Verschiedene Zustände und Modificationen der Zellen im vielzelligen
Organismus (Hypertrophie, Atrophie, Metaplasie, Hyperplasie, Necrose).
In den vorausgegangenen Capiteln wurde durch theoretische Betrachtungen
und durch Sammlung von Thatsachen und Experimenten nachzuweisen
versucht, dass die Zelle im vielzelligen Organismus Einwirkungen ihrer
näheren und entfernteren Umgebung ausgesetzt ist. Denn einmal wirken
die Zellen ihrer Nachbarschaft, ja schliesslich des ganzen Organismus
durch unzählige Beziehungen (Correlationen) in einer für uns gar nicht
zu übersehenden Weise auf sie ein, ferner ist sie in dieser oder jener
Art auch mannigfaltigen Einflüssen der Aussenwelt unterworfen.
Der Lebensprocess einer Zelle besteht darin, dass sie ihrer Natur
gemäss auf alle diese Einwirkungen in verschiedener Art reagirt und
ihnen mit Gegenwirkungen nach dem Causalitätsgesetz antwortet. Statt
des Ausdruckes, ihrer Natur gemäss reagiren, kann man auch sagen
gemäss ihrer ererbten (siehe Capitel XVIII), von ihren Vorfahren
ihnen überlieferten Organisation oder gemäss der Organisation ihres
Idioplasmas. Den eigenthümlichen Charakter, welchen hierbei der
Lebensprocess der Zelle je nach den auf sie einwirkenden Ursachen
nothwendiger Weise annimmt, kann man als ihren jeweiligen +Zustand+
bezeichnen, und insofern derselbe auch zur Entstehung besonderer
Structuren führt, kann man von +besonderen Modificationen der Zellen+
reden.
Nach der Theorie der Biogenesis treten die von der Eizelle durch
Theilung abstammenden und sich durch fortgesetzte Zeugung vermehrenden
Zellen von gleicher ererbter Organisation in immer verschiedener
und mannigfaltiger werdende Zustände ein, indem ihre Lebensprocesse
aus den verschiedenartigsten, oben angegebenen Ursachen an dieser
oder jener Stelle des zusammengesetzten Organismus in einer immer
mehr bestimmten Richtung determinirt werden. Sie erfahren ferner die
verschiedenartigsten Modifikationen, indem mit einzelnen Zuständen sich
die Entstehung besonderer, uns sichtbar werdender Structuren verbindet,
auf Grund deren wir die Zellen in die verschiedenen Ordnungen, Familien
und Gruppen der Gewebe sondern.
+Zu der ererbten Organisation der Zelle gesellt sich so noch eine
erworbene Structur hinzu, in welcher der durch die verschiedenartigsten
Bedingungen hervorgerufene jeweilige Zustand der Zelle einen Ausdruck
findet. An den Geweben sind daher zwei in einem gewissen Gegensatz
zu einander stehende organisirte Substanzen zu unterscheiden, eine
Substanz, auf welcher die ererbte Organisation der Zelle beruht,
das Idioplasma+ ~Nägeli~’s, +welches nach unserer Theorie in den
Kernsubstanzen enthalten ist, und eine für besondere Arbeitszwecke
gebildete Substanz, die formed matter+ ~Beale~’s +oder das
Protoplasmaproduct.+
Das +Idioplasma hat eine dauerhafte Organisation+, indem es unter
den verschiedenartigsten Zuständen bestehen kann, ohne seinen
„Artcharakter“ zu verlieren; auf ihm beruht also die Constanz der
Species, es ist der Träger aller erblichen Anlagen einer Species,
welche sich nachgewiesenermaassen in einzelnen Fällen im Laufe
von Jahrtausenden kaum verändert haben, wenigstens in keiner für
uns sichtbaren Weise. Es ist eine Substanz, welche im Wechsel der
Lebensprocesse sich selbst erhält, indem sie andere Stofftheile
fortwährend in ihre Organisation mit hineinzieht und dabei nicht nur
den Verlust ersetzt, sondern ihn übercompensirt und dadurch über ihr
ursprüngliches Maass hinauswächst.
