Die Pflanzenzelle erzeugt vermittelst des ihr eigenthümlichen
Chlorophyllapparates organische Substanz aus Kohlensäure, die sie
aus der Luft bezieht, sowie aus Wasser und leicht diffundirenden
Salzlösungen, die sie dem Meere oder dem Boden entnimmt; sie gebraucht
zu ihrer chemischen Arbeit die lebendige Energie des Sonnenlichtes.
Hiermit sind die Hauptbedingungen gegeben, durch welche Beschaffenheit
und Anordnung der Elementartheile in einer vielzelligen Pflanze
bestimmt werden.
Die Pflanzenzellen können sich in Folge dessen zum Schutze des weichen
Protoplasmakörpers mit einer dicken und festen Membran umhüllen, weil
sie für den Durchtritt von Gasen und leicht diffundirenden Salzen kein
Hinderniss bietet; sie gewinnen dadurch eine grössere Selbständigkeit
und Abgeschlossenheit gegen einander und werden für eine grosse Anzahl
von Differenzirungen ungeeignet, wie für Bildung von Muskel- und
Nervenfibrillen, welche thierische Zellen erzeugen, weil sie wegen
ihrer mehr oder minder nackten Oberfläche theils reizempfindlicher
sind, theils auch unter einander sich inniger verbinden, zuweilen auch
vollkommen verschmelzen können.
Der Natur ihres Stoffwechsels entsprechend müssen sich ferner
Pflanzenzellen bei ihrer Vermehrung zu umfangreicheren Aggregaten so
anordnen, dass sie mit den umgebenden Medien, aus denen sie Stoff und
Kraft beziehen, mit Erde und Wasser, mit Luft und Licht, in möglichst
ausgedehnte Beziehung treten. Sie müssen nach aussen eine grosse
Oberfläche entwickeln. Dies geschieht, indem sie sich zu Fäden, die
sich vielfach verzweigen, oder in der Fläche zu blattartigen Organen
anordnen.
Um aus dem Boden Wasser und Salze aufzusaugen, verbinden sich die
Zellen zu einem vielverzweigten Wurzelwerk, welches nach allen
Richtungen hin die Erde mit feinen Fädchen durchsetzt.
Um Kohlensäure der Luft zu entziehen und die Einwirkung der
Sonnenstrahlen zu erfahren, breitet sich in entsprechender Weise der
oberirdische Pflanzentheil in einem reichen Zweigwerk dem Lichte
entgegen aus und entfaltet sich zu blattartigen Organen, die ihrer
Structur gemäss mit dem Assimilationsprocess betraut sind. +Es
wird daher die ganze Formbildung der Pflanzen auf Grund der oben
hervorgehobenen wirksamen Factoren eine nach aussen gerichtete und
äusserlich sichtbare.+
Einen entsprechenden Gedankengang finden wir schon von ~Julius Sachs~
in seinen Vorlesungen über Pflanzenphysiologie in etwas anderer Weise
durchgeführt, wie sich besonders aus folgenden Sätzen ersehen lässt.
