Während „die Vererbung ererbter Eigenschaften“ als eine nicht
wegzudiscutirende Thatsache von den Naturforschern zugegeben, aber in
verschiedener Weise zu erklären versucht wird, gehen hinsichtlich des
zweiten Problems, mit welchem wir uns jetzt beschäftigen wollen, ihre
Ansichten in diametral entgegengesetzten Richtungen auseinander. Sind
doch in der Neuzeit nicht wenige Stimmen laut geworden, welche das
Problem überhaupt ganz aus der Welt schaffen wollen, indem sie schon
die Möglichkeit einer Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften glauben in
Abrede stellen zu müssen.
Den prononcirtesten Standpunkt hat auch in dieser Beziehung ~Weismann~
eingenommen, welcher sich das Verdienst erworben hat, die Discussion
über das Vererbungsproblem wieder in lebhaften Fluss gebracht, viele
Fragen schärfer formulirt und dabei auch manches alte Vorurtheil
beseitigt zu haben. Die Vererbung erworbener Eigenschaften sucht er als
eine unmögliche Annahme darzustellen, weil er sich keinen Mechanismus
denken kann, durch welchen sich Zustände anderer Körpertheile und
Veränderungen den Keimzellen derart mittheilen sollten, dass die
Substanz des Keimes „correspondirend verändert würde“; ausserdem
aber sieht er sich auch noch „durch eine Reihe grosser Gruppen von
Thatsachen verhindert, eine derartige Vererbung als wirklich vorkommend
anzunehmen“.
Indem ~Weismann~ der Anpassung der Organismen an äussere Verhältnisse
keinen Einfluss auf das Zustandekommen neuer Artcharaktere
einräumt, weil die während des individuellen Lebens erworbenen
Eigenthümlichkeiten seiner Meinung nach nicht auf den Keim übertragbar
sind, muss er nothwendiger Weise zu der Annahme geführt werden, dass
neue Artcharaktere direct vom Keim aus bewirkt werden. Auf diesen
Standpunkt ist in der That auch ~Weismann~ immer mehr geführt worden,
bis er ihn zuletzt in seinen Schriften „Die Allmacht der Naturzüchtung“
und „Ueber Germinalselection“ in aller Consequenz durchgeführt hat. In
ihnen sucht er alle Veränderungen in der Organismenwelt durch zufällige
Keimesvariation und durch Naturzüchtung zu erklären.
~Weismann~’s Ansichten haben auf vielen Seiten Beifall gefunden, und es
gibt nicht Wenige, welche die Uebertragbarkeit erworbener Charaktere
als eine wissenschaftlich unhaltbar gewordene Lehre betrachten.
„Für denjenigen, der sich die Grösse des Räthsels der angeblichen
Uebertragung von Veränderungen des Personaltheils auf den Germinaltheil
vorgestellt hat,“ bemerkt ~Roux~, „ist die von ~Weismann~ sorgfältig
begründete und neben ihm auch von Anderen angebahnte Theorie von
der Continuität des Keimplasmas die Erlösung von einem auf unserem
Erkenntnissvermögen lastenden Alp, die Befreiung von zwei der
schwierigsten entwicklungsmechanischen Probleme, von Problemen, welche
schwerer lösbar erscheinen als das der Entstehung des Zweckmässigen
ohne zweckthätiges Wirken. Als nach Erkenntniss strebende Wesen werden
wir dringend wünschen, dass sich dieses Fundament von der Theorie der
Continuität des Keimplasmas immer mehr bewahrheiten möge.“
Auch in dieser Hinsicht ist unser Standpunkt ein entgegengesetzter. Wie
~Darwin~ und ~Spencer~, ~Virchow~, ~Haeckel~, ~Hering~, ~Nägeli~ u. A.
halten wir an der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften, an ihrer
Uebertragbarkeit auf den Keim fest. Ohne ihre Annahme würde in der
Continuität des organischen Entwicklungsprocesses eine Lücke entstehen;
es würde ein nothwendiges Glied in unserer Theorie der Biogenesis
fehlen, wir würden auf eines der wichtigsten Erklärungsprincipien für
die Entwicklung der Organismenwelt verzichten.
Hiermit wollen wir natürlich keineswegs Alles gutheissen, was in der
Literatur über Vererbung erworbener Eigenschaften geschrieben ist, und
wir sind der Meinung von ~Weismann~, dass die Angaben von Vererbung von
Verstümmlungen, zufälligen Verletzungen, dieser und jener Krankheit
theils irrthümlich sind, theils mit der grössten Skepsis beurtheilt
werden müssen.
Man hat gegen die Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften als
Grund vorgebracht, dass die Uebertragung von Veränderungen des
„Personaltheiles“ auf den „Germinaltheil“ mechanisch nicht vorstellbar
sei. Wir geben zu, dass die Erklärung der Uebertragung zu den
schwierigsten Problemen gehört, müssen aber dabei gleichzeitig
hervorheben, dass diese Schwierigkeit nicht minder für den umgekehrten
Process besteht, für die Entfaltung der in der Erbmasse der Zelle
gegebenen unsichtbaren Anlagen zu den sichtbaren Eigenschaften des
Personaltheiles. Denn kann sich etwa Jemand „mechanisch“ vorstellen,
wie es das Idioplasma oder der Keim anfängt, dass sich aus ihm ein Auge
oder ein Hirn mit seinen millionenfach verschlungenen Nervenbahnen,
für einen erst später zu erfüllenden Zweck auf das Beste im Voraus
angepasst, bildet?
Wir sind im einen wie im anderen Fall noch weit davon entfernt, in die
innere Werkstatt der Natur hineinzusehen, und müssen uns hier wie dort
bescheiden, wenn es uns gelingt, ein wenig den Schleier zu lüften.
Es kann im Folgenden nicht meine Aufgabe sein, das schwierige Problem
eingehender zu erörtern; denn Experimente, welche die Vererbbarkeit
erworbener Charaktere gleichsam ad oculos demonstriren, fehlen uns
noch. Da aber das Thema in letzter Zeit wieder vielfach verhandelt
worden ist und mit allen Fragen der Theorie der Biogenesis so innig
verwebt ist, kann ich es auch nicht ganz mit Stillschweigen übergehen,
sondern muss wenigstens in aller Kürze meinen Standpunkt darzulegen
versuchen. Zum grossen Theil freilich wird es mehr ein Hervorheben von
dem sein, was schon von anderen Seiten darüber in treffender Weise
gesagt worden ist.
