Der Regeneration in mancher Hinsicht nahe verwandt, in anderer
Beziehung aber von ihr wieder wesentlich verschieden ist die
+Heteromorphose+. Nach der Definition von ~Loeb~, welcher zuerst den
Begriff für die Thiere aufgestellt hat, werden bei der Heteromorphose
verloren gegangene Theile durch +andere Theile, welche von den
verlorenen nach Form und Function verschieden sind, ersetzt, oder
es werden in Folge äusserer Eingriffe neue Organe an Körperstellen
gebildet, wo sie unter normalen Bedingungen nicht hingehören und
nicht gebildet werden können+. Während also bei der Regeneration eine
Erzeugung von Gleichartigem stattfindet, +handelt es sich bei der
Heteromorphose um die Erzeugung von Ungleichartigem+.
Was die Zellen eines sich bildenden Keimgewebes plötzlich bestimmt,
zu diesem oder jenem Organ, welches in der betreffenden Körpergegend
vorher niemals vorhanden war, auszuwachsen, liegt ebensowenig wie
der Vorgang bei der Regeneration deutlich zu Tage; wir können nur
sagen, dass das Keimgewebe durch einen äusseren Eingriff in veränderte
Beziehungen zu den Nachbartheilen und zum Gesammtorganismus gebracht
und in Folge dessen zu verändertem Wachsthum gereizt wird. Aus diesem
Grunde besprechen wir auch die Heteromorphose neben der Regeneration in
dem die Correlationen behandelnden Capitel.
Um uns in die höchst eigenartigen, aus dem Bereich des Normalen
heraustretenden und dadurch besonders auffällig werdenden
Wachsthumscorrelationen einen Einblick zu verschaffen, diene eine
Analyse von vier Beispielen.
~Loeb~ hat bei einer Seerose, +Cerianthus membranaceus+, unterhalb des
Mundes die Körperwand durch einen Schnitt geöffnet und das Zuwachsen
der Oeffnung künstlich verhindert. In Folge des Eingriffes wuchsen an
dem nach abwärts gekehrten Rand der Schnittöffnung äussere und innere
Tentakeln in grösserer Zahl hervor (Fig. 70); auch eine Mundscheibe
legte sich an. ~Loeb~ hatte demnach auf künstlichem Wege ein Thier
mit zwei Mundenden oder zwei Köpfen erzeugt; auch konnte er in
derselben Weise Thiere mit drei und mehr über einander gelegenen Köpfen
herstellen.
[Illustration: =Fig. 70. Cerianthus membranaceus=, bei welchem sich in
Folge eines Einschnittes eine zweite Mundöffnung angelegt hat. Nach
~Loeb~.
_a_ Tentakeln in der Umgebung der natürlichen Mundscheibe, _b_ solche
an der künstlich gebildeten Oeffnung.]
Im Princip ähnlich ist das zweite Beispiel, welches eine solitäre
+Ascidie, Cione intestinalis+, betrifft, also ein Thier, das sich schon
durch einen höheren Grad von Organisation auszeichnet.
Bei der Cione (Fig. 71 _A_ und _B_) ist sowohl der Rand ihrer
Mundöffnung wie ihrer Cloake mit zahlreichen, einfach gebauten
+Augenflecken+ (Ocellen) versehen. Als nun ~Loeb~ in einiger
Entfernung entweder von der Mundöffnung (Fig. 71 _A_) oder von der
Auswurfsröhre neue Schnittöffnungen (_a_) anlegte, bildeten sich an den
Schnitträndern nach einiger Zeit Ocellen aus; dann wuchs die künstlich
erzeugte Mundöffnung (Fig. 71 _B_) nach aussen zu einer Röhre (_a_)
hervor, die meist die normale Röhre noch an Länge übertraf. „Macht man
gleichzeitig bei demselben Thiere an verschiedenen Stellen Einschnitte,
so können gleichzeitig mehrere neue Röhren entstehen.“
[Illustration: =Fig. 71= _A_ u. _B_. =Cione intestinalis.= Nach ~Loeb~.
