lässt sich der Process auf seine allgemeinste
Formel zurückführen, wenn wir sagen: Aeussere Ursachen üben auf
ein zusammengesetztes organisches System Wirkungen aus, die in ihm
aufbewahrt und zu inneren Ursachen werden, die sich in der Folge wieder
in abgeleiteten Wirkungen innerhalb des Systems manifestiren und zu
ihrer Erklärung herangezogen werden müssen.
Wenn ein Erinnerungsbild an Ereignisse, die längst abgelaufen sind
und daher nicht mehr unmittelbar auf uns wirken können, trotzdem
aus inneren Ursachen von der Hirnsubstanz reproducirt wird, so
offenbart sich uns darin die Macht des Gedächtnisses oder des
Erinnerungsvermögens der organisirten Substanz.
Wenn embryonale Processe, abgelöst vom unmittelbaren Eingreifen
äusserer Ursachen, als Folge innerer Ursachen, die auf der
eigenthümlichen, im Laufe der Stammesgeschichte langsam erworbenen
Organisation der Erbmasse beruhen, in zweckmässiger Weise Organe
schaffen, die wie Auge und Ohr für äussere, erst später eintretende
Einwirkungen im Voraus berechnet sind, so offenbart sich uns darin
das Wesen der Vererbung, jener Fähigkeit der organischen Substanz,
Einwirkungen der Aussenwelt, die sie einmal erfuhr, als einen
Bestandtheil in ihr System mit aufzunehmen und in eine Anlage
umzuwandeln, bereit, sich bei Gelegenheit zu entfalten, gleichwie das
im Gedächtniss der Hirnsubstanz aufbewahrte Erinnerungsbild wieder
lebendig werden kann.
Wir haben jetzt eine allgemeine Formel gewonnen, mit welcher sich das
am Eingang des Abschnittes aufgeworfene Problem beantworten lässt,
wie es zu erklären sei, dass in der Entwicklung eines Organismus die
Organe in ihrer späteren Form meist angelegt werden, lange Zeit ehe
sie in Function treten, Speicheldrüsen, ehe Speichel abgesondert wird,
mechanische Structurtheile, wie Knochen, noch bevor sie Zug und Druck
auszuhalten haben, Augen und Ohren, noch bevor die Bedingungen zu sehen
und zu hören für sie vorhanden sind etc.
Es liegt hier klar auf der Hand, dass die Entwicklung der genannten
Theile sich weder mit dem Satze vom Gebrauch und Nichtgebrauch der
Theile, noch in irgend einer anderen Weise durch unmittelbare Bewirkung
durch äussere Ursachen erklären lässt, sondern es müssen hier zur
Erklärung innere Ursachen herangezogen werden, in welchen sich die
Macht der Vererbung oder die Entfaltung von Anlagen der Erbmasse
offenbart; das heisst, wir müssen sagen: während der Entwicklung nehmen
die embryonalen Theile diese und jene für besondere Gebrauchsweisen
berechnete Formen an, weil letztere im Laufe der Stammesgeschichte
von den vorausgegangenen Generationsreihen allmählich erworben und
durch einen bleibenden Eindruck in dem materiellen System der Erbmasse
festgehalten worden sind.
Zur Zeit sind wohl alle Versuche als aussichtslos zu betrachten,
einen Mechanismus oder eine Structur der organisirten Substanz sich
auszuklügeln, vermöge deren die Erscheinungen des Sinnengedächtnisses
und die Erscheinungen der Vererbung erworbener Charaktere durch die
Zelle sich mechanisch erklären lassen.
Beim Gehirn sind wir zwar in den feineren Bau schon tief
eingedrungen; zahlreiche Ganglienzellen und noch zahlreichere feinste
Nervenfibrillen sind nachgewiesen und in ihren gegenseitigen
Verbindungen studirt worden. Gleichwohl bleibt es nach wie vor ein
Räthsel, wie die organisirte Substanz Eindrücke der Aussenwelt in
Zeichen festzuhalten und aus ihnen wieder nach langer Zeit früher
Erfahrenes zu reproduciren vermag; namentlich aber ist uns der
Mechanismus absolut unvorstellbar, vermittelst dessen Reihen von
Eindrücken in der Zeitfolge wieder gesetzmässig verbunden werden
können, wie im Gedächtniss eines Klavierspielers sich in Blitzeseile
Accord an Accord anschliesst und wie Muskelgruppen der Hand zu den
complicirten Bewegungen veranlasst werden.
Von der Erbmasse ist uns die feinere Organisation, da sie ganz dem
Moleculargebiet angehört, absolut unbekannt. ~Nägeli~ und ~Weismann~
haben zwar den Versuch gemacht, sich eine Organisation auszudenken. Um
zu beurtheilen, was durch solche Versuche erreicht werden kann, möge
man erwägen, was vor 100 Jahren wohl ein Forscher zu Wege gebracht
haben würde, der sich vorgenommen hätte, auf speculativem Wege die
Zellen- und Gewebelehre zu erfinden und die Wirkungsweise der Organe
aus ihrer elementaren Zusammensetzung zu begreifen!