Analysiren wir zuerst im Allgemeinen den Vorgang, wie er sich bei der
Uebertragung erworbener Eigenschaften vollziehen muss.
Zunächst müssen äussere Ursachen in einem Organismus eine Veränderung
bewirken. +Die Veränderung muss von Dauer sein+, sie darf nicht, wie es
bei Veränderungen im Organismus so häufig der Fall ist, beim Aufhören
der Ursache wieder in den früheren Zustand zurückfallen.
+Sie muss ferner an derjenigen Substanz in der Zelle eingetreten sein,
welche wir als ihre Erbmasse+ (Idioplasma) +bezeichnet haben+. Dann
erst hat die Zelle durch äussere Ursachen eine neue Anlage erworben,
welche sie befähigt, gegen früher in veränderter Weise zu wirken, so
oft die Anlage im Lebensprocess der Zelle als innere Ursache in Kraft
tritt. Da die neu erworbene Anlage von Dauer ist, muss sie bei jeder
Vermehrung durch Theilung auf die Tochterzellen mit übertragen werden.
An diesem Vorgang haftet, wenn wir ihn in seine einfachsten
Elemente zerlegen, nichts Wunderbares, und er ist jedenfalls nicht
unverständlicher als jeder andere als Ursache und Wirkung sich im
Bereich des Organischen abspielende Vorgang. Durch einige Beispiele
lässt er sich noch begreiflicher machen.
Wie im ersten Theil beschrieben wurde (Seite 83), zeichnen sich
~Algenschwärmer~ durch ihre ~Lichtempfindlichkeit~ (Phototaxis) aus;
zugleich wurde angeführt, dass durch äussere Ursachen, wie durch
andauernde starke Belichtung oder durch andauernde hohe Temperatur,
sich ihre Lichtempfindlichkeit verändern lässt (S. 84). Es müssen daher
wohl materielle Veränderungen in den Algenschwärmern eingetreten sein,
welche der Grund ihrer jetzt veränderten Reaction gegen den Lichtstrahl
sind. Wenn sich nun solche Algenschwärmer in dem veränderten Zustand
theilen würden, so würde gewiss sich Niemand wundern, wenn auch ihre
Nachkommen eine andere Lichtstimmung zeigen würden.
Ein anderes Beispiel geben uns die +Bakterien+. Wie durch ~Pasteur~
und Andere experimentell festgestellt ist, können virulente
Bakterienarten, wie der Milzbrandbacillus, die Mikroorganismen der
Hühnercholera etc., ihre giftigen Eigenschaften verlieren, wenn sie
unter aussergewöhnlichen Bedingungen, in besonderen Nährlösungen oder
bei hoher Temperatur, gezüchtet werden.
Die so durch äussere Eingriffe neu erworbenen Eigenschaften haften in
manchen Fällen den Bakterien so fest an, dass sie dieselben nicht nur
für ihre eigene Lebensdauer bewahren, sondern auch auf ihre Nachkommen
übertragen. Es müssen also auch hier wieder materielle Veränderungen in
ihnen eingetreten sein, die erblich sind, so dass man von einer neuen,
künstlich erzeugten „+physiologischen Varietät+“ des Milzbrandbacillus
etc. sprechen kann. Die Varietät behält auch ihre Eigenschaft in vielen
Generationen bei, wenn die abnormen Zuchtbedingungen schon längst
aufgehört haben, z. B. wenn sie sich in einem für Milzbrand sonst
empfänglichen Versuchsthier entwickelt; sie kann dann sogar dieses
gegen die virulente Varietät immun machen.
Wie hier für einzellige, so ist auch für höhere Organismen die
Vererbung erworbener Eigenschaften -- allerdings in einfachen Fällen
-- experimentell nachgewiesen. Ich meine die +Vererbung erworbener
Immunität+.
~Tizzoni~ hat durch eine Reihe von Züchtungsversuchen nachgewiesen,
dass +tetanusfeste Mäuse+ oder +hundswuthfeste Kaninchen+ ihre gegen
den Tetanuserreger, resp. das Hundswuthgift erworbene Immunität auch
auf ihre Nachkommen als Erbe mit übertragen. ~Behring~ hat Aehnliches
für Diphtheritis gefunden. Besonders interessant sind aber die
Experimente von ~Ehrlich~ über +die Wirkung von Ricin und Abrin bei
Mäusen+.
Ricin und Abrin wirken schon in kleinsten Dosen bei Mäusen als
starkes Gift. Mit der Nahrung aufgenommen, rufen sie im Darm eine
starke Entzündung und dadurch den Tod hervor. Indessen können durch
längere Zeit fortgesetzte Verabreichung kleinster Dosen und durch ihre
allmähliche Steigerung die Mäuse gegen die Giftwirkung so unempfindlich
werden, dass sie jetzt selbst grössere Gaben, welche bei anderen Mäusen
rasch den Tod herbeiführen, anstandslos vertragen. Sie sind +ricin-+
oder +abrinfest+ geworden, sie haben gegen die Giftwirkung des Ricin
und Abrin einen gewissen Grad von Immunität erworben.
Die Ricinfestigkeit -- und das interessirt uns hier besonders --
ist eine neu erworbene Eigenschaft nicht nur von den Wandungen des
Darmkanals, mit welchem das Ricin direct in Berührung gekommen ist,
sondern vom ganzen Körper. Auf zwei verschiedenen Wegen lässt sich dies
leicht feststellen.
Der eine Weg ist die subcutane Einverleibung des Mittels. Während sonst
schon ¹⁄₂₀₀₀₀₀ Lösung bei der Maus +sicher+ tödtlich wirkt, werden
jetzt ¹⁄₁₀₀₀ bis ¹⁄₅₀₀, in seltenen Fällen sogar ¹⁄₂₅₀ vertragen.