Das +Protoplasmaproduct dagegen ist eine vergängliche Substanz,
gebildet von der Zelle unter dem Einfluss des Idioplasmas als Reaction
auf bestimmte Reizursachen, eine Substanz, welche häufig nur so
lange Bestand hat, als die Ursachen andauern, in deren Folge sie im
Zellenorganismus entstanden ist+. Sie ist eine Substanz, durch welche
der Organismus der Zelle besondere Wirkungen ausübt, eine specifische
Function verrichtet; während das Idioplasma der Inbegriff aller
ererbten Eigenschaften der Zelle, also Anlagesubstanz ist, +ist das
Protoplasmaproduct eine einzelne, unter besonderen Bedingungen zu
besonderer Entwicklung gelangte Anlage+, neben welcher noch andere
Anlagen im Idioplasma latent ruhen.
Eine Mittelstellung gewissermaassen zwischen Idioplasma und formed
matter nimmt das Protoplasma ein als eine Substanz, durch welche das
Idioplasma mit der Aussenwelt in Verkehr tritt, durch welche es sich
ernährt, und durch dessen Vermittlung es die Plasmaprodukte bildet
(Ernährungsplasma von ~Nägeli~).
Unsere Aufgabe in dem vorliegenden Capitel wird es sein, uns jetzt
von den aufgestellten Gesichtspunkten aus noch etwas eingehender
mit den Zuständen zu beschäftigen, unter welchen uns die Zellen als
Gewebebildner entgegen treten.
Wie die Zellen selbst, sind auch die meisten ihrer Plasmaproducte der
Schauplatz eines sich bald rascher, bald langsamer vollziehenden Stoff-
und Kraftwechsels; sie werden sogar im Leben der Gewebe besonders in
Anspruch genommen, da sie die mit besonderer Function betrauten Theile
der Zellen sind. Muskelfibrillen, Nervenfibrillen, Bindegewebsfasern,
Knochen- und Knorpelgrundsubstanzen haben, ein jedes Gebilde in seiner
Art, bestimmte, mit Stoffverbrauch einhergehende Arbeit im Körper
zu verrichten. Da der Lebensprocess, wie schon früher aus einander
gesetzt wurde, auf einer beständigen Zerstörung und Neubildung
organischer Substanz beruht, so müssen auch die Protoplasmaproducte
sich bei ihrer Thätigkeit allmählich verbrauchen und müssen, um in
ihrem Bestand erhalten zu werden, durch neu eintretende Theilchen
ersetzt werden, welche durch die formative Thätigkeit der zu ihnen
gehörigen Zellen gebildet werden.
Hierin liegt im Wesentlichen mit der Grund für ihre grössere
Unbeständigkeit. Denn wie wir gleich Anfangs hervorhoben, ist die
Entstehung der Protoplasmaproducte immer an besondere, zuweilen
wahrscheinlich sehr complicirte Bedingungen gebunden. Es geht mit den
im Laboratorium der Zelle sich vollziehenden, chemisch-physikalischen
Processen wie bei der künstlichen Darstellung von hoch complicirten
organischen Verbindungen. Auf directem Wege, durch einfache Mischung
der in der Verbindung enthaltenen elementaren Bestandtheile kommt
der Chemiker niemals zum Ziele; er muss, um ein Kohlenhydrat von
einer besonderen Structurformel darzustellen, erst die +Bedingungen+
ausfindig machen, unter welchen sich die einfacheren Theile zu dem
complicirteren Ganzen häufig auf verschlungenen Umwegen zusammenfügen.
Ebenso kann Muskel-, Nerven-, Knorpelsubstanz u. s. f. in der Zelle nur
entstehen, wenn der ganze Complex der auf Bildung von Muskel-, Nerven-
und Knorpelsubstanz hinwirkenden Ursachen gegeben ist.