Wir haben es daher vorgezogen, uns in dieser Frage nur sehr vorsichtig
auszudrücken und nur die Vermuthung auszusprechen, dass die Substanz,
welche so verwickelte Erscheinungen hervorzurufen im Stande ist,
eine sehr complicirte micellare Organisation oder einen Aufbau aus
zahlreichen, verschiedenartigen, selbstthätig wachsenden und sich
vermehrenden Elementareinheiten (Idioblasten oder Bioblasten) aufweisen
müsse. Aber es ist gar nicht ausgeschlossen, dass das Verfahren, wie
die Natur ihre Wirkungen hervorbringt, ein viel einfacheres oder
wenigstens ein anders geartetes ist, als wir uns vorstellen.
Weniger schwierig ist es vielleicht zu verstehen, dass die
in der Erbmasse vorhandenen Anlagen sich zeitlich in einer
gewissen Reihenfolge entfalten müssen. Denn hier bietet uns der
Entwicklungsprocess selbst einen Anhalt dar, indem er lehrt, dass sich
die Anlagen in demselben Maasse entfalten, als die Anlagesubstanz durch
Vermehrung der Zellen wächst.
Durch fortschreitende Vermehrung der Zellen werden durch ihr
Zusammenwirken immer neue embryonale Zustände geschaffen, in derselben
Reihenfolge, wie sie in der Stammesgeschichte entstanden sind. +Die
einzelnen Zellen werden zu einander und zu ihrer äusseren Umgebung
in neue Bedingungen gebracht, durch welche die in ihnen latenten
Anlagen geweckt werden.+ Die jeweilig von einer Zelle zu verrichtende
Function wird in erster Linie, wie ~Vöchting~ sich ausdrückt, durch den
morphologischen Ort bestimmt, den sie an der Lebenseinheit einnimmt.
Ihre ungleiche Differenzirung ist, um einen Ausdruck von ~Driesch~ zu
gebrauchen, „eine Function des Ortes“.
In den Capiteln X-XII, welche von den inneren Factoren des
Entwicklungsprocesses handeln, wurde auf diesen Umstand schon
ausdrücklich hingewiesen.
In demselben Sinne bemerkt ~Nägeli~: „Mit dem wichtigen Umstande, dass
die idioplasmatischen Anlagen in derselben Folge zur Verwirklichung
kommen, in der sie entstanden sind, steht der andere, vielleicht nicht
minder bemerkenswerthe Umstand in Verbindung, dass das Idioplasma
bei der ontogenetischen Entwicklung sich successive in anderer
morphologischer, theilweise auch in anderer physiologischer Umgebung
befindet, und zwar jeweilen in derjenigen Umgebung, welche mit jener
analog ist, in der die Anlage, die sich zunächst entfalten soll,
entstanden ist. Es ist aber selbstverständlich, dass die Beschaffenheit
der umgebenden Substanz nicht ohne Einfluss auf die Entfaltung der
idioplasmatischen Anlagen sein kann.“
+Zusatz 1 zu Seite 240.+
Betreffs der physiologischen Erklärung des Vorganges, durch welchen
Immunität des Körpers gegen verschiedene Gifte entstehen kann, habe ich
mir eine andere Meinung als ~Ehrlich~ gebildet.
Nach ihm beruhen die Erscheinungen darauf, dass im Blute besondere
Substanzen entstehen, welche die Wirkungen des Giftes vollkommen
aufheben, wahrscheinlich durch Zerstörung desselben. ~Ehrlich~ nennt
sie daher +Antikörper+. In dem Maasse, als sie im Blute vorhanden sind
und neugebildet werden, steigt die Immunität; so wird die giftige
Wirkung des Ricins und des Abrins durch ein Antiricin und ein Antiabrin
aufgehoben.
Nach den Ansichten von ~Ehrlich~ können daher Thiere, denen man Serum
eines anderen Thieres, welches Antiricin enthält, zu wiederholten Malen
einspritzt, immun gegen das Ricingift werden.
Mir erscheint „die Hypothese der Antikörper“ nicht sehr wahrscheinlich;
vielmehr nehme ich an, dass das in die Säftemasse des Körpers
einverleibte und in geringen Mengen überall vertheilte Gift direct
auf die Zellen einwirkt und sie zu Gegenwirkungen veranlasst, wodurch
sie allmählich gegen stärkere Giftdosen gefestigt, also bis zu einem
gewissen Grade immun werden.
Wenn die Immunität ein bleibender Erwerb sein soll, so muss der ganze
Stoffwechsel der Zelle und damit auch ihre feinere Organisation
bleibend verändert sein; auch das Idioplasma muss in die Veränderung
mit hineingezogen und gewissermaassen um eine neue Eigenschaft, die
neue Anlage, bereichert werden. Erst in letzterem Falle ist eine
Immunität gegen gewisse Gifte zu einer erblichen Eigenschaft des
Organismus geworden.
