Mit dem Worte Regeneration wird das Vermögen bezeichnet, in Verlust
gerathene, kleinere oder grössere Körpertheile wieder zu ersetzen.
Wie bei den meisten Pflanzen ist es in hohem Grade bei den niederen
Thieren, bei Coelenteraten, bei Würmern und Echinodermen, entwickelt.
Ein durch ~Trembly~’s Untersuchungen bekannt gewordenes, classisches
Beispiel ist +Hydra viridis+. Je nachdem bei einem Individuum vom
schlauchförmigen Körper das vordere oder das hintere Ende durch einen
Schnitt abgetrennt ist, bildet sich in wenigen Tagen wieder ein
vollständig normaler Kopf oder Fuss an der entsprechenden Schnittfläche
aus. Hat der Experimentator beide Enden zugleich weggeschnitten, so
erzeugt das ringförmige Mittelstück Kopf und Fuss wieder neu und
zwar in derselben Weise wie früher zu einander orientirt. Bei einer
Halbirung der Hydra ihrer Länge nach vervollständigt sich jede Hälfte
wieder zum ganzen Thier.
Mit steigender Höhe der Organisation nimmt im Allgemeinen das
Regenerationsvermögen ab; doch gibt es selbst unter den Wirbelthieren
noch einzelne Abtheilungen, in welchen wir zu unserer Verwunderung
sehen, dass junge Thiere, wie Triton- oder Salamanderlarven, in Verlust
gerathene vordere oder hintere Extremitäten, den Schwanz, das Auge
etc., nach einiger Zeit wieder ersetzen.
Wodurch wird das bei der Regeneration verwandte Zellenmaterial, so
lautet die schwierige Frage, bestimmt, genau die dem Organismus gerade
fehlenden Theile wieder zu ersetzen? Von welchen Ursachen hängt es ab,
dass Fingerknochen mit ihren Muskeln oder eine Reihe von Schwanzwirbeln
oder ein Auge wieder entstehen? Zum Leben können diese Theile zur Noth
entbehrt werden, wie es ja die Thiere lehren, bei welchen das Vermögen
der Regeneration sich nicht mehr in der Neuhervorbringung solcher
Theile bethätigt.
In allen Fällen, mag es sich um die Regeneration eines einfachen
oder eines sehr complicirt gebauten Organes handeln, ist der Beginn
des Processes genau derselbe; es entsteht zuerst ein kleiner Höcker
indifferenter Zellen als Anlage des neu zu erzeugenden Theiles, eine
Art Knospe, ein Keimgewebe. Ein solches entwickelt sich, wenn das
Köpfchen eines Hydroidpolypen oder der Augenfühler einer Schnecke,
wenn die vordere oder die hintere Extremität oder der Schwanz einer
Tritonlarve, wenn die Scheere eines Krebses durch einen Messerschnitt
entfernt worden ist.
In den angeführten Beispielen enthält das Keimgewebe von den
abgetrennten Organtheilen selbst keinen Rest, aus welchem sie
durch einfaches Wachsthum wieder hervorgehen könnten. Die Knospe
für den Augenfühler der Schnecke enthält keine Spur von Retina-
und Pigmentzellen, von anderen Sinneszellen u. s. w., ebenso die
Knospen für die Extremität keine Spur vom Material der Handwurzel-
und Fingerknochen mit den zu ihnen gehörigen Muskeln und Sehnen;
sie ist also eine vollständige Neubildung; sie bringt, wenn wir
den Process weiter verfolgen, die complicirten Structuren des zu
regenerirenden Körpertheiles auf ähnlichem Wege hervor, auf welchem
sie während der Ontogenese entstanden sind. Die Knospe besteht daher
aus einer plastischen Substanz, welche in ihrem Vermögen am meisten
der Substanz der Eizelle gleicht und wie diese mit den specifischen
Eigenthümlichkeiten der Thierart, von welcher sie abstammt, ausgerüstet
ist.
In einem Punkte aber unterscheiden sich Eizelle und Knospe von
einander: die erstere bringt einen vollständigen, neuen Organismus aus
sich hervor, die letztere nur einen bald grösseren, bald kleineren,
bald diesen, bald jenen Theil des Ganzen. Wodurch wird dieser
Unterschied im plastischen Vermögen zwischen beiden hervorgerufen?
Nach meiner Meinung dadurch, dass die Eizelle sich vom mütterlichen
Organismus ablöst oder, wo dies nicht gleich geschieht, sich ausser
näherer Beziehung zu ihm entwickelt, +die Knospe dagegen, in engster
Beziehung zum Ganzen bleibend, nicht bloss durch die in ihr selbst
gelegenen Kräfte, sondern auch ausserdem noch durch ihre Beziehungen
zum Ganzen in ihrer Gestaltung bestimmt wird+.