Der zweite Weg ist die Behandlung der Conjunctiva des Auges mit
Ricinlösungen. Bei gewöhnlichen Thieren erzeugt schon eine 0,5 bis
1,0% Lösung eine intensive Entzündung der Conjunctiva, welche sich
schliesslich zu einer Panophthalmitis steigern und den Untergang des
ganzen Auges zur Folge haben kann. Bei Mäusen dagegen, welche während
längerer Zeit mit kleinen Dosen von Ricin gefüttert worden sind,
reagirt die Augenschleimhaut selbst gegen eine mit 10% Kochsalzlösung
hergestellte Ricinpaste nicht mehr. Durch die Verfütterung kleiner
Ricindosen ist, wie ~Ehrlich~ sich ausdrückt, „eine absolute Immunität
localer Natur“ der sonst so sehr empfindlichen Conjunctiva des Auges
hervorgerufen worden.
Ein Mittel also, welches zunächst nur auf die Darmwand einwirkte,
hat, wie im ganzen Körper, so auch am Auge Veränderungen im Zustand
der Gewebe und Zellen hervorgerufen. Ihre Ricinfestigkeit ist nach
meiner Ansicht (siehe Zusatz 1) in der Weise zu erklären, dass von
den Darmwandungen aus der giftige Eiweisskörper resorbirt wird und in
kleinen Dosen durch die Körpersäfte überall hin vertheilt wird. So
erfahren schliesslich alle Zellen des Körpers die Einwirkung des Ricins
in refracta dosi, passen sich durch Gegenwirkung dem Gifte an und
werden „ricinfest“.
~Ehrlich~ hat im Verfolg seiner Experimente auch die wichtige und
sich sofort aufdrängende Frage geprüft, ob die gegen Ricin erworbene
Immunität seiner Versuchsthiere sich durch Vermittlung von Ei und Samen
auf ihre Nachkommen vererben lässt.
Samenfäden und Eier zeigten hierbei ein verschiedenes Verhalten. Denn
als Männchen von hoher Ricin- resp. Abrinfestigkeit mit einem normalen
Weibchen gepaart wurden, liess sich an der Nachkommenschaft keine Spur
von Immunität gegen das Gift nachweisen. Das Idioplasma der Samenfäden
ist also nicht fähig, die vom Vater erworbene Giftfestigkeit auf die
Nachkommenschaft zu übertragen.
Ganz anders war der Erfolg, als Weibchen, die gegen Abrin, resp.
Ricin gefestigt waren, mit normalen Männchen gepaart wurden. Die
Nachkommenschaft erwies sich selbst 6–8 Wochen nach der Geburt noch
ausnahmlos als ricinfest.
Das zwischen Ei und Samen zu Tage tretende verschiedene Verhalten
möchte ich mir in der Weise erklären, dass das in den Säften kreisende
Gift bei der kurzen Dauer der Versuche nur auf das Ernährungsplasma der
Zellen eingewirkt hat. Das Idioplasma dagegen als die stabilere und
überhaupt den directen Eingriffen der Aussenwelt weniger ausgesetzte
Substanz ist noch unverändert geblieben. Es können daher wohl die
protoplasmareichen Eier die Giftfestigkeit durch ihr abgeändertes
Protoplasma den aus ihnen hervorgehenden Embryonalzellen übertragen,
nicht aber die Samenfäden, die nur durch ihre Kernsubstanz beim
Befruchtungsprocess wirken.
Ueberhaupt ist bei der Beurtheilung der von ~Ehrlich~ angestellten
Experimente im Auge zu behalten, dass die von ihm erzielte
Ricinfestigkeit nur von kurzer Dauer ist; sie ist noch keine
absolute geworden, das heisst, die Widerstandsfähigkeit der Zellen
gegen das Gift ist noch kein bleibender Erwerb, noch keine Anlage
ihres Idioplasmas geworden. Um dies zu erreichen, müsste wohl der
ganze Stoffwechsel der Zellen in einer über längere Zeiträume sich
erstreckenden Weise gleichmässig von der giftigen Substanz beeinflusst
werden.
Die Gegner der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften werden in
derartigen Fällen den Sachverhalt zugeben, aber einwerfen, dass diese
Fälle erklärbar seien, weil bei ihnen doch offenbar eine directe
Wirkung des in die Säftemasse des Körpers aufgenommenen Ricins auf
die Geschlechtsproducte vorliege, dass es sich wahrscheinlich mit
der Vererbung erworbener Immunität ähnlich verhalten werde; dagegen
liege keine Uebertragung von Eigenschaften des Personaltheils
auf den Germinaltheil vor, was doch das bei der Vererbungsfrage
Ausschlaggebende und das zu Erklärende sei.
Der Einwurf wird zunächst Vielen als ein berechtigter erscheinen; denn
er erweckt den Anschein, als ob hier ein principieller Unterschied
vorliege. Nach unserer Meinung ist dies aber nicht der Fall; sondern es
handelt sich nur um einen Unterschied zwischen einem Einfacheren und
einem Complicirteren. Lassen wir nur einmal die ganze Unterscheidung
zwischen einem Personaltheil und einem Germinaltheil, auf welchen
von dem ersteren seine Eigenschaften übertragen werden sollen, ganz
weg; denn sie ist für die Vererbungsfrage, wie sie nach der Theorie
der Biogenesis liegt, sowohl überflüssig, als auch erschwert sie die
Verständigung.
Gehen wir vielmehr von der Auffassung aus, dass der Organismus in
seiner Totalität eine physiologische Lebenseinheit und als solche bei
der Vererbungsfrage zu beurtheilen ist.
Dann können wir sagen: durch das in den Körper eingeführte Ricin ist
der Gesammtzustand des Organismus verändert worden. Indem jedes Gewebe,
jede Zelle die Ricinwirkung oder bei Krankheiten die Wirkung des
specifischen Krankheitserregers erfahren hat, hat der Organismus eine
neue Eigenschaft, die Immunität gegen gewisse Einwirkungen, erhalten,
und er vererbt das Neuerworbene, sobald es ein Gemeingut aller Zellen,
die Geschlechtszellen nicht ausgenommen, geworden ist.