Die Unbeständigkeit der Protoplasmaproducte beruht daher darauf, dass
die Bedingungen, unter denen sich die Zellen befinden, und mithin auch
ihre Zustände andere werden können; oder umgekehrt ausgedrückt, die
Erhaltung der Protoplasmaproducte in ihrem normalen Bestand erfordert,
dass die Gewebe im Allgemeinen unter denselben Bedingungen verharren,
unter welchen sie entstanden sind und functioniren. Nicht nur müssen
von ihnen Schädlichkeiten, welche sie irgendwie beeinträchtigen
können, fern gehalten werden: mangelhafte Ernährung, Störungen in der
Blutcirculation, schädliche mechanische und thermische Einflüsse,
giftige chemische Verbindungen, welche in den Blut- und Säftestrom
durch irgend welche Umstände hineingerathen sind (Zucker bei Diabetes,
Bakterienproducte bei Infectionskrankheiten, Gifte durch Aufnahme
in den Darmkanal), sondern die Gewebe müssen auch, was weniger
selbstverständlich erscheint, die Verrichtungen, für welche sie im
Organismus vorhanden sind, auch wirklich ausüben. Sie müssen, wenn
auch nicht immer, doch zeitweise in der ihnen angemessenen Weise in
Thätigkeit treten; denn das ist mit ein Zeichen dafür, dass sie sich
unter den Bedingungen, unter denen sie entstanden sind, im Allgemeinen
noch befinden. Ein Nerv muss Reize leiten, das Auge Licht empfinden,
ein Muskel sich zusammenziehen; Knochen, Sehnen und Bänder müssen
Zug und Druck aushalten, Blutgefässe durch circulirendes Blut in
Spannung erhalten werden, Drüsen secerniren etc. Ein specifisches
Gewebe kann nicht dauernd in einem Zustand der Unthätigkeit oder
Leistungsunfähigkeit verharren, ohne dass es in der Beschaffenheit
seiner Plasmaproducte Schaden erleidet und Veränderungen erfährt,
welche Pathologen und Kliniker als Inactivitätsatrophie bezeichnen.
Beweisende Beispiele hierfür finden sich in grosser Zahl. Ein Muskel,
welcher längere Zeit nicht arbeitet, nimmt an Volumen ab, ohne dass
irgend welche Schädlichkeiten auf ihn eingewirkt haben, und ohne
dass seine Ernährung durch den Blutstrom eine Beeinträchtigung
erfahren hat. Chirurgen haben häufig genug diese so unerwünschte
Inactivitätsatrophie der Muskeln zu beobachten Gelegenheit gehabt,
wenn sie eine Gliedmaasse in Folge eines Gelenkleidens oder einer
complicirten Fractur für längere Zeit durch einen Gipsverband
unbeweglich gemacht und die Muskulatur zur Unthätigkeit genöthigt haben.
Die Sehorgane von Thieren, die beständig in unterirdischen Höhlen
wohnen, sind vollständig verkümmert, so dass sie auf Lichteindrücke
überhaupt nicht mehr reagiren.
Ein Blutgefäss, das in Folge einer Veränderung der Circulation
aus dem Blutkreislauf ausgeschaltet wird, verödet und verliert in
kurzer Zeit vollständig die einem Blutgefäss zukommende Structur:
die Schichtung seiner Wand in Tunica intima, media und adventitia,
die charakteristische Vertheilung von elastischer Substanz und von
Muskelfasern. Es wird ein Bindegewebsstrang, wie uns die Vorgänge, die
sich nach der Geburt eines Säugethieres an der Arteria umbilicalis, der
Vena umbilicalis und dem Ductus Botalli abspielen, zur Genüge lehren.
Ein Knochenvorsprung, von welchem die einen Zug auf ihn ausübende
Muskelsehne abgetrennt wird, verkleinert sich. -- Der Rand
des Acetabulums verändert sich allmählich, wenn bei einer
Oberschenkelluxation der Femurkopf nicht wieder in die alte Lage
zurückversetzt wird. -- Die Zahnalveolen schwinden, wenn die in ihnen
befestigten Zahnwurzeln durch Ausziehen oder durch Resorption entfernt
sind.