„Zwischen den Eigenschaften des Chlorophylls und der gesammten
äusseren und inneren Organisation der Pflanzen bestehen Beziehungen
in der Art, dass man ohne Uebertreibung behaupten kann, die gesammten
Gestaltungsverhältnisse im Pflanzenreich, besonders das ganz andere
Aussehen der Pflanzen im Vergleich zu dem der Thiere beruhe auf den
Eigenschaften und den Wirkungen des Chlorophylls.“
„Die Erfahrung lehrt, dass schon eine sehr dünne Schicht von
chlorophyllhaltigem Gewebe alle diejenigen Lichtstrahlen vollständig
ausnutzt, welche die Assimilation bewirken. Eine dicke Schicht
chlorophyllhaltigen Gewebes hat daher gar keinen Zweck, ja sie wäre
eine Stoffverschwendung in der Pflanze. Dementsprechend finden wir
nun, dass überall im Pflanzenreich nur sehr dünne Schichten von grünem
Assimilationsgewebe zur Verwendung kommen, Schichten von ein oder
einigen Zehnteln Millimeter Dicke. Dagegen ist es für eine kräftige,
ausgiebige Assimilation oder Erzeugung wachsthumsfähiger Substanz von
grösstem Gewicht, dass die dünnen, grünen Gewebsschichten möglichst
ausgedehnte Flächen darstellen, wenn es überhaupt zur Bildung einer
kräftig wachsenden Pflanze kommen soll.“
„In diesen Erwägungen,“ fährt ~Sachs~ fort, „liegt der Grund, dass
es bei fortschreitender Vervollkommnung der Pflanzenorganisation
aus ihren ersten Anfängen vor Allem darauf ankommen musste, Organe
herzustellen, welche bei sehr geringer Dicke eine möglichst grosse
Fläche chlorophyllhaltigen Gewebes besitzen. Bei niederen Algen wird
dies dadurch erreicht, dass sie die Form haardünner, langer Fäden oder
aber sehr dünner, flacher Lamellen annehmen, so dass in beiden Fällen
das Körpervolumen im Verhältniss zu seiner Fläche ein sehr geringes
bleibt.“
„Allein viel vollkommener wird der genannte Zweck erreicht, wenn sich
die Sprosse in Blätter und Achsentheile differenziren, was schon häufig
genug bei Algen, ganz allgemein bei den Laubmoosen und Gefässpflanzen
einzutreten pflegt. Dadurch wird es dem Sprosssystem möglich, eine
grosse Zahl chlorophyllhaltiger, dünner Lamellen in zweckmässiger
Entfernung von einander dem Licht, als dem Ernährungsprocess,
darzubieten, und nur bei einer derartigen Differenzirung in einen
Träger (Sprossachse) und aus ihm hervortretende, chlorophyllhaltige
Lamellen (Blätter) schwingt sich die Vegetation überhaupt erst zu ihren
höheren Organisationsstufen und ganz besonders auch zu mächtigen, das
trockene Land bewohnenden Formen empor, wie sie uns in den grossen
Farnen, Palmen, Coniferen, Laubhölzern und dicotylen Stauden bekannt
sind. Wie sonst könnte das Problem gelöst werden, eine kaum 0,2–0,3
mm dicke Schicht von Assimilationsgewebe von oft vielen Quadratmetern
Fläche so auszubilden und zu tragen, dass dadurch das mächtige
Assimilationsorgan entsteht, wie wir es in der tausendblätterigen
Baumkrone einer Buche oder Eiche, in den wenigen, aber grossen Blättern
einer Banane oder Palme vorfinden.“
„Die Pflanzenwelt, soweit sie durch grünes Gewebe sich selbständig
ernährt, wird ganz und gar in ihrer Gesammtform von dem Princip
beherrscht, an relativ dünnen Trägern oder Sprossachsen möglichst
zahlreiche, möglichst dünne und grosse, grüne Flächenorgane (Blätter)
zu entwickeln. Der daraus entspringende, im Allgemeinen so überaus
graciöse Wuchs der chlorophyllhaltigen Pflanzen wird also eben durch
ihren Chlorophyllgehalt hervorgerufen, weil die Thätigkeit des
Assimilationsparenchyms nur in diesem Fall zu voller Geltung kommt. Den
Gegensatz bieten uns sofort die nicht chlorophyllhaltigen Pflanzen,
die Fruchtkörper der Pilze und die phanerogamen Schmarotzer und
Humusbewohner. Gerade der Mangel des Chlorophylls ist es, der hier die
Flächenausbreitung in Form von grossen Blättern überhaupt überflüssig
macht; die vorwiegend als Sprossachsen entwickelten Pflanzenkörper
erscheinen daher nackt, feist, plump und ungraciös.“
+Während die ganze Formbildung der chlorophyllführenden Pflanzen in
Folge ihres eigenartigen Stoffwechsels eine nach aussen gerichtete und
äusserlich sichtbare wird, fehlt ihnen im Gegensatz zur thierischen
Organisation eine nach innen gerichtete Differenzirung in Organe und
Gewebe entweder ganz oder bleibt eine relativ beschränkte.+ Wo sie aber
auftritt, lässt sie ganz deutlich wieder den directen Einfluss äusserer
Factoren und die Bedeutung der Wachsthumscorrelation für die Erklärung
der Pflanzenformen erkennen.