Würde eine Pflanze oder ein niedriger stehendes Thier in derselben
Weise eine neue Eigenschaft als Gemeingut aller seiner Zellen erworben
haben, so würde die Vererbung, wie durch die Geschlechtsproducte, so
auch auf ungeschlechtlichem Wege durch Knospen, Stecklinge, Ableger,
mit einem Worte, durch selbständig werdende Stücke jedes Körpertheiles
erfolgen können.
+Wie nun die Zelle das Ricin empfindet und eine materielle, bleibende
Veränderung erfährt, die als Ricinfestigkeit vererbt wird, so, meine
ich, steht jede Zelle auch unter der Wirkung des Gesammtzustandes
des Körpers und erfährt in der Substanz, welche hierfür besonders
aufnahmefähig ist, in ihrem Idioplasma oder der Erbmasse, materielle
Veränderungen, welche der Ursache als Wirkung entsprechen+, wie in den
Körperzellen so auch in den Geschlechtsproducten.
In dem Organismus als einer physiologischen Lebenseinheit müssen
sich die Wirkungen aller einzelnen Organe, aller Gewebe und Zellen
schliesslich zu einer complicirten Gesammtwirkung vereinigen, welche
den Gesammtzustand des Organismus bedingt, der von jedem einzelnen
Theil empfunden wird, und, soweit es zu einer dauernden Veränderung im
Idioplasma kommt, zu einer neuerworbenen Eigenschaft geworden ist.
In besonderen Abschnitten (S. 33) haben wir früher die Mittel und
Wege besprochen, auf denen Einwirkungen aller Theile des Körpers auf
einander erfolgen können, die Säfte, in welche alle Zellen ihre Stoffe
abgeben, und aus welchen sie Stoffe aufnehmen, die Protoplasmabrücken,
die Zelle mit Zelle verbinden, und die zahllosen Nervenbahnen. Wir
haben in anderen Abschnitten gesehen, +wie durch solche Mittel und Wege
die Organe in allseitiger Fühlung (Correlation) unter einander stehen
und sich auch Einwirkungen der Aussenwelt mittheilen+.
Gleichwohl müssen wir sagen, dass wir in Wirklichkeit von allen den
complicirten Processen, von dem +ganzen Kraftwechsel oder der Dynamik+
eines vielzelligen Organismus so gut wie nichts wissen.
Auf unorganischem Gebiete sind wir in unserm Jahrhundert mit den
wunderbarsten Kraftübertragungen und Energieumwandlungen bekannt
geworden. Von einem Welttheil zum andern können wir vermittelst eines
dünnen Kupferdrahtes in Blitzeseile unsere Gedanken mittheilen;
mittelst des Telephons kann das in Berlin gesprochene Wort in Wien
gehört werden; sogar durch das blosse Medium der Luft ist bei
geeigneter Vorrichtung eine Telegraphie ohne Draht auf Entfernung
von Stunden möglich. Auf einer chemisch hergerichteten Glasplatte
hinterlassen die complicirtesten Gegenstände -- und, wie lange wird es
dauern, selbst in ihren verschiedenen Farbennuancen -- naturgetreu ihre
Spuren als Bild. Von einer sinnreich präparirten Wachsplatte lässt sich
das Lied einer Sängerin beliebig oft und noch nach Jahren durch den
Phonographen reproduciren.
Wenn wir so sehen, wie durch relativ einfache Stoffe der unorganischen
Natur, durch einen Kupferdraht, eine chemisch präparirte Glasplatte,
eine Wachstafel die complicirtesten Zustände -- ein Concertstück,
ein Lied einer Sängerin, eine Landschaft, eine menschliche Figur mit
ihrem Gesichtsausdruck entweder bloss übermittelt (Telephon) oder
dauernd festgehalten und in letzterem Fall durch geeignete Vorkehrungen
beliebig oft reproducirt werden können (Phonograph, photographische
Platte), so dürfen wir wohl ähnliche Vermögen, nur noch höher und
feiner ausgebildet, auch bei der am höchsten organisirten Substanz der
Natur, dem lebendigen Organismus der Zelle, voraussetzen.
Unsere Ansicht lässt sich demnach in die These zusammenfassen:
+Veränderungen, die im Gesammtzustand eines Organismus durch Abänderung
dieser oder jener Function während des individuellen Lebens eintreten,
rufen, wenn sie von Dauer sind, auch in den einzelnen Zellen des
Organismus Veränderungen hervor, besonders in jener Substanz, welche
wir als die Trägerin der Arteigenschaften bezeichnet haben. Zustände
des zusammengesetzten Organismus werden so in Arteigenschaften der
Zelle, in ein anderes materielles System, umgesetzt. Die Erbmasse des
Organismus wird um ein neues Glied, eine neue Anlage bereichert, welche
bei der Entwicklung der nächsten Generation sich wieder manifestirt,
indem das neu entstehende Individuum jetzt schon „vom Keim aus“ oder
aus inneren Ursachen die von den Eltern im individuellen Leben, im
Verkehr mit der Aussenwelt, erworbenen Eigenschaften mehr oder minder
reproducirt.+
In ähnlicher Weise haben sich schon andere das Vererbungsproblem
discutirende Forscher ausgesprochen, so besonders ~Spencer~, dessen
Schlussfolgerungen ich mit seinen eigenen Worten wiedergebe:
„Es ist nicht a priori einleuchtend, dass auch Abänderungen der
Structur, welche durch Abänderungen der Functionen erzeugt wurden,
auf die Nachkommenschaft übertragen werden müssen. Es ergibt sich
nicht von selbst, dass Veränderung in der Form eines Theils,
verursacht durch veränderte Thätigkeit desselben, zugleich eine solche
Veränderung in den physiologischen Einheiten des gesammten Organismus
hervorrufen müsse, dass diese, wenn Gruppen derselben in Gestalt von
Reproductionsmitteln abgeworfen werden, sich zu einem Organismus
entfalten, bei dem dieser betreffende Theil eine ähnlich abgeänderte
Form zeigt.“