_A_ Die orale Röhre wurde nahe der Mundöffnung bei _a_ eingeschnitten;
an der künstlich erzeugten Oeffnung bildeten sich Ocellen.
_B_ Das in _A_ dargestellte Thier einige Wochen später; aus der
Schnittstelle ist eine neue Röhre (_a_) hervorgewachsen. Natürliche
Grösse.]
Die beiden Experimente haben das Gemeinsame, dass durch den Einschnitt
die Zellen in der Umgebung der Oeffnung, welche bis zur Verheilung
der Schnittränder am Zuwachsen verhindert wird, in eine Summe von
Bedingungen versetzt sind, wie sie sich in ähnlicher Weise an den
Mundrändern vorfinden. Ektoderm und Entoderm gehen hier wie dort
unmittelbar in einander über. Flüssigkeit und feste Körper können
ebenfalls durch die neugebildete Oeffnung in den Darmkanal ein-
und austreten. Kurz und gut, +unter ähnlichen Bedingungen wird die
plastische Substanz an den Rändern der künstlich hergestellten Oeffnung
zu gleichen Bildungen angeregt, wie sie an der normal entwickelten
Mundöffnung für die betreffende Thierart charakteristisch sind. Bei
Cerianthus entstehen Tentakelkränze und ein Nervenring, bei Cione
zahlreiche Augenflecke.+
Da die Schnittfläche, in welcher bei Cerianthus Tentakeln, bei Cione
Ocellen ihren Ursprung nehmen, fast an jeder Stelle des Körpers und
in den verschiedensten Richtungen angelegt werden kann, so muss man
mit logischer Nothwendigkeit hieraus den Schluss ziehen, dass sich an
allen diesen Stellen des Körpers plastisches Material findet, welches
so complicirte Organe, wie Tentakeln, Nervenring, Ocellen, in der
für die betreffende Thierart typischen Weise auch am unrechten Ort
hervorzubringen im Stande ist. Im Körper eines Cerianthus, einer Cione
etc. verhält sich jeder kleinste Theil in seinem Bildungsvermögen, das
unter normalen Verhältnissen nicht zur Aeusserung kommen kann, wie
jeder kleinste Theil eines Weidenzweiges, an welchem an jeder künstlich
erzeugten Querschnittsfläche Knospen entstehen und zu Wurzeln oder
Laubsprossen auswachsen können. +Was für Neubildungen im einzelnen
Fall entstehen, hängt überall von der besonderen Art der plastischen
Substanz (Idioplasma) und von der Art der allgemeinen äusseren und
inneren Bedingungen ab, welche auf sie als Bildungsreize einwirken.+
Das dritte Beispiel betrifft die Heteromorphose von Planarien, einem
Object, welches schon älteren Forschern (~Dugès~ etc.) durch sein hohes
Regenerationsvermögen bekannt war und jetzt wieder dem amerikanischen
Physiologen ~van Duyne~ zu einigen Experimenten gedient hat.
~Van Duyne~ hat am lebenden Thiere bald in dieser, bald in jener
Richtung tiefere Einschnitte in das Körperparenchym gemacht und die
Wundränder, welche vom Schnittwinkel aus leicht und rasch wieder
zusammenzuheilen streben, durch öfters wiederholtes Auseinanderziehen
getrennt erhalten. Auf diese Weise lassen sich Neubildungen von
Organen, Verdoppelungen von Kopf- und Schwanzenden erzeugen.
An dem in der Textfigur 72 dargestellten Thier ist in Folge eines
tiefen Einschnittes, welcher hinter dem Kopf in schräger Richtung in
den Rumpf vorgenommen wurde, eine regelrechte Duplicitas anterior
entstanden. Es hat nämlich der eine Lappen des Schnittes einen
vollständigen Kopf (_b_) neu erzeugt, eine eigene Mundöffnung, zwei
neue Augenflecke etc. An allen operirten Thieren ist das neugebildete
Gewebe durch seinen geringen Pigmentgehalt leicht kenntlich; es ist in
der Textfigur 72 punktirt dargestellt, während das ursprüngliche Thier
unpunktirt gelassen ist.