Wegen der Verschiedenheit des umgebenden Mediums erhalten die meer-
und die landbewohnenden Pflanzen, einerseits die Algen, andererseits
die Phanerogamen sehr deutlich ausgeprägte Gegensätze in ihrer innern
Organisation, und zwar besonders in der Ausbildung zweier Gewebe, eines
mechanischen und eines die Circulation vermittelnden.
Bei den Algen, deren Körper nahezu das gleiche Gewicht wie das
Wasser hat, kommt es nicht zur Ausbildung besonderer +mechanischer
Gewebe+, da die Sprosse und Blätter sich flottirend und schwebend
im Wasser erhalten und ihnen die Cellulosemembranen der einzelnen
Zellen eine genügende Festigkeit unter ihren Lebensbedingungen geben.
Bei den Phanerogamen dagegen muss in demselben Maasse, als sie eine
beträchtlichere Grösse erreichen und sich über die Erde erheben, indem
sie ihre assimilirenden Chlorophyllflächen dem Lichte und der Luft
entgegentragen, sich ein stützendes Gewebe entwickeln, mächtiger in den
Hauptästen, schwächer in den Blättern, doch immerhin so, dass die dünne
Chlorophyllplatte durch ihre Nervatur wie durch feine Speichen flach
ausgebreitet erhalten wird.
Derselbe +Gegensatz+ zeigt sich +in der Ausbildung eines der
Circulation dienenden Gewebes+.
Bei den +Phanerogamen+ treten ober- und unterirdische Theile in eine
innige Correlation, in einen zu ihrer Erhaltung durchaus nothwendigen
Wechselverkehr. Das in der Erde sich ausbreitende Wurzelwerk muss
Bodenfeuchtigkeit und in ihr gelöste Salze aufnehmen und der Blattkrone
zuführen, wo Wasser in der trockenen Luft verdunstet wird und die Salze
beim Stoffwechsel der Zellen gebraucht werden. Umgekehrt müssen von den
Blättern die in ihnen assimilirten Stoffe aus den früher erörterten
Gründen zum Theil wieder zur Ernährung an das Wurzelwerk abgegeben
werden, so dass beständig eine Stoffwanderung in entgegengesetzter
Richtung im Pflanzenkörper vor sich geht. Um den Säftestrom zu
vermitteln, entstehen bei den Phanerogamen Leitungsröhren, die meist
mit den mechanischen Geweben zu Strängen vereinigten +Gefässe+. (Fig.
39–41.)
Bei den +meerbewohnenden Algen+ dagegen unterbleibt eine derartige
Differenzirung, da es an der Vorbedingung hierzu, an einem
ausgesprochenen, erheblichen Stoffaustausch zwischen ober- und
unterirdischen Theilen, fehlt. Denn umspült vom Wasser, in welchem
schon reichlich Salze gelöst sind, können die Blätter die zum
Wachsthum erforderlichen Stoffe gleich direct aufnehmen. Und da auch
die Wasserabgabe durch Verdunstung wegfällt, ferner ein kräftiger
Befestigungsapparat in der Erde ebenfalls nicht erforderlich ist, da
stärkerer Zug an den im Wasser flottirenden Gewächsen nicht ausgeübt
wird, bleibt die Wurzelbildung überhaupt auf ein sehr geringes Maass
beschränkt und dient nur zum Anheften an die Unterlage.
Danach lässt sich auch bei den Pflanzen die innere Differenzirung in
mechanische und saftleitende Gewebe, wo sie auftritt, auf ein von
äusseren Factoren beeinflusstes, correlatives Wachsthum zurückführen.