„In der That sahen wir bei der Besprechung der Anpassung, dass ein
durch Zunahme oder Abnahme der Function verändertes Organ nur langsam
eine solche Rückwirkung auf das gesammte System ausüben kann, dass
jene correlativen Veränderungen sich einstellen, die nöthig sind, um
einen neuen Gleichgewichtszustand zu erzeugen; und doch können wir erst
dann, wenn ein solcher neuer Gleichgewichtszustand hergestellt ist,
erwarten, dass derselbe in den umgewandelten physiologischen Einheiten,
aus welchen sich der Organismus aufbaut, vollständig seinen Ausdruck
finde; -- nur dann können wir eine vollständige Uebertragung dieser
Abänderungen auf die Nachkommen mit Sicherheit voraussetzen.“
„Nichtsdestoweniger ergibt es sich als Deduction -- oder wenigstens als
allgemeine Folgerung -- aus ersten Principien, dass Veränderungen der
Structur, welche durch Veränderungen der Thätigkeit verursacht wurden,
ebenfalls, wenn auch nur sehr verwischt, von einer Generation auf
die andere übertragen werden müssen. -- Denn wenn ein Organismus _A_
durch irgend eine besondere Gewohnheit oder Lebensbedingung zur Form
_A′_ umgewandelt worden ist, so folgt daraus unvermeidlich, dass alle
Functionen von _A′_ mit Einschluss der Zeugungsfunction in gewissem
Grade von den Functionen von _A_ verschieden sein müssen.“
„+Wenn ein Organismus nichts Anderes ist als eine Combination
rhythmisch thätiger Theile in beweglichem Gleichgewicht, so ist es
unmöglich, die Thätigkeit und den Bau irgend eines Theiles abzuändern,
ohne Aenderungen der Thätigkeit und des Baues im ganzen Organismus
hervorzurufen+, genau so, wie kein Glied des Sonnensystems hinsichtlich
seiner Bewegung oder seiner Masse verändert werden könnte, ohne dass
damit eine durch das ganze Sonnensystem hindurch sich erstreckende
neue Anordnung verursacht würde. Und wenn der Organismus _A_ bei
seinem Uebergang zu _A′_ in allen seinen Functionen verändert worden
sein muss, dann kann auch die Nachkommenschaft von _A′_ nicht dieselbe
sein, die sie sein würde, hätte ihr Erzeuger die Form _A_ beibehalten.
Es hiesse das Fortbestehen der Kraft in Abrede stellen, wenn man
behaupten wollte, dass _A_ sich in _A′_ verwandeln und doch noch eine
Nachkommenschaft erzeugen könne, welche genau derjenigen gleich wäre,
die er ohne diese Veränderung erhalten haben würde. Dass aber die
Veränderung in der Nachkommenschaft unter sonst gleichen Umständen
nach derselben Richtung hin stattfinden muss wie die Veränderung
in dem Erzeuger, können wir im Allgemeinen schon aus der Thatsache
erschliessen, dass die in das System des Erzeugers eingeführte
Veränderung nach einem neuen Gleichgewichtszustande hinstrebt, dass sie
also die Thätigkeit aller Organe mit Einschluss der Zeugungsorgane in
Uebereinstimmung mit diesen neuen Thätigkeiten bringen muss.“
„Oder um die Frage auf ihre letzte und einfachste Form zurückzuführen,
können wir sagen, dass +ebenso wie die physiologischen Einheiten
ihrerseits in Folge ihrer speciellen polaren Kräfte sich zu einem
Organismus von speciellem Bau zusammenordnen, so auch andererseits
die Umgestaltung, welche der Bau dieses Organismus durch veränderte
Function erfahren hat, irgend eine entsprechende Umgestaltung im Bau
und in den Polaritäten seiner Einheiten erzeugen wird. Die Einheiten
und ihre Aggregate müssen auf einander einwirken und zurückwirken.
Die von jeder Einheit auf das Aggregat und von dem Aggregat auf jede
Einheit ausgeübten Kräfte müssen stets einem Gleichgewichtszustande
zustreben. Wenn keine Störung eintritt, so werden die Einheiten das
Aggregat in einer Form herstellen, welche ein Gleichgewicht zwischen
ihren vorher schon bestehenden Polaritäten ermöglicht. Wird umgekehrt
das Aggregat durch einwirkende Kräfte veranlasst, eine neue Form
anzunehmen, so müssen seine Kräfte danach streben, die Einheiten
im Einklange mit dieser neuen Form umzugestalten. Und wenn wir
sagen, dass die physiologischen Einheiten in irgend welchem Grade
so umgestaltet sind, dass ihre polaren Kräfte mit den Kräften des
umgewandelten Aggregats in’s Gleichgewicht gebracht sind, so ist
damit zugleich gesagt, dass diese Einheiten, wenn sie in Gestalt von
Reproductionscentren sich absondern, das Bestreben zeigen werden, sich
zu einem Aggregate aufzubauen, welches in derselben Richtung umgeändert
ist.+“
Mit den Eigenschaften, welche ~H. Spencer~ seinen hypothetisch
angenommenen physiologischen Einheiten beilegt, ist nach der
Theorie der Biogenesis die Substanz ausgestattet, welche Träger der
Arteigenschaften (Idioplasma) ist und als Erbmasse in jeder Zelle des
vielzelligen Organismus eingeschlossen ist.
+~H. Spencer~’s physiologischen Einheiten entsprechen somit unsere
Artzellen, insofern sie Träger der Erbmasse sind.+ (Siehe Zusatz 2.)
Nach der Theorie der Biogenesis haben wir der Zelle das Vermögen
zugeschrieben, Zustände des übergeordneten Organismus, dessen
anatomische Elementar-Einheit sie ist, durch materielle Veränderungen
ihres Idioplasmas festzuhalten, also in ihr materielles System,
wenn man den Vergleich gestatten will, gewissermaassen ein Bild des
aus anderen Bestandtheilen (Zellen und Zellproducten) aufgebauten
materiellen Systems des Körpers aufzunehmen und letzteres beim
Entwicklungsprocess dann wieder aus inneren Ursachen zu reproduciren.