Die Anpassung des Organismus an chemische Stoffe scheint mir im Princip
auf einem ähnlichen Vorgang zu beruhen, wie die Anpassung an hohe
Temperaturgrade.
Eine Pflanzenzelle, welche sich lange Zeit in einer Temperatur von
0 °C. befunden hat, geht zu Grunde, wenn sie plötzlich auf 30 °C.
erwärmt wird. Einem Temperaturintervall von 30 °C. ist ihre ganze
Organisation nicht angepasst. Wohl aber kann sie „+wärmefest+“
gemacht werden, wenn die Temperatur von 0° allmählich ansteigend
auf 30° erhöht wird. Denn jetzt hat der Zellenorganismus Zeit, den
äusseren Veränderungen in der Wärme mit entsprechenden Gegenwirkungen
zu antworten, das heisst: seine Organisation den neuen Bedingungen
anzupassen.
Die Immunisirung anderer Thiere durch Serum von Thieren, die vorher
künstlich immun gemacht sind, betrachte ich daher auch von einem
anderen Gesichtspunkte aus, als es gewöhnlich geschieht.
Nicht Antikörper, welche sich im Blut des immun gemachten Thieres
gebildet haben, sind im „Heilserum“ das immunisirende Princip, sondern
die ursprünglichen Giftkörper selbst, welche sich in refracta dosi
in der Säftemasse des immun gemachten Thieres noch erhalten haben
und nun auf die Zellen des zweiten Organismus einwirken. Wie es
scheint, werden den Säften einverleibte Eiweisskörper, wie Ricin,
Abrin, Bakterienproteïne etc., durch die Nieren nicht sofort wieder
ausgeschieden; es ist schliesslich +ihre+ Wirkung, welche man den
Antikörpern zuschreibt.
Als therapeutische Methode will es mir daher auch viel rationeller
erscheinen, anstatt mit „Heilserum“ mit den chemischen Präparaten der
Giftstoffe, wo sich solche herstellen lassen, direct zu immunisiren.
Denn das Serum eines Thieres an sich ist für einen anderen Organismus
doch gewiss kein Heilmittel, ja vielleicht noch nicht einmal ein
ganz indifferentes Mittel (siehe Seite 213). Von theoretischen
Gesichtspunkten aus kann es gerade nicht als ein Vortheil betrachtet
werden, das eigentlich immunisirende Princip mit Serum zu verbinden.
Nehmen wir ein Beispiel. Wer einen Organismus gegen Ricin immun machen
will, verfährt rationeller, wenn er ihm täglich +kleinste+ Ricinmengen
in allmählich steigender Dosis einverleibt, als wenn er ihn mit Serum
bereits ricinfest gemachter Thiere behandelt. Denn in diesem Serum ist
das immunisirende Princip auch nur das Ricin, welches aus dem ricinfest
gemachten Thiere noch nicht ausgeschieden ist.
+Zusatz 2 zu Seite 245.+
In dem Buch „Die Zelle“ (Seite 272) habe ich ~Spencer~’s physiologische
Einheiten in eine Linie mit den Keimchen von ~Darwin~, den Pangenen
von ~de Vries~ und den Micellgruppen des Idioplasmas von ~Nägeli~
gestellt. Ich bin hierzu durch die Bemerkung von ~Spencer~ veranlasst
worden, dass seine „physiologischen Einheiten“ eine Mittelstellung
zwischen Zellen und chemischen Molecülen einnehmen. Da indessen die
„physiologische Einheit“ ~Spencer~’s das Vermögen hat, das Ganze von
Neuem aufzubauen, so fällt sie vielmehr unter den von mir aufgestellten
Begriff der Artzelle, oder genauer, sie entspricht der Substanz in der
Artzelle, welche Träger der Arteigenschaften ist, also einem Stückchen
des Idioplasmas von ~Nägeli~.
Literatur zu Capitel XVI und XVII.
1) =Darwin.= _Das Variiren der Thiere und Pflanzen. Bd. II. Vererbung.
Cap. 12–15. Provisorische Hypothese der Pangenesis. Cap. 27. 1873._
2) =Detmer.= _Zum Problem der Vererbung. Pflüger’s Archiv Bd. XLI.
1887._
3) =Ehrlich.= _Experimentelle Untersuchungen über Immunität. I. Ueber
Ricin. II. Ueber Abrin. Deutsche medic. Wochenschr. XVII. Jahrg. S. 976
u. 1218. 1891._
4) _+Derselbe+. Ueber Immunität durch Vererbung und Säugung. Zeitschr.
f. Hygiene u. Infectionskrankh. Bd. XII S. 183–205. 1892._
5) =Eimer.= _Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener
Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens. Jena 1888._
6) =C. Emery.= _Gedanken zur Descendenz- und Vererbungstheorie.
Biologisches Centralbl. Bd. XIII. 1893._