Wir nehmen hier zur Erklärung dieselben Vorgänge an, deren Wirksamkeit
wir in früheren Capiteln in einfacheren Fällen schon nachgewiesen
haben. Wie die Knospe einer Pflanze ein indifferentes Gebilde ist, das
sich zu einer Wurzel oder einem Laubspross, zu einem Dorn oder einem
Blüthenstand, zu einem orthotropen Endspross oder einem plagiotropen
Seitenspross entwickeln kann, je nach den Ursachen, die während der
Entwicklung auf sie einwirken, und je nach den Beziehungen, in denen
die Knospe zu den Nachbarorganen und zum ganzen Pflanzenindividuum
steht, in derselben Weise wird auch das Keimgewebe bei der Regeneration
von Organen niederer und höherer Thiere in seinem plastischen Vermögen
eingeschränkt und in bestimmte Bahnen gelenkt durch die Beziehungen,
in welchen es sich zum Gesammtorganismus befindet. Es entwickelt
sich verschieden, je nachdem es sich in der Mitte oder am Ende
eines Ober- oder Unterschenkelstumpfes oder in der Mitte einer Zehe
einer Tritonlarve befindet; +durch die Oertlichkeit und durch die
Beziehungen, die sich hieraus zum Ganzen ergeben, wird es bestimmt,
bald einen grösseren, bald einen kleineren Abschnitt der Extremität zu
regeneriren+.
Was ~Nägeli~ von den Wachsthumsprocessen der Pflanzen sagt, das
gilt auch für die thierischen Regenerationsprocesse. „Es ist, als
ob das Idioplasma genau wüsste, was in den übrigen Theilen der
Pflanze vorgeht, und was es thun muss, um die Integrität und die
Lebensfähigkeit des Individuums wieder herzustellen.“
Nach der hier entwickelten Auffassung fallen die mit dem Reiz
des Geheimnissvollen besonders ausgestatteten Erscheinungen der
Regeneration ebenfalls unter den Begriff der Correlation in seiner
allgemeinsten Fassung und mussten daher an dieser Stelle mit besprochen
werden.
Mit unserer Erklärung der Regeneration, so unbefriedigende Auskunft
dieselbe auch für den einzelnen Fall gibt, weil der Einfluss des
Ganzen auf die Theile sich einer genauen Analyse und Erkenntniss
entzieht, sind wir auf denselben allgemeinen Standpunkt geführt worden,
den andere Forscher und besonders ~H. Spencer~ einnehmen. In seinen
Principien der Biologie bemerkt der Letztere:
„Die Fähigkeit eines Organismus, sich selbst wieder zu ergänzen, wenn
einer seiner Theile abgeschnitten wurde, ist von derselben Art wie
die Fähigkeit eines verletzten Krystalls, sich selbst zu ergänzen.
In beiden Fällen wird die neu assimilirte Materie so abgesetzt, dass
die ursprünglichen Umrisse wieder hergestellt werden. Und +wenn wir
hinsichtlich des Krystalls annehmen, dass das ganze Aggregat über
seine Theile eine gewisse Kraft ausübe, welche die neu integrirten
Molecüle zwinge, eine bestimmte Form anzunehmen, so müssen wir bei dem
Organismus wohl eine analoge Kraft voraussetzen+. Dies ist übrigens
nicht eine blosse Hypothese, es ist vielmehr nichts Anderes, als
ein verallgemeinerter Ausdruck der Thatsachen. Wenn an derselben
Stelle, wo das Bein einer Eidechse soeben amputirt wurde, sogleich
wieder die Anlage eines neuen hervorsprosst, die, indem sie gewisse
Entwicklungsphasen durchläuft, welche denen des ursprünglichen Beines
gleichen, endlich eine gleiche Structur und Gestalt annimmt, so ist es
nicht mehr als der einfache Ausdruck dessen, was wir gesehen haben,
wenn wir behaupten, +dass der Organismus als Ganzes eine solche Kraft
über das neu sich bildende Glied ausübt, dass es zur Wiederholung
seines Vorgängers wird+. Wenn ein Bein wieder hervorsprosst, wo vorher
ein Bein war, und ein Schwanz, wo vorher ein Schwanz sich befand, so
lässt sich das nur so auffassen, dass +die Gesammtkräfte des Körpers
die Bildungsprocesse controliren, welche in jedem einzelnen Theile
stattfinden+.“
Ueber die ~Spencer~’sche Ansicht urtheilt ~Weismann~, dass „die von
ihm angenommene Kraft der Spiritus rector oder Nisus formativus
früherer Zeiten sei und keine Spur einer mechanischen Erklärung
enthielte“. Wir urtheilen anders und finden in den angeführten Sätzen
von ~Spencer~ nur in etwas anderer Weise die Ansicht ausgedrückt,
die wir auch hegen, dass die bei der Regeneration sich abspielenden
Processe als +Wachsthumscorrelationen+ zu erklären sind. Wenn diese
im Einzelnen einer causalen Analyse auch sehr grosse Schwierigkeiten
entgegensetzen, so verhalten sie sich principiell einer mechanischen
Erklärung gegenüber nicht anders als überhaupt biologische Processe,
wie wir an den verschiedensten Orten uns nachzuweisen bemüht haben. Die
Erklärung der Lebensprocesse führt überall schliesslich auf dieselben
Schwierigkeiten, und es ist im Grunde genommen nur aus Gewöhnung
entsprungene Einbildung, wenn wir glauben, andere Lebensprocesse besser
zu verstehen.