Ein derartiges Vermögen bietet in mancher Hinsicht +eine entfernte
Analogie+ zu dem Vermögen der Hirnsubstanz, Zustände der Aussenwelt,
die ihr durch die Sinnesorgane in Bildern, Klängen und anderen
Empfindungen zugetragen werden, in das ihr eigene materielle System
aufzunehmen und durch Zeichen in sich festzuhalten, durch welche sie
unter der Schwelle des Bewusstseins kürzere oder längere Zeit in uns
fortbestehen, bis sie gelegentlich entweder durch äusseren Anstoss oder
aus inneren Ursachen wieder reproducirt werden, als Erinnerungsbilder
auftauchen und complicirten psychophysischen Processen mit als Material
dienen.
Damit betreten wir ein Gebiet, auf welchem wir uns an den äussersten
Grenzen der Naturwissenschaft bewegen, zugleich aber auch ein Gebiet,
auf welchem wir den verwandten Anschauungen so ausgezeichneter
Physiologen wie ~Fechner~ und ~Hering~ begegnen.
Beide Forscher haben die Analogie, welche sich zwischen dem Vermögen
des Gedächtnisses und der Vererbung erkennen lässt, bereits in so
trefflicher Weise auseinander gesetzt, dass ich im Folgenden nichts
Besseres thun kann, als mich mehr oder minder ihrer eigenen Worte zu
bedienen.
~Fechner~ lässt nach dem von ihm aufgestellten =Functionsprincip=
die psychophysischen Processe mit materiellen Veränderungen der
Hirnsubstanz einhergehen. In den näheren Erläuterungen hierzu bemerkt
er:
„Was bei der Ansicht, dass die Erinnerungsbilder so gut psychophysisch
fundirt sind als die Anschauungsbilder, am schwierigsten erscheinen
kann, ist die Möglichkeit, so zahllose Dinge im Gedächtnisse zu
behalten und in Erinnerung zu produciren. Aber sie ist nicht
wunderbarer als die doch thatsächlich bestehende physisch begründete
Möglichkeit, die Fertigkeit zu den verschiedensten Hantierungen in
derselben Hand zu vereinigen und wechselnd in Ausübung zu bringen. Auch
darf man nicht vergessen, dass das Erinnerungsvermögen, so unbeschränkt
es in gewissem Sinne ist, so beschränkt von anderer Seite ist. Es
unterliegt Gesetzen der Association, welche die Verbindung und Folge
der Erinnerungen regeln, und ebenso wie verwandte Fertigkeiten der
Hand sich unterstützen und disparate stören können, ist es mit den
Erinnerungen der Fall.“
„Sich den psychophysischen Mechanismus oder die organische
Einrichtung auszumalen, mittelst deren die Leistungen, welche das
Erinnerungsvermögen fordert, wirklich vollziehbar sind, wäre natürlich
sehr voreilig, solange wir noch kaum eine Ahnung über das Princip der
Nervenwirkung überhaupt und mithin über die Weise, wie es dabei zu
verrechnen wäre, haben. So viel lässt sich nur ganz im Allgemeinen
sagen, dass der +Mechanismus ein, wenn nicht im Princip, aber in den
aufgewandten Mitteln ungeheuer complicirter und nicht fester, sondern
veränderlicher, entwicklungsfähiger sein müsse+. Diesen Bedingungen
sehen wir entsprochen, und viel mehr ist für jetzt nicht zu verlangen.
Doch lässt sich noch Einiges erläuternd zufügen.“
„Die Nachklänge unserer Anschauungen in den Nachbildern haben an sich
einen gesetzmässigen, periodischen Ablauf; die Erscheinungen des
Sinnesgedächtnisses führen periodisch, wenn auch in unregelmässigen
Perioden, selbst nach längerer Zeit noch Gestalten und Bewegungen ganz
unwillkürlich in die Erscheinung zurück und würden es unstreitig viel
mehr thun, wenn nicht theils neue Eindrücke, theils die Zusammensetzung
mit den alten den deutlichen Hervortritt einzelner periodischer
Erscheinungen in diesem wogenden Meere bloss auf die Folgen sehr
intensiver, oft wiederholter Eindrücke beschränkte. Es besteht
aber doch hiernach factisch in uns das Princip einer freiwilligen,
periodischen inneren Wiederholung nicht nur einzelner Bewegungen,
sondern selbst Bewegungsfolgen, welche durch sinnliche Einwirkungen in
uns erregt wurden, gleichviel worauf es beruhe, will man anders nicht
schon die sinnlichen Phänomene von der physischen Unterlage loslösen;
und so ist kein Hinderniss, zu glauben, dass dies Princip auch als
eine der psychophysischen Grundlagen unseres Erinnerungsvermögens
eine grosse Rolle spiele. Ausserdem lässt sich voraussetzen, dass
das Princip der ungestörten Existenz und Superposition kleiner
Schwingungen und die damit zusammenhängenden Principien der Interferenz
und ungestörten Durchkreuzung von Wellen bei den sich kreuzenden,
sich mit einander zusammensetzenden, sich zeitweise ins Unbewusstsein
herabdrückenden und wieder daraus hervortretenden Erinnerungen nicht
ausser Spiel sein werden.“
„Wenn wir sehen, wie alle physikalischen Hilfsmittel aufgeboten sind,
das Auge und Ohr für die Aufnahme gesonderter Sinneseindrücke zu
befähigen, so kann man es zwar bequemer finden, die Aufbewahrung und
Wiederholung derselben als ein der Seele ohne alle äusseren Hilfsmittel
zukommendes Vermögen anzusehen, aber es auch hiergegen +nur consequent
finden, wenn man dieselbe an eine noch tiefer gehende Verwendung der
physikalischen Principien und Hilfsmittel geknüpft glaubt, womit man
nicht sowohl das Geistige herabsetzt, als die Natur heraufhebt+“ etc.