Ein Magen, dem fortgesetzt nur ein Minimum von Speisen zur Verdauung
dargereicht wird, büsst allmählich seine ursprüngliche Verdauungskraft
ein.
Der Abschnitt des Darmes unter einer ergiebigen Kothfistel, einem
sogenannten Anus praeternaturalis, atrophirt zu einer dünnen Haut.
(~Cohnheim.~)
So zerstört sich gewissermaassen jede Structur im Organismus allmählich
von selbst, wenn sie nicht mehr den Bedingungen entspricht, unter
welchen sie entstanden war, und deren sie daher auch zu ihrer Erhaltung
bedarf. Es ist dies eine einfache Consequenz der ganzen Auffassung,
die wir vom Lebensprocess gewonnen haben; es ist eine Consequenz des
Satzes, dass die Beständigkeit der organischen Substanz nur auf ihrer
fortdauernden Neuerzeugung beruht. Kein Structurtheil des Körpers ist
an sich etwas Dauerhaftes, sondern wird es nur insoweit, als er bei
dem Zerstörungsprocess, dem er in seinen einzelnen Theilen ausgesetzt
ist, in demselben Maasse wieder neu ersetzt wird. Damit dies aber
möglich ist, müssen auch alle Bedingungen erfüllt sein, an welche die
Entstehung einer bestimmten Structur geknüpft ist. Muskelsubstanz
entsteht und erhält sich nur an Orten, wo etwas zu bewegen ist,
Knochensubstanz, wo etwas zu stützen und Zug und Druck auszuhalten ist,
Nervensubstanz, wo Reize zu empfangen und fortzuleiten sind.
Man hat die complicirten Erscheinungen, welche zum Theil schon die
älteren Naturforscher und Aerzte gekannt und zu erklären versucht
haben, in unserer Zeit verständlich zu machen gesucht durch den Satz:
dass zur Erhaltung organischer Gebilde ein +functioneller Reiz+, das
heisst, ein Reiz, welcher in dem gereizten Theil die ihm eigenthümliche
Function hervorruft, erforderlich sei. ~Roux~ hat hiermit die
Hypothese verbunden, dass dem specifischen functionellen Reiz jedes
Gewebes zugleich eine +trophische+, Ernährung anregende Wirkung
zukomme. Der functionelle Reiz soll neben der specifischen Function
zugleich auch „direct oder indirect“ die Assimilation anregen, welche
ohne seine Einwirkung nicht gehörig von statten gehen kann; er soll
somit zugleich trophisch, die Ernährung hebend wirken.“
Den Sätzen liegt ebenso wie der alten Lehre von der Wirkung des
Gebrauches und Nichtgebrauches der Theile oder von der Wirkung der
Uebung etwas Richtiges zu Grunde. Aber beide Formeln sind zu eng und
einseitig gefasst und dringen nicht bis zum Grund der Sache vor. Denn
weder der Ausdruck functioneller Reiz, noch der Ausdruck Wirkung des
Gebrauches und Nicht-Gebrauches ist umfassend genug zur Bezeichnung der
meist verwickelten Bedingungen, welche in der oben angegebenen Weise
zur Entstehung und zum Bestand einer organischen Structur erforderlich
sind.
Ein Beispiel wird dies am besten zeigen. Eines der am raschesten
functionirenden Organe, auf welches man sich am häufigsten bei den
aufgestellten Erklärungen zu beziehen pflegt, ist der Muskel. Beim
Worte „functioneller Reiz“ denkt man hier gewöhnlich an den Impuls,
welcher dem Muskel durch seinen Nerven ertheilt wird. Durchschneidung,
überhaupt Degeneration des Nerven, ruft ja Veränderungen in der
Structur der Muskelfasern und schliesslich ihre Atrophie hervor,
weil ihnen vom Nerven aus kein „functioneller Reiz“ mehr ertheilt
wird. Hierauf passt der Ausdruck „Verkümmerung in Folge mangelnder
functioneller Reize“ oder Verkümmerung in Folge Nicht-Gebrauchs ganz
gut, und soweit scheint Alles mit der Erklärung in Ordnung zu sein.
Nun giebt es aber auch Fälle, in denen der Sachverhalt doch ein
etwas complicirterer ist. Ein Muskel kann atrophiren, auch wenn er
noch mit seinem leitungsfähigen Nerven verbunden ist. So nehmen bei
Kniegelenkanchylose die Schenkelmuskeln des Menschen an Volumen ab; sie
können zwar noch vom Nerven aus gereizt werden, aber sie können keine
entsprechende Arbeit mehr verrichten, weil die Knochen, welche sie
gegen einander bewegen sollen, absolut unbeweglich geworden sind.
In einem anderen, gewissermaassen entgegengesetzten Falle verkümmern
die Muskeln, wenn man sie von ihren Ursprungs- und Insertionspunkten
abgetrennt hat, so dass sie bei ihren Verkürzungen keine Widerstände
mehr zu überwinden haben, eine Erscheinung, welche man an
Amputationsstümpfen zu beobachten Gelegenheit hat.
Es kommt, wie die zwei angeführten Beispiele lehren, nicht nur darauf
an, +dass der Muskel vom Nervensystem „functionelle Reize“ zugeführt
erhält und sich zusammenzieht, sondern vor allen Dingen+, =wie= +er
sich zusammenzieht+. Das hängt aber wesentlich von den Bedingungen ab,
unter denen er sich befindet, besonders von der Art und Grösse der zu
überwältigenden Widerstände, von der Spannung seiner Fasern etc. Ein
Muskel, um in seinem Bestand erhalten zu werden, muss +die ihm adäquate
Arbeit verrichten+. Aendern sich daher die Bedingungen, unter denen ein
Muskel entstanden ist und zuvor gearbeitet hat, so werden sich nach
einiger Zeit auch entsprechende Rückwirkungen in Veränderungen seiner
Structur bemerkbar machen.
Von Wichtigkeit für die Dauerfähigkeit von Structuren ist auch der
Umfang der Zerstörungs- und Neubildungsprocesse, welche in einem
Gewebe bei seiner Function stattfinden. Structuren werden sich um so
leichter und rascher verändern können, je mehr sie einer Zerstörung
bei der Function ausgesetzt sind. Denn dann werden sich die in Folge
veränderter Bedingungen ausbleibenden Neubildungsprocesse bald
bemerkbar machen. In dieser Beziehung bestehen offenbar erhebliche
Unterschiede zwischen den einzelnen Organen und Geweben. Am raschesten
verändern sich in ihrer Structur wohl Muskelfasern, Drüsenzellen und
Sinneszellen, in welchen der Stoffumsatz bei ihrer Function am grössten
ist. Beständiger ist schon die Knochensubstanz, bei welcher daher
statische Veränderungen der Structur sich nur nach längeren Zeiträumen
und unter constant einwirkenden Zug- und Druckkräften ausbilden werden.
Noch passiver als die Knochen sind vermuthlich die Sehnen, Fascien und
Bänder, so dass sie, wenn sie einmal gebildet sind, in ihrer Form sich
längere Zeit erhalten, auch wenn die Bedingungen ihrer Gebrauchsweise
andere geworden sind.
Ausserordentlich gering sind endlich offenbar die Zerstörungs- und
Neubildungsprocesse in den Cellulosemembranen der Pflanzen; daher sind
hier unter bestimmten Bedingungen entstandene Structuren für gewöhnlich
an neue Bedingungen nicht mehr anpassungsfähig. Nur jugendliche
Pflanzentheile sind, wie wir oben (Seite 92) gesehen haben, geotropisch
und heliotropisch etc. und verändern, wenn sie in andere Lagen gebracht
werden, ihre Wachsthumsrichtung (Fig. 32); schon fest verholzte
Pflanzentheile dagegen reagiren nicht mehr. Auch an veränderten Zug
und Druck können sich die mechanischen Gewebe der Pflanzen nicht
mehr anpassen, wie es im thierischen Körper die Knochen thun (siehe
Seite 109). Die in die Dicke wachsenden Baumstämme der Dicotylen und
Coniferen behalten die einmal erzeugte Holzmasse, sind daher „fast
compacte, also mechanisch irrationell gebaute Säulen“ (~Julius Wolff~).
~Schwendener~ bemerkt hierzu: „Denken wir uns irgend ein jugendliches
Organ, dessen Zellwände oder Gewebslamellen dem fraglichen
Curvensystem augenblicklich genau entsprechen, so leuchtet ein, dass
jede nachträgliche Streckung nothwendig eine Verzerrung desselben
herbeiführen muss, sofern nicht gleichzeitig für eine fortwährende
Resorption einzelner Gewebselemente und für Neubildung anderer an
günstiger Stelle Sorge getragen ist. Ein solcher Vorgang findet im
Gebälke der Knochen thatsächlich statt und ist von ~Julius Wolff~
noch neuerdings eingehend dargelegt worden.“ „In vegetabilischen
Geweben dagegen kommen höchstens nachträgliche Membranverstärkungen
an statisch gefährdeten Stellen, z. B. Bildung von Holzparenchym
in den Lücken eines gesprengten Bastringes u. dgl., vor; aber eine
fortwährende Umgestaltung und Neubildung von Geweben nach Maassgabe
der jeweiligen Zug- und Druckspannungen ist nirgends beobachtet. Wäre
sie möglich, so würde es z. B. für die Dicotylen mit Dickenwachsthum
rationell sein, die inneren Jahresringe des Stammes durch einen in
centrifugaler Richtung fortschreitenden Lösungsprocess in Glycose zu
verwandeln und diese zum Aufbau neuer Jahresringe zu verwerthen. Ebenso
würde im Verlauf der äusseren Dimensionsänderungen noch manche andere
Transformation der inneren Architektur erwünscht sein, wenn sie nur
ausführbar wäre. Allein die Pflanze steht hier vor unüberwindlichen
Schranken, welche die strenge Einhaltung vorgezeichneter Curvensysteme
von vornherein ausschliessen.“
Bei den Thieren sind Kliniker und pathologische Anatomen auf die
Veränderlichkeit der Gewebe schon früh aufmerksam geworden, weil sie
sich ja besonders mit den Störungen der normalen Lebensprocesse und
Structuren zu beschäftigen haben. Vor allen Dingen hat ~Virchov~
zur Klärung der sich hier darbietenden Erscheinungen durch seine
Cellularpathologie viel beigetragen. Er hat zuerst die einzelnen
Zustände, welche im Leben der Gewebe eintreten und sich einander
ablösen können, scharf unterschieden und sie mit Namen belegt, welche
sich seitdem in der pathologischen Anatomie eingebürgert haben. Ausser
dem normalen Zustand der Organe und Gewebe unterscheidet ~Virchov~
1) einen Zustand der Hypertrophie, 2) der einfachen Atrophie, 3)
der Metamorphose oder Metaplasie, 4) der Wucheratrophie, 5) der
Hyperplasie, 6) der Degeneration und Necrose.
Wir wollen auch im Folgenden an dieser Eintheilung im Ganzen
festhalten; dabei aber der bessern Uebersicht halber die an der Zelle
zu unterscheidenden Zustände in zwei Gruppen eintheilen, erstens in
eine Gruppe, in welcher sich der veränderte Zustand der Gewebe nur in
der Beschaffenheit der Protoplasmaproducte äussert, zweitens in eine
Gruppe, in welcher sich an den Veränderungen der Protoplasmaproducte
auch die Zellkörper noch ausserdem entweder durch Vermehrung ihrer
Kerne oder durch Degeneration betheiligen.
A. Erste Gruppe. Der veränderte Zustand der Gewebe äussert sich nur in
der Beschaffenheit der Protoplasmaproducte.