[Illustration: =Fig. 72. Eine künstlich erzeugte Planarie mit zwei
Köpfen.= Nach ~J. van Duyne~.]
Wie man durch Einschnitte in der Nähe des Kopfendes zwei Köpfe, so kann
man auch durch Spaltung des Schwanzendes zwei Schwänze hervorrufen.
Als viertes Beispiel wähle ich eine sehr interessante Heteromorphose,
welche zugleich noch dadurch an Bedeutung gewinnt, dass sie sich auf
ein Wirbelthier bezieht. Wie durch die verdienstvollen Experimente von
dem Italiener ~Colucci~, von ~Wolff~ und von ~Erik Müller~ festgestellt
worden ist, regenerirt sich die +Linse von jungen Tritonlarven+ wenige
Wochen, nachdem sie durch eine Art Staaroperation vollständig, doch
ohne weitere Beschädigung des Auges entfernt worden ist. Die neu sich
bildende Linse stammt hierbei, was ich durch eigene Kenntnissnahme
der Präparate als vollkommen sicher bestätigen kann, weder von einem
etwa zurückgebliebenen Rest der alten Linse ab, welche meist in toto
durch die Schnittöffnung nach aussen entleert wird, noch stammt
sie von dem Hornhautepithel ab, an welches man, gestützt auf die
Abstammung der Linse bei der normalen Entwicklung, zunächst denken
wird. +Vielmehr führt die neue Anlage ihren Ursprung auf das Epithel
des Irisrandes+ (Fig. 73–76), das heisst auf den Rand des secundären
Augenbechers zurück; sie +entwickelt sich also durch eine ganz
offenbare Heteromorphose aus einem Zellenmaterial, das von der Wand des
primären Vorderhirnbläschens herrührt und das in der ganzen Reihe der
Wirbelthiere zu der Linsenanlage niemals in irgend welcher Beziehung
gestanden hat+.
[Illustration: =Fig. 73. Meridionalschnitt durch ein Auge einer
Tritonlarve=, 13 Tage nach der Operation (Entfernung der Linse). Nach
~Erik Müller~.
_L_ Linsenblase. _C_ Geheilte Cornealwunde.]
[Illustration: Fig. 74.]
[Illustration: Fig. 75.]
=Fig. 74. Irisrand einer Tritonlarve, welcher die Linse entfernt
ist.= Am Rand hat sich ein neues Linsensäckchen gebildet. 12 Tage
nach der Operation. Nach ~Erik Müller~.
=Fig. 75. Irisrand eines ebenso operirten Thieres=. 13 Tage nach
der Operation. Vom hinteren Rand des Linsensäckchens bildet sich
Linsensubstanz. Nach ~Erik Müller~.
_I_ Durchschnitt durch die Iris. _A_ Vordere, _B_ hintere Wand des
Linsensäckchens.
Noch merkwürdiger aber wird die Heteromorphose dadurch, dass die
Umwandlung eines Theils des Randes des Augenbechers in eine Linse sich
in sehr ähnlicher Weise vollzieht wie die normale Entwicklung der
Linse aus dem äusseren Keimblatt (Fig. 73–75). Aeusseres und inneres
Blatt des Augenbechers, aus welchem die vorhandenen Pigmentkörnchen
allmählich ganz schwinden, weichen an einer kleinen Stelle des
oberen Randes aus einander; es bildet sich so aus ihnen ein kleines
+Linsensäckchen+ (Fig. 74). An seiner hinteren Wand wachsen die Zellen
zu langen Linsenfasern aus, während aus den Zellen der vorderen Wand
das Linsenepithel entsteht (Fig. 75).
Im Laufe der weiteren Differenzirung löst sich die Linsenanlage
vom Irisrand ganz ab und wird regelrecht in die Mitte der Pupille
aufgenommen (Fig. 76).
Auch in unserem vierten Beispiel verhält sich das Zellenmaterial
des Irisrandes wie ein indifferentes Keimgewebe, welches unter den
veränderten Bedingungen in Folge unbekannter Reize ein Vermögen
gewinnt, welches wir den Zellen dieser Gegend im ganzen Stamm der
Wirbelthiere gewöhnlich nicht innewohnen sehen.