„Wenn die Erinnerungsbilder, Phantasiebilder und das Denken
begleitenden Schemata alle noch psychophysisch fundirt sind, so ist
es auch das Denken selbst, indem jeder andere Stoff und Gang des
Denkens ein anderes Material und eine andere Verknüpfungsweise der
Schemata voraussetzt, ohne die überhaupt kein Denken stattfinden kann,
wie eine andere Melodie und Harmonie nicht ohne andere Töne und eine
andere Verbindungsweise der Töne sein kann. Nun gewährt ein Klavier
in seiner verhältnissmässig geringen Zahl festliegender Tasten doch
die Möglichkeit, die allerverschiedensten Melodieen und Harmonieen
auszuführen, und so vielerlei und so hohe Gedanken der Mensch fassen
mag, 25 Buchstaben reichen hin, sie auszudrücken; es kommt beide
Male nur auf die Verbindung und die Folge an, in der die Buchstaben
oder Tasten durchlaufen werden. Das Gehirn in seinen zahllosen, in
verschiedener Weise thätigen Fibern aber enthält in dieser Hinsicht
unvergleichlich reichere Mittel; also kann auch kein Hinderniss sein,
ihm mindestens ebenso grosse Leistungen innerlich zuzutrauen, als wir
äusserlich mittelst derselben ausführen.“
Dieselbe Vorstellung, die hier ~Fechner~ vom psychophysischen Substrat
des Gedächtnisses, haben ~Nägeli~ und ich von der Beschaffenheit des
Idioplasmas entwickelt; hier wie dort wird eine organische Einrichtung
angenommen mit einem Mechanismus, der ungeheuer complicirt und
nicht fest, sondern veränderlich und entwicklungsfähig ist. Wie von
~Fechner~, so wird von ~Nägeli~ und mir an die Art und Weise erinnert,
wie durch die beschränkte Anzahl von Tasten eines Klaviers oder
durch die 25 Buchstaben des Alphabets allein durch verschiedenartige
Zusammenordnung und Aufeinanderfolge die verschiedenartigsten
Harmonieen und Gedankenfolgen zum Ausdruck gebracht werden können.
Noch mehr aber werden verwandte Gedankenreihen angeschlagen in dem
Vortrag von ~Hering~: „Ueber das Gedächtniss als eine allgemeine
Function der organisirten Materie.“
Wie ~Fechner~ betrachtet ~Hering~ „die Phänomene des Bewusstseins als
Functionen der materiellen Veränderungen der organischen Substanz und
umgekehrt“. Wenn wir daher an uns beobachten, wie eine Vorstellung
die andere auslöst, wie an die Empfindung die Vorstellung, an diese
der Wille anknüpft, wie Gefühle und Gedanken sich in einander weben,
so wird der Physiologe entsprechende Reihen materieller Processe
anzunehmen haben, welche einander auslösen, sich mit einander
verknüpfen und in ihrer materiellen Weise das ganze Getriebe des
bewussten Lebens nach dem +Gesetze des functionellen Zusammenhanges
zwischen Materie und Bewusstsein+ begleiten. ~Hering~ bezeichnet daher
„als ein Grundvermögen der organisirten Materie ihr Gedächtniss oder
ihr Reproductionsvermögen“.
„Ganze Gruppen von Eindrücken, welche unser Gehirn durch die
Sinnesorgane empfangen hat, können in ihm lange Zeit gleichsam
ruhend und unter der Schwelle des Bewusstseins aufbewahrt werden, um
bei Gelegenheit, nach Raum und Zeit richtig geordnet, mit solcher
Lebendigkeit reproducirt zu werden, dass sie uns die Wirklichkeit
dessen vortäuschen könnten, was schon längst nicht mehr gegenwärtig
ist.“
„Dies zeigt uns in schlagender Weise, dass, wenn auch die bewusste
Empfindung und Wahrnehmung bereits längst erloschen ist, doch
in unserem Nervensystem eine materielle Spur zurückbleibt, eine
Veränderung des molecularen oder atomistischen Gefüges, durch welche
die Nervensubstanz befähigt wird, jene psychischen Processe zu
reproduciren, mit denen zugleich der entsprechende physische Process,
d. h. die Empfindung und Wahrnehmung, gesetzt ist.“ „Es dauert fort
eine besondere Stimmung der Nervensubstanz, vermöge deren sie den
Klang, den sie gestern gab, auch heute wieder ertönen lässt, wenn sie
nur richtig angeschlagen wird.“
„So reihen sich fortwährend zahllose Reproductionen organischer
Processe unserer Hirnsubstanz gesetzmässig an einander, indem der eine
als Reiz den anderen auslöst.“
„Die Nervensubstanz bewahrt treu die Erinnerung der oft geübten
Verrichtungen; alle zur Herstellung der richtigen Wahrnehmung nöthigen
Processe, die einst langsam und schwierig unter fortwährender
Theilnahme des Bewusstseins erfolgten, reproducirt sie jetzt, aber
flüchtig, in abgekürzter Weise und ohne solche Dauer und Intensität,
dass jedes einzelne Glied über die Schwelle des Bewusstseins gerückt
würde.“
Ein ähnliches Vermögen des Gedächtnisses und der Reproduction wie der
Nervensubstanz ist ~Hering~ geneigt auch der organischen Substanz
zuzuerkennen, welche die Grundlage für die Entwicklung eines Organismus
bildet; ja er findet sogar, dass uns die Macht des Gedächtnisses der
organisirten Materie auf diesem Gebiete am gewaltigsten entgegentrete.
Er entwickelt seinen Gedanken in folgender Weise:
„Wir sind auf Grund zahlreicher Thatsachen zu der Annahme berechtigt,
dass auch solche Eigenschaften eines Organismus sich auf seine
Nachkommen übertragen können, welche er selbst nicht ererbt, sondern
erst unter den besonderen Verhältnissen, unter denen er lebte, sich
angeeignet hat, und dass in Folge dessen jedes organische Wesen dem
Keime, der sich von ihm trennt, ein kleines Erbe mitgibt, welches
im individuellen Leben des mütterlichen Organismus erworben, und
hinzugelegt wurde zum grossen Erbgute des ganzen Geschlechts.“
„Wenn man bedenkt, dass es sich hierbei um Forterbung von erworbenen
Eigenschaften handelt, die an den verschiedensten Organen des
Mutterwesens zur Entwicklung kamen, so muss zunächst in hohem Grade
räthselhaft erscheinen, wie diese Organe auf den Keim, der an
entfernter Stelle sich entwickelte, irgend welchen Einfluss nehmen
konnten; und deshalb haben gerade in die Erörterung dieser Frage
allerlei mystische Ansichten sich eingedrängt.“
Um den Vorgang dem physiologischen Verständniss näher zu rücken,
weist ~Hering~ darauf hin, dass vermittelst des Zusammenhanges durch
das Nervensystem sich alle Organe unter einander in einer mehr oder
weniger grossen gegenseitigen Abhängigkeit befinden und dass es dadurch
möglich sei, „dass die Schicksale des einen wiederhallen in den andern,
und von der irgendwo stattfindenden Erregung eine wenn auch noch so
dumpfe Kunde bis zu den entferntesten Theilen dringt. Zu dem durch das
Nervensystem vermittelten, leicht beschwingten Verkehr aller Theile
unter einander geselle sich dann noch der schwerfälligere, welcher
durch den Kreislauf der Säfte hergestellt werde“.
~Hering~ findet so offen genug den Weg angedeutet, auf welchem die
materielle Vermittelung zwischen den erworbenen Eigenschaften eines
Organismus und derjenigen Besonderheit des Keimes liegt, vermöge
deren er jene mütterlichen Eigenschaften auch seinerseits wieder zur
Entwicklung zu bringen vermag.
„Wie eine unendlich kleine Verschiebung eines Punktes oder
Punktcomplexes eines Curvenbruchstückes hinreiche, um das Gesetz
ihres ganzen Laufes zu ändern, so genüge auch eine unendlich kleine
Einwirkung seitens des mütterlichen Organismus auf das molekulare
Gefüge des Keimes, um bestimmend für seine ganze künftige Entwicklung
zu werden.“
„Was aber ist,“ fügt ~Hering~ hinzu, „dieses Wiedererscheinen
von Eigenschaften des Mutterorganismus an dem sich entfaltenden
Tochterorganismus Anderes als eine Reproduction solcher Processe
seitens der organisirten Materie, an welchen dieselbe schon einmal,
wenn auch nur als Keim im Keimstocke, Theil nahm, und deren sie jetzt,
wo Zeit und Gelegenheit kommen, gleichsam gedenkt, indem sie auf
gleiche oder ähnliche Reize in ähnlicher Weise reagirt, wie früher
jener Organismus, dessen Theil sie einst war, und dessen Geschicke
damals auch sie bewegten.“
„Wenn dem Mutterorganismus durch lange Gewöhnung oder tausendfache
Uebung etwas so zur andern Natur geworden ist, dass auch die in ihm
ruhende Keimzelle davon in einer wenn auch noch so abgeschwächten Weise
durchdrungen wird -- und letztere beginnt ein neues Dasein, dehnt sich
aus und erweitert sich zu einem neuen Wesen, dessen einzelne Theile
doch immer nur sie selbst sind und Fleisch von ihrem Fleische, und sie
reproducirt dann das, was sie schon einmal als Theil eines grossen
Ganzen mit erlebte --, so ist das zwar ebenso wunderbar, als wenn den
Greis plötzlich die Erinnerung an die früheste Kindheit überkommt, aber
es ist nicht wunderbarer als dieses. Und ob es noch dieselbe organische
Substanz ist, die ein einst Erlebtes reproducirt, oder ob es nur ein
Abkömmling, ein Theil ihrer selbst ist, das unterdess wuchs und gross
ward, dies ist offenbar nur ein Unterschied des Grades und nicht des
Wesens.“
Während die Eigenschaft, Zustände des Körpers zu empfinden und
gleichsam im Gedächtniss dauernd zu bewahren, von ~Hering~ nur
für die Keimzelle angenommen wird, kommt sie nach unserer Theorie
der Biogenesis überhaupt der Substanz zu, welche Träger der
Arteigenschaften ist und sich mehr oder minder in jeder Zelle des
Körpers vorfindet.
In diesem Punkte stimmen wir mit ~Herbert Spencer~ überein, dessen im
Körper überall verbreitete physiologische Einheiten bei Neuerwerb von
Eigenschaften sich ebenfalls in übereinstimmender Weise verändern.
Insbesondere aber harmoniren unsere Anschauungen mit denjenigen von
~Nägeli~. Dieser hervorragende Denker nimmt an, dass die zum Idioplasma
organisirten Eiweisskörper ein Bild ihrer eigenen localen Veränderung
nach anderen Stellen im Organismus führen und dort eine mit dem Bilde
übereinstimmende Veränderung bewirken.
„Jede Veränderung, die das Idioplasma an irgend einer Stelle erfährt,
wird überall wahrgenommen und in entsprechender Weise verwerthet. Wir
müssen sogar annehmen, dass schon der Reiz, der local einwirkt, sofort
überallhin telegraphirt werde und überall die gleiche Wirkung habe;
denn es findet eine stete Ausgleichung der idioplasmatischen Spannungs-
und Bewegungszustände statt. Diese fortwährende und allseitige Fühlung,
welche das Idioplasma unterhält, erklärt den sonst auffallenden
Umstand, dass dasselbe trotz der so ungleichartigen Ernährungs- und
Reizeinflüsse, denen es in den verschiedenen Theilen eines Organismus
ausgesetzt ist, doch sich überall vollkommen gleich entwickelt und
gleich verändert, wie wir namentlich aus dem Umstande ersehen, dass
die Zellen der Wurzel, des Stammes und des Blattes ganz dieselben
Individuen hervorbringen“ (S. 59).
„Das Idioplasma in einem beliebigen Theil des Organismus erhält
Kunde von dem, was in den übrigen Theilen vorgeht. Dies ist dann
möglich, wenn seine Veränderungen und Stimmungen auf materiellem oder
dynamischem Wege überallhin mitgetheilt werden.“
Und an dritter Stelle heisst es: „Die von aussen kommenden Reize
treffen den Organismus gewöhnlich an einer bestimmten Stelle; sie
bewirken aber nicht bloss eine locale Umänderung des Idioplasmas,
sondern pflanzen sich auf dynamischem Wege auf das gesammte Idioplasma,
welches durch das ganze Individuum sich in ununterbrochener Verbindung
befindet, fort und verändern es überall in der nämlichen Weise, so dass
die irgendwo sich ablösenden Keime jene localen Reizwirkungen empfunden
haben und vererben.“