Ueberblicken wir noch einmal die in diesem Capitel beschriebenen und
die sonst noch in der Literatur bekannt gewordenen Erscheinungen der
Regeneration und der Heteromorphose, so kann ich mein allgemeines
Urtheil über sie in Uebereinstimmung mit den Grundgedanken, die in
diesem Buche aufgestellt worden sind, jetzt noch dahin zusammenfassen:
Die aus Zellen zusammengesetzte organische Substanz besitzt wie
der Krystall +das allgemeine Vermögen+, verloren gegangene Theile
entweder wieder in der ursprünglichen Weise neu zu erzeugen (einfache
Regeneration) oder sie unter veränderten Bedingungen durch andere,
diesen entsprechende Organe zu ersetzen (Heteromorphose). Das allen
Theilen eines Organismus anhaftende Vermögen erklärt sich daraus,
dass jede Zelle des Körpers als Mitgift der Artzelle, von welcher sie
abstammt, Idioplasma oder Anlagesubstanz enthält, welche Träger der
allgemeinen Arteigenschaften ist.
[Illustration: =Fig. 76. Vollständig neu regenerirte Linse einer wie in
Fig. 74 u. 75 operirten Tritonlarve.= 40 Tage nach der Operation. Nach
~Erik Müller~.]
Für gewöhnlich ist in der organischen Substanz das Vermögen zur
Regeneration nur latent vorhanden; es bedarf in jedem Fall zu ihrer
Verwirklichung erst des Eintritts besonderer Bedingungen, welche im
Organismenreich offenbar bald einfacher Art, bald sehr complicirt und
schwieriger herzustellen sind. Unter diesen ist eine der wichtigsten
die Verstümmelung des Organismus; sie gibt für gewöhnlich den ersten
Anstoss und scheint in vielen Fällen allein schon hinzureichen,
dass sich das Regenerationsvermögen bethätigen kann; in anderen
Fällen indessen wirken wohl dem durch die Verstümmelung gesetzten
Reiz andere Bedingungen hemmend entgegen. Die grössere Complication
der Organisation und die mit ihr gewöhnlich einhergehende stärker
durchgeführte Integration der einzelnen Gewebe und Organe, ihre
grössere Unterordnung unter die Herrschaft des Ganzen, vielleicht auch
eine mit dem höheren Grad der geweblichen Differenzirung verbundene
Abnahme in der Zeugungskraft der Elementartheile, scheinen solche
Hindernisse abzugeben.
Hieraus würde es sich erklären, dass das Regenerationsvermögen bei
den Pflanzen und den am niedrigsten organisirten Thieren am grössten
ist, dagegen mit steigender Organisation im Allgemeinen abzunehmen
beginnt und schliesslich scheinbar fast ganz schwindet, wie bei den
Vögeln und Säugethieren. Ich sage scheinbar schwindet. Denn nach meiner
Ansicht ist auch hier an den verletzten Stellen Anlagesubstanz, wie in
anderen Fällen, wo Regeneration stattfindet, vorhanden; nur kann sie
nicht in Wirksamkeit treten, weil im gegebenen Fall nicht alle hierzu
erforderlichen Bedingungen erfüllt sind.
Wie von einer einzigen Bedingung das Ausbleiben oder der Eintritt eines
organischen Processes abhängen kann, haben uns manche Beispiele in den
vorausgegangenen Capiteln gelehrt. Ein Polypenstöckchen von Eudendrium
racemosum -- worauf noch einmal hingewiesen sei -- regenerirt im Licht
in wenigen Tagen die abgeschnittenen Polypenköpfchen, während sie, im
Dunkeln gehalten oder nur durch rothe Strahlen beleuchtet, auch nach
vielen Wochen kein einziges wieder zu erzeugen vermag, aber, ins volle
Licht gebracht, das Versäumte rasch nachholt (Seite 117).
Von dem eben begründeten Standpunkt aus kann ich nicht die von
anderer Seite entwickelte Ansicht theilen: „es möchte die allgemeine
Regenerationsfähigkeit sämmtlicher Theile eine durch Selection
herbeigeführte Errungenschaft niederer und einfacherer Thierformen
sein, die im Laufe der Phylogenese und der steigenden Complicirtheit
des Baues zwar allmählich mehr und mehr von ihrer ursprünglichen
Höhe herabsank, die aber auf jeder Stufe ihrer Rückbildung in Bezug
auf bestimmte, biologisch wichtige und zugleich häufigem Verlust
ausgesetzte Theile durch speciell auf diese Theile gerichtete
Selectionsprocesse wieder gesteigert werden konnte.“ Im Gegensatz
hierzu erblicke ich in dem Regenerationsvermögen der Organismen eine
primäre Eigenschaft der lebenden Substanz, welche nicht erst durch
Selection und Anpassung in jedem einzelnen Fall erworben zu werden
brauchte.
Literatur zu Capitel XII.
1) =Barfurth.= _Regeneration. Ergebnisse der Anat. u.
Entwicklungsgesch. Bd. I. 1891. Bd. II-V._
2) +_Derselbe._+ _Zur Regeneration der Gewebe. Mit 3 Tafeln. Archiv f.
mikrosk. Anat. Bd. XXXVII S. 392. 1891._
3) +_Derselbe._+ _Die experiment. Regeneration überschüssiger
Gliedmaassentheile bei Amphibien. Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. I._
4) =Blumenbach.= _Specimen physiol. comparat. inter animanlia calidi et
frigidi sanguinis. Commentationes soc. reg. scient. Gottingensis Vol.
VIII. 1786._
5) =Bonnet.= _Collection compl. des œuvres de Charles Bonnet. Tome XI.
Neuchâtel 1781._
6) =Colucci.= _Sulla rigenerazione parziale dell’ occhio nei Tritoni.
Mem. Acad. Bologna T. I. 1891. Zoolog. Jahresbericht für 1891 S. 174._
7) =H. Driesch.= _Studien über das Regulationsvermögen der Organismen.
Archiv f. Entw.-Mech. Bd. V. 1897._
8) =Dugès.= _Recherches sur l’organisation et les mœurs des Planariées.
Annal. d. scienc. nat. T. XV. 1828._
9) =J. van Duyne.= _Ueber Heteromorphose bei Planarien. Archiv f. d.
gesammte Physiol. Bd. LXIV. 1896._
10) =Flemming.= _Studien über Regeneration der Gewebe. Archiv für
mikroskop. Anat. Bd. XXIV. 1885._
11) =Fraisse.= _Die Regeneration von Geweben und Organen bei den
Wirbelthieren, besonders Amphibien und Reptilien. Kassel 1885._
12) =W. Kochs.= _Versuche über Regeneration von Organen bei Amphibien.
Archiv für mikroskop. Anat. Bd. XLIX._
13) =Korschelt.= _Ueber das Regenerationsvermögen der Regenwürmer.
Sitzungsberichte der Gesellschaft etc. zu Marburg 1897._
14) =T. H. Morgan.= _Regeneration in Allobophora foetida. Archiv f.
Entwickl.-Mechanik der Org. Bd. V. 1897._
15) =Loeb.= _Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Thiere.
Organbildung und Wachsthum. Heft 1 u. 2. 1891 u. 1892._
16) +_Derselbe._+ _Bemerkungen über Regeneration. Arch. f.
Entwickl.-Mech. Bd. II. 1896._
17) =Erik Müller.= _Ueber die Regeneration der Augenlinse nach
Exstirpation derselben bei Triton. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLVII.
1896._
18) =Harriet Randolph.= _Observations and experiments on regeneration
in Planarians. Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. V. 1897._
19) =Röthig.= _Ueber Linsenregeneration. Doctordissertation. Berlin
1898._
20) =Samuel.= _Die histogenetische Energie und Symmetrie des
Gewebewachsthums. Virchow’s Archiv Bd. CI